Development of genetic models to breed for mixed cropping systems

Introduction Mixed cropping, i.e. mixing different crops in the same field, provides agronomic advantages as increased productivity under low inputs conditions (e.g. for organic farming: Bedoussac et al. 2015) and higher yield stability (Raseduzzaman and Jensen 2017). In mixed cropping, choosing the right cultivars is critical for the performance of the mixture, as shown for pea-barley mixtures (Hauggaard-Nielsen and Jensen 2001) and maize-bean mixtures (Hoppe 2016). As performance in pure stand can strongly diverge from performance in mixture, estimating the ability of a cultivar to be mixed with another crop is therefore of utmost importance. For this purpose, concepts of General and Specific Combining Ability in hybrid breeding (Griffing 1956) have been adapted to cultivar and crop mixtures. Thus, these effects are called General Mixing Ability (GMA) and Specific Mixing Ability (SMA) (Federer 1993). In contrast to intraspecific mixtures, interspecific mixed cropping experiments often provide additional information, since harvested lots can be separated into their different grain fractions. Until now, statistical developments mobilizing the additional information provided by separated harvest lots to estimate mixing abilities in intercropping experiments have been neglected. The concept of Producer- and Associate-effects (abbreviated Pr and As, respectively) describes interactions between varieties sown in alternate row trials (Forst 2018). The producer effect Pr is the average performance of a cultivar grown in mixture with other crop-species, whereas the associate effect As is the average effect of a cultivar on the performance of the mixing partner. We used the fraction yields of a spring-pea (Pisum sativum L.) and spring-barley (Hordeum vulgare L.) mixed cropping experiment to determine Pr and As effects of different pea genotypes. The additional information provided by this approach is biologically more informative than GMA/SMA estimates, since it better reflects competition and facilitation occurring between different cultivars of the two crop-species

New breeding strategies for mixed cropping in a barley (H. vulgare L.) pea (P. sativum L.) model system

Crop mixtures consisting of cereals and legumes have proven as a well-adapted arrangement due to their complementarity towards important resources, especially nitrogen. Crop mixtures combine high yield performance and yield stability. They can contribute to a diversified cropping landscape and adaptation to climate change. The search for alternatives to protein imports from overseas and investments in post-harvest separation technologies are currently fostering their adoption by farmers in Western-Europe, especially under organic and lowinput farming conditions. However, screening and breeding for mixed cropping has hardly been explored for arable crops. Thus, the objective was to develop novel breeding strategies and tools specifically for mixed cropping systems. We tested mixtures and pure stands of a morphologically diverse panel of 32 spring pea (Pisum sativum L.) and eight spring barley (Hordeum vulgare L.) cultivars in replicated field trials at two locations in Switzerland over two years with pea as the focal species. In an incomplete factorial design (Fig. 1) we determined general and specific mixing ability (GMA and SMA, respectively) of pea and barley in analogy to GCA and SCA (general and specific combining ability) in hybrid breeding. Key traits, such as early vigour, canopy height and leaf morphology parameters were measured, due to their potential use as covariates or indirect selection criteria for mixing ability. Our results show that total yield of mixtures can only partly be explained by pea pure stand yields (R² = 0.35), making the latter a weak predictor for mixture yield. Pea GMA variance was predominant over SMA variance which underlines the potential for breeding for mixing ability using a tester. Key traits, such as pea stipule area were correlated (R² = 0.56) with total mixture yield and merit further investigation as indirect selection criteria. The separated yield fractions of pea and barley in mixtures allow to decompose GMA of pea into the producer effect of pea cultivar on pea fraction yield and the associate effect of pea on barley fraction yield. This novel concept allows to elucidate key trait effects on fraction yields of pea and barley which might otherwise be masked when solely using a GMA approach

Die Erbsensorte entscheidet über den Erfolg der Mischung

Sommer-Eiweisserbsen und zweizeilige Gerste sind gute Mischungspartner. Doch gewisse Sortenkombinationen sind besser als andere. Das hat das FiBL in einem zweijährigen Versuch gezeigt

Genetic drivers for mixture performance in pea and barley

Conference paper on breeding for mixed cropping, putting a some focus on correlations between pure stand yields and mixture yields, as well as GxE interaction. Talk was given on the online conference "Intercropping for sustainability" organized by the Association of Applied Biologists, on January 20th 2021

Développement de méthodes d'estimation de l'aptitude au mélange pour la prédiction des performances et la sélection de mélanges variétaux chez le blé tendre, et co-conception d'idéotypes de mélanges adaptés à l'agriculture biologique

Cereal variety mixtures have recently known a renewed interest but methods for screening and breeding varieties for mixing ability, or designing mixtures remain poorly developed. It has been shown that the performance in pure stand of a genotype can significantly differ from its performance in mixture, thus making mixture performance difficult to predict. But testing all the possible mixtures turns technically impossible when using large panels of genotypes. Therefore experimental and statistical methods are necessary to identify the genotypes with the best mixing ability, as well as try to predict the best combinations, from the observation of a limited number of mixtures.In a first part, we have reviewed different methods proposed in the literature to study these plant-to-plant interactions, contrasting i) the ones based on mixture performances, producing General and Specific Mixing Ability estimates, from ii) the ones where the performance of each genotype in the mixture is observed, allowing to estimate Producer and Associate effects. We have then proposed a statistical framework based on mixed models to estimate Mixing Ability in incomplete designs. These Mixing Ability models and the Producer-Associates model have been applied to a diverse panel of bread winter wheat genotypes observed in different experimental designs, revealing interactions between plants of different genotypes. Then the ability of these designs and models to predict the performance of validation mixtures have been compared. We finally discussed how these methodological frameworks can be applied to screening for mixing ability and the possibility to integrate them in breeding programs.In a second part, we performed a literature survey to propose assembly rules for better combining traits associated to plant interactions, and designing mixture idéotypes that favor the complementarities between varieties. During participatory workshops involving organic farmers, these rules have been validated, invalidated, adapted or implemented, and then used for designing mixture ideotypes that fit farmers’ practices and environments. The designed mixtures based on these rules have been assessed in on-farm trials for agronomic criteria and farmers’ specific requirements. The two complementary approaches of this thesis unleash the potential for developing locally adapted cultivar mixtures.Les mélanges de variétés de céréales connaissent un regain d’intérêt récent, mais les méthodes pour évaluer et sélectionner des variétés sur l’aptitude au mélange ainsi que pour la conception des mélanges restent peu développées. Il a été montré que les performances de génotypes en culture pure pouvaient différer significativement de leurs performances en mélange, rendant la prédiction des performances de mélanges difficile. Mais évaluer tous les mélanges possibles entre génotypes devient techniquement impossible pour de larges panels. Ainsi, des méthodes expérimentales et statistiques sont nécessaires pour identifier les génotypes qui présentent les meilleures aptitudes au mélange, et pour prédire les meilleures combinaisons de génotypes, à partir de l’observation d’un nombre limité de mélanges.Dans une première partie, nous avons d’abord synthétisé les différentes méthodes proposées dans la littérature pour étudier les interactions plante-plante, en distinguant i) celles basées sur les performances des mélanges, permettant d’estimer des Aptitudes Générale et Spécifique au Mélange, ii) celles où les performances de chaque génotype en mélange sont accessibles, permettant d’estimer des effets Producteur et Associé. Nous avons ensuite proposé un cadre statistique basé sur des modèles mixtes pour estimer l’aptitude au mélange dans des dispositifs incomplets. Ces modèles d’Aptitude au Mélange et le modèle Producteur-Associés ont été appliqués à un panel diversifié de génotypes de blé tendre d’hiver observé dans différents dispositifs expérimentaux, révélant des interactions entre plantes de génotypes différents. Puis, les capacités de ces dispositifs et modèles à prédire les performances de mélanges de validation ont été comparées. Nous avons finalement discuté l’application de ces cadres méthodologiques à l’évaluation de l’aptitude au mélange et la possibilité de les intégrer dans des programmes de sélection.Dans une seconde partie, nous avons réalisé une synthèse bibliographique pour proposer des règles d’association afin de mieux assembler les traits reliés aux interactions entre variétés, et concevoir des idéotypes de mélanges qui favorisent les complémentarités inter-variétés. Lors d’ateliers participatifs impliquant des agriculteurs biologiques, ces règles ont ensuite été validées, infirmées, ou complétées, puis utilisées pour la conception d’idéotypes de mélanges qui correspondent aux pratiques et aux environnements des agriculteurs. Les mélanges conçus sur la base de ces règles ont ensuite été évalués à la ferme sur des critères agronomiques et sur les besoins spécifiques des agriculteurs. Les deux approches complémentaires de la thèse révèlent la possibilité de développer des mélanges variétaux localement adaptés

Development of methods for estimating mixing ability for prediction of performance and selecting variety mixtures in bread wheat, and co-design of ideotypes of mixtures adapted to organic farming

Les mélanges de variétés de céréales connaissent un regain d’intérêt récent, mais les méthodes pour évaluer et sélectionner des variétés sur l’aptitude au mélange ainsi que pour la conception des mélanges restent peu développées. Il a été montré que les performances de génotypes en culture pure pouvaient différer significativement de leurs performances en mélange, rendant la prédiction des performances de mélanges difficile. Mais évaluer tous les mélanges possibles entre génotypes devient techniquement impossible pour de larges panels. Ainsi, des méthodes expérimentales et statistiques sont nécessaires pour identifier les génotypes qui présentent les meilleures aptitudes au mélange, et pour prédire les meilleures combinaisons de génotypes, à partir de l’observation d’un nombre limité de mélanges.Dans une première partie, nous avons d’abord synthétisé les différentes méthodes proposées dans la littérature pour étudier les interactions plante-plante, en distinguant i) celles basées sur les performances des mélanges, permettant d’estimer des Aptitudes Générale et Spécifique au Mélange, ii) celles où les performances de chaque génotype en mélange sont accessibles, permettant d’estimer des effets Producteur et Associé. Nous avons ensuite proposé un cadre statistique basé sur des modèles mixtes pour estimer l’aptitude au mélange dans des dispositifs incomplets. Ces modèles d’Aptitude au Mélange et le modèle Producteur-Associés ont été appliqués à un panel diversifié de génotypes de blé tendre d’hiver observé dans différents dispositifs expérimentaux, révélant des interactions entre plantes de génotypes différents. Puis, les capacités de ces dispositifs et modèles à prédire les performances de mélanges de validation ont été comparées. Nous avons finalement discuté l’application de ces cadres méthodologiques à l’évaluation de l’aptitude au mélange et la possibilité de les intégrer dans des programmes de sélection.Dans une seconde partie, nous avons réalisé une synthèse bibliographique pour proposer des règles d’association afin de mieux assembler les traits reliés aux interactions entre variétés, et concevoir des idéotypes de mélanges qui favorisent les complémentarités inter-variétés. Lors d’ateliers participatifs impliquant des agriculteurs biologiques, ces règles ont ensuite été validées, infirmées, ou complétées, puis utilisées pour la conception d’idéotypes de mélanges qui correspondent aux pratiques et aux environnements des agriculteurs. Les mélanges conçus sur la base de ces règles ont ensuite été évalués à la ferme sur des critères agronomiques et sur les besoins spécifiques des agriculteurs. Les deux approches complémentaires de la thèse révèlent la possibilité de développer des mélanges variétaux localement adaptés.Cereal variety mixtures have recently known a renewed interest but methods for screening and breeding varieties for mixing ability, or designing mixtures remain poorly developed. It has been shown that the performance in pure stand of a genotype can significantly differ from its performance in mixture, thus making mixture performance difficult to predict. But testing all the possible mixtures turns technically impossible when using large panels of genotypes. Therefore experimental and statistical methods are necessary to identify the genotypes with the best mixing ability, as well as try to predict the best combinations, from the observation of a limited number of mixtures.In a first part, we have reviewed different methods proposed in the literature to study these plant-to-plant interactions, contrasting i) the ones based on mixture performances, producing General and Specific Mixing Ability estimates, from ii) the ones where the performance of each genotype in the mixture is observed, allowing to estimate Producer and Associate effects. We have then proposed a statistical framework based on mixed models to estimate Mixing Ability in incomplete designs. These Mixing Ability models and the Producer-Associates model have been applied to a diverse panel of bread winter wheat genotypes observed in different experimental designs, revealing interactions between plants of different genotypes. Then the ability of these designs and models to predict the performance of validation mixtures have been compared. We finally discussed how these methodological frameworks can be applied to screening for mixing ability and the possibility to integrate them in breeding programs.In a second part, we performed a literature survey to propose assembly rules for better combining traits associated to plant interactions, and designing mixture idéotypes that favor the complementarities between varieties. During participatory workshops involving organic farmers, these rules have been validated, invalidated, adapted or implemented, and then used for designing mixture ideotypes that fit farmers’ practices and environments. The designed mixtures based on these rules have been assessed in on-farm trials for agronomic criteria and farmers’ specific requirements. The two complementary approaches of this thesis unleash the potential for developing locally adapted cultivar mixtures

Développement d’un réseau régional de sélection participative pour expérimenter et promouvoir le maïs « population » en Bretagne

il s'agit d'un type de produit dont les métadonnées ne correspondent pas aux métadonnées attendues dans les autres types de produit : DISSERTATIONLe présent rapport vise à analyser l’organisation de l’expérimentation du projet Maïs Pop, projet de sélection participative de maïs population en Bretagne. Il a pour objectif de caractériser les variétés population à travers l’acquisition des données sur un réseau d’essais à la ferme, afin de réaliser un référentiel des caractéristiques de ces variétés dans un contexte breton. Dans le même temps, l’analyse des données se concentre sur l’étude de la variabilité du taux de protéines, en lien avec l’analyse de différents facteurs environnementaux qui peuvent réduire le taux de protéines. Un réseau d’essais a été mis en place ainsi que la construction d’un dispositif expérimental pour la collecte des données. L’analyse des données consiste en une étude qualitative des données par l’observation graphique dans un premier temps, et la comparaison avec un tableau descriptif des environnements. Pour la plupart des variables considérées, il est possible de caractériser les variétés. L’étude de la variabilité des teneurs en protéines est plus difficile car plusieurs facteurs environnementaux varient en même temps, ce qui empêche d’isoler leurs effets. Les variétés population étudiées dans ce réseau d’essais obtiennent des valeurs comparables aux hybrides et des teneurs en protéines supérieures. Cette différence est moins nette sur les valeurs de MAT. Il est important de maintenir une dynamique de groupe pour l’organisation du réseau afin de prévenir l’obtention de données manquantes

Assessment of locally adapted wheat variety mixtures (Liveseed Practice abstract)

Practical recommendations Stripe design allows for comparisons with the corresponding varieties in pure stand (Fig.1) and this type of trial is easy to manage on farm by farmers. Stripes can be divided into three or four to provide replicates

Co-design of locally adapted wheat variety mixtures (Liveseed Practice abstract)

Practical recommendations ● limit disease development by keeping proportion of susceptible varieties < 30%, and by using varieties able to compensate through high tillering ability or high TKW (thousand kernel weight). ● increase weed control through wheat competitive ability by (i) using varieties with early vigour or high tillering ability, (ii) diversifying varieties for earliness, height and growth habit. ● face nitrogen stress by (i) tolerating an early deficit, by complementarity (ii) in time of nitrogen demand (diversified earliness), or (iii) for nitrogen use efficiency

Shift in beneficial interactions during crop evolution

International audiencePlant domestication can be viewed as a form of co-evolved interspecific mutualism between humans and crops for the benefit of the two partners. Here, we ask how this plant-human mutualism has, in turn, impacted beneficial interactions within crop species, between crop species, and between crops and their associated microbial partners. We focus on beneficial interactions resulting from three main mechanisms that can be promoted by manipulating genetic diversity in agrosystems: niche partitioning, facilitation, and kin selection. We show that a combination of factors has impacted either directly or indirectly plant-plant interactions during domestication and breeding, with a trend toward reduced benefits arising from niche partitioning and facilitation. Such factors include marked decrease of molecular and functional diversity of crops and other organisms present in the agroecosystem, mass selection, and increased use of chemical inputs. For example, the latter has likely contributed to the relaxation of selection pressures on nutrient-mobilizing traits such as those associated to root exudation and plant nutrient exchanges via microbial partners. In contrast, we show that beneficial interactions arising from kin selection have likely been promoted since the advent of modern breeding. We highlight several issues that need further investigation such as whether crop phenotypic plasticity has evolved and could trigger beneficial interactions in crops, and whether human-mediated selection has impacted cooperation via kin recognition. Finally, we discuss how plant breeding and agricultural practices can help promoting beneficial interactions within and between species in the context of agroecology where the mobilization of diversity and complexity of crop interactions is viewed as a keystone of agroecosystem sustainability