Phylogenetic analyses of Postcranial skeletal Morphology in Didelphid Marsupials

In this study I provide a phylogenetic hypothesis for didelphid Marsupials including a suite of 114 postcranial characters. The postcranial evidence was cladistically analyzed separately and concatenated with a nonmolecular data set previously published (71 cranio-dental-external characters). A combined analysis was done including published IRBP (interphotoreceptor retinoid binding protein, 1158 bp), DMP-1 (dentin matrix protein 1, 1176 bp), and RAG-1 (recombinase-activating gene, 2790 bp) sequences to the nonmolecular data set. In order to compare and evaluate the influence of the inclusion of postcranial morphology to previous hypotheses, the taxon sampling of didelphine ingroup was almost similar to the one used in recent series of papers on didelphid phylogeny. The postcranial information includes 48 characters from the axial skeleton, 37 from the anterior limb, and 29 from the posterior limb. I present anatomical descriptions for each postcranial character, adding details of different conditions observed among didelphine ingroup, as well as some functional implications. Different hypotheses that are discussed as polymorphic characters are alternatively treated as composite entries (CO) and transformation series (TS) in morphological and combined analyses. Different codings of polymorphic postcranial characters produce topologies that in general are not contradictory. The principal difference is the loss of resolution of trees in TS analysis, compared to CO analysis in postcranial evidence, whereas the support values were in general low in both codings. The topology obtained from postcranial evidence supported some already recovered relationships, such as the monophyly of the large opossums (Didelphis, Philander, Chironectes, Lutreolina, and Metachirus), and several polytypic groups such as Didelphis, Monodelphis, Marmosops, Thylamys, Micoureus, and Philander. Additionally, the intermediate position of Hyladelphys between calorumyines and didelphines is kept in CO analysis. The inclusion of the postcranial data set to previous nonmolecular evidence causes little incongruence, although some modifications in the topology and support values were detected. The effect of different codings of polymorphic characters was similar respect to the postcranialonly data set. In this case, the topology obtained with CO analysis was also notably better resolved than TS analysis. Similarly to the postcranial-only analysis, the topologies obtained in the total morphological evidence applying the two kinds of codings are highly congruent, but the TS treatment seemed not to contribute to retention of more phylogenetic information, since the CO analysis was better resolved. The relationships obtained adding the postcranial evidence to published combined data set (i.e., morphology, IRBP, DMP-1, and RAG-1 sequences) were mostly better resolved and supported in the CO coding than the morphological analyses, although the TS coding causes loss of resolution in the strict consensus. In this sense, some strong differences on deep branch topology can be detected depending on the treatment applied to polymorphic entries and partitioned analyses (e.g., phylogenetic condition of the mouse opossums, nodes C and B). Including the postcranial evidence in the total data set, I also recovered the intermediate position of Hyladelphys, but never the distantly related clades recently recovered by the inclusion of RAG-1 sequences (clades B + I in Gruber, K.F., R.S. Voss, and S.A. Jansa. 2007. Base-compositional heterogeneity in the RAG1 locus among didelphid marsupials: implications for phylogenetic inference and the evolution of GC content. Systematic Biology 56: 1–14). However, the position of Metachirus nudicaudatus and Tlacuatzin canescens is highly affected. Excluding the last gene, the partitioned combined analysis considering postcranial evidence was highly congruent with previous IRBP, morphology, and combined topologies, especially in the TS analysis, where all already defined nodes were recovered. The inclusion of postcranial evidence to the previous combined data set actually improves the support values when RAG-1 is eliminated. However, even when the topologies from both kinds of codings of polymorphic data were considerably congruent, the mouse opossums were clustered in CO analysis (although including Metachirus if RAG-1 sequences are included). The application of different criteria for the treatment of polymorphic data affects the relationships and phyletic condition of the mouse opossums. Finally, I discuss the postcranial morphology as evidence of didelphid phylogeny, as well as the new postcranial synapomorphies found in the monophyletic groups recovered in the didelphid crown group.Fil: Flores, David Alfredo. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Oficina de Coordinación Administrativa Parque Centenario. Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia"; Argentin

Fusión de suturas craneales en el delfín franciscana, Pontoporia blainvillei (Gervais and D'Orbigny, 1844)

Se estudió la fusión de suturas craneales y su asimetría bilateral en el delfín franciscana, Pontoporia blainvillei. Nuestros resultados mostraron que el cierre de suturas presenta baja variabilidad asociada a la longitud corporal total, exceptuando la sutura premaxilar-maxilar, cuyo estado de fusión mostró cierta asociación con el tamaño. Las suturas no mostraron asimetría direccional en su patrón de cierre, en concordancia con los resultados encontrados para las especies de delfines estudiadas hasta ahora. Nuestros resultados apoyan la idea de que diferentes especies de delfines exhiben distintos patrones de cierre de suturas asociados con su historia evolutiva y sus demandas funcionales específicas, y que no hay un patrón común general.Cranial suture closure and its bilateral asymmetry in the franciscana dolphin, Pontoporia blainvillei, were studied. Our results showed that the closure of cranial sutures exhibit low variability associated to total body size, with the exception of the premaxilla-maxilla suture which showed some correlation with body size. The cranial sutures of franciscana dolphins showed closure with no directional asymmetry, in accordance with the results found in dolphin species studied to date. Our results support the idea that different species of dolphins exhibit distinct patterns of suture closure, associated with their specific evolutionary histories and functional demands, and that there is no general common pattern.Fil: del Castillo, Daniela Laura. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Oficina de Coordinación Administrativa Parque Centenario. Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia"; ArgentinaFil: Flores, David Alfredo. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Oficina de Coordinación Administrativa Parque Centenario. Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia"; Argentina. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico - Tucumán. Unidad Ejecutora Lillo. San Miguel de Tucumán; ArgentinaFil: Cappozzo, Humberto Luis. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Oficina de Coordinación Administrativa Parque Centenario. Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia"; Argentina. Fundación de Historia Natural Félix de Azara; Argentin

Morfología cráneo-mandibular en mamíferos herbívoros: macropódidos (Metatheria, Diprotodontia, Macropodidae) y cávidos (Eutheria, Rodentia, Hystricomorpha) como un caso de estudio

Quantication of morphological diversity among herbivorous mammals and comparisonsbetween herbivorous marsupials and placentals are scarce. In this report we compared morphological variationof the skull and mandible in three representatives of caviid rodents and three species of macropodid marsupials,whose size is comparable, using three-dimensional geometric morphometrics. We applied two levels ofcomparison, one pointed to a placental-marsupial dichotomy and another pointed to the intra-variationin each group. We also performed an analysis of modularity based on a likelihood approach in order toevaluate dierent modularity models and analyzing the intra- and inter-module correlation (i.e., morphologicalintegration). Beyond strong morphological dierences that split caviids and macropodids along the rst axesof the morphospaces of the cranium and mandible, they shared similar allometric shape changes, includingthe enlargement of muscular attachment areas and lengthening of the diastema. In both clades, the largestvalue of inter-module correlation (as a measure of modular integration) was found for the oral-nasal andorbit modules. We reported relatively low values of within-module correlation for the oral-nasal and molarmodules in macropodids while the opposite was recorded for caviids. Beyond the great dierences in cranialstructure, one of the factors that inuence the patterns of morphological variation and dierential integrationwas the processing of plant matter which seems to induce strong structural changes in both clades, in whichthe eciency of the masticatory apparatus is resolved in a similar way.Morfología cráneo-mandibular en mamíferos herbívoros: macropódidos (Metatheria, Diprotodontia, Macropodidae) y cávidos (Eutheria, Rodentia, Hystricomorpha) como un caso de estudio242 Mastozoología Neotropical, 26(2):241-254 Mendoza, 2019 http://www.sarem.org.ar – http://www.sbmz.org A. Álvarez and D. A. Flores. estuvieron relacionados con la ampliación de las áreas de fijación muscular y el alargamiento del diastema. Los módulos oral-nasal y orbital mostraron los valores más altos de correlación tanto en macropódidos como en cávidos. Se obtuvieron valores de correlación intramódulo relativamente bajos para los módulos oral-nasal y molar en macropódidos, mientras que se registró lo contrario para los cávidos. Más allá de las grandes diferencias en la estructura craneana, uno de los factores que influye en los patrones de variación morfológica e integración diferencial es el procesamiento de materia vegetal que parece inducir fuertes cambios estructurales que en ambos clados, en los que la efciencia del aparato masticatorio se resuelve de manera similarFil: Alvarez, Alicia. Universidad Nacional de Jujuy. Instituto de Ecorregiones Andinas. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico Conicet - Salta. Instituto de Ecorregiones Andinas; ArgentinaFil: Flores, David Alfredo. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico - Tucumán. Unidad Ejecutora Lillo; Argentin

The chiropteran hypophysis: a phylogenetic and ecological approach

The hypophysis plays an important role at the life history of vertebrates, since this endocrine gland influences biological functions at physiological, developmental, reproductive and social levels. We explored the phylogenetic trends of the volumetric changes of the hypophysis components (adenohypophysis and neurohypophysis) by mapping confidence intervals (TNT program) among 96 species belonging to Yinpterochiroptera and Yangochiroptera suborders in a well-resolved tree. Our raw data was obtained from a log transformation of a database recently published. Further, we explored the relation of the hypophysis volume as a whole (Hyp) and its separate components (AdH and NeH) with social (roosting association, mating system, female promiscuity), reproductive (male testes mass), physiologycal (body mass) and foraging (diet) variables of the studied species, using ANCOVA for discrete variables and linear regressions for continuous variables. The hypophysis as a whole and its separate components showed significant linear relation with body mass (p0.005) nor significant differences with roosting association, mating system and female promiscuity (p>0.005) variables. On the other hand, the hypophysis volume as a whole and the adenohypophysis component showed significant differences with diet(p<0.005). The volumetric changes of the hypophysis components supported various monophyletic groups, reflecting the high phylogenetic fit displayed by this structure regarding to the well-resolved topology of the order Chiroptera. Our results suggest that the volumetric differences of the hypophysis in bats are better explained by a phylogenetic effect, probably linked to the evolution of the body mass in the group, than ecological aspects linked to the natural history of the extant species.Fil: Reyes Amaya, Nicolás Rafael. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico - Tucumán. Unidad Ejecutora Lillo; ArgentinaFil: Flores, David Alfredo. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico - Tucumán. Unidad Ejecutora Lillo; ArgentinaXXX Jornadas Argentinas de MastozoologíaBahía BlancaArgentinaSociedad Argentina para el Estudio de los MamíferosUniversidad Nacional del Sur. Departamento de Biología, Bioquímica y FarmaciaConsejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Instituto de Ciencias Biológicas y Biomédicas del Su

The second known specimen of Monodelphis unistriata (Wagner) (Mammalia: Didelphimorphia), with redescription of the species and phylogenetic analysis

Very little information exists concerning taxonomic information and phylogenetic relationships of the opossum genus Monodelphis Burnett. Of the clearly distinct named species, the least information is available for M. unistriata (Wagner), one of the world's most poorly known species of mammals. Extant specimens consist of the Brazilian holotype of a skin now without a skull and dating from almost 200 years ago, and a second specimen with skin and incomplete skull dating from over a hundred years ago and from Argentina. The most recent published notes on the holotype date from well over half a century ago and, all told, such notes, the earliest dating from 1842, add up to a highly fragmentary and contradictory picture. No observations whatsoever have ever been published for the second and more complete specimen. Also, no hypotheses have ever been made concerning the intrageneric affinities of M. unistriata and such affinities have also been obscure throughout the genus. Herein, we provide a detailed redescription of M. unistriata, the first published images of specimens, and the first account, beyond the previous few most vague and incomplete remarks, of the morphology of the skull. In an effort to ascertain the phylogenetic affinities of M. unistriata, we performed a combined molecular (cytochrome b) and nonmolecular (postcranial, cranial, integument, and karyotypic characters) parsimony analysis incorporating 27 species of didelphids, including 11 of Monodelphis. Our results strongly support the monophyly of Monodelphis, and places M. unistriata as sister group to M. iheringi, among the included species.Fil: Pine, Ronald H.. University of Kansas. Biodiversity Institute; Estados UnidosFil: Flores, David Alfredo. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Oficina de Coordinación Administrativa Parque Centenario. Museo Argentino de Ciencias Naturales; ArgentinaFil: Bauer, Kurt. Naturhistorisches Museum Wien; Austri

Comparison of skull growth in two ecosystem modifiers: beavers Castor canadensis (Rodentia: Castoridae) and muskrats Ondatra zibethicus (Rodentia: Cricetidae)

Beavers and muskrats are semi-aquatic, generalist herbivorous rodents regarded as invasive in southern South America, with high impacts on the ecosystem. They share some morphological characters of the skull, but different body sizes and phylogenetic history, showing evident shape differences in young and adult skulls during the development in both species. Considering their similar ecological specializations, skull shape could be achieved through different or similar patterns of allometric growth during ontogeny. We analyzed quantitatively the ontogenetic series including 94 specimens of beavers and muskrats and performed multivariate and bivariate analyses considering 20 linear measurements. Our main results from the different approaches suggest high differences in the ontogenetic trajectories of beavers and muskrats, implying disparity in the muscular, functional, and structural conditions of the skull of both species. These differences reflect that although skulls might undergo similar mechanical stress, it is possible to reach a cranial morphology compatible with the similar behavioral and ecological specializations between both species from patterns of skull development that are markedly different.Fil: Segura Gago, Alda Valentina. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico - Tucumán. Unidad Ejecutora Lillo; ArgentinaFil: Flores, David Alfredo. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico - Tucumán. Unidad Ejecutora Lillo; Argentina. Fundación Miguel Lillo. Dirección de Zoología. Instituto de Vertebrados; ArgentinaFil: Deferrari, Guillermo Alejandro. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Austral de Investigaciones Científicas; Argentina. Universidad Nacional de Tierra del Fuego, Antártida e Islas del Atlántico Sur. Instituto de Ciencias Polares, Ambientales y Recursos Naturales; Argentin

Alometría del crecimiento craneano postnatal en Sigmodontinos (Rodentia, Sigmodontinae): patrones y evolución del crecimiento

Los roedores sigmodontinos comprenden un grupo diverso de pequeños mamíferos, de distribución mayormente neotropical, cuya ontogenia ha sido principalmente estudiada en el contexto de su crecimiento corporal. En este reporte, analizamos cuantitativamente la ontogenia craneana en nueve especies (1155 especímenes) que representan cuatro tribus (Akodontini, Andinomyini, Oryzomyini y Phyllotini), mediante la consideración de 14 medidas craneanas. La representación taxonómica de las series ontogenéticas incluyó Akodon simulator (n= 63), A. spegazzini (n= 567), A. sylvanus (n= 66), Andinomys edax (n= 44), Euryoryzomys legatus (n= 58), Necromys lactens (n= 89), Oligorizomys brendae (n= 63), Phyllotis cf. P. xantyhopygus (n= 61) y P. tucumanus (n= 144), provenientes de poblaciones del noroeste argentino. Se estudió la alometría de crecimiento en un contexto multivariado, generando morfoespacios e intervalos de confianza de los correspondientes índices de alometría por cada una de las 14 variables. Se optimizaron los intervalos como caracteres continuos en una filogenia molecular, y se observaron los cambios en las tasas de crecimiento en los nodos internos, interpretados como sinapomorfías de los grupos. Los patrones de crecimiento expresados como tasas indicaron un patrón conservativo compartido con otros mamíferos en general y otros sigmodontinos en particular. Es decir, variables neurocraneanas con una alometría de crecimiento negativo y variables esplacnocraneanas que en general, crecen con alometría positiva o isométrica. Aun considerando el carácter conservativo del crecimiento observado, se detectaron distribuciones morfo-espaciales coherentes con la filogenia, donde las especies de Phyllotis y Andinomys ocupan posiciones no compartidas con otros grupos. Euryoryzomys legatus, Akodon simulator y Necromys lactens ocuparon el sector positivo de ambos componentes principales. Las optimizaciones de las tasas de crecimiento en la filogenia de Sigmodontinae, mostraron variables cuyo patrón de crecimiento está asociado a grupos monofiléticos.Fil: Flores, David Alfredo. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico - Tucumán. Unidad Ejecutora Lillo; ArgentinaFil: Jayat, Jorge Pablo. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico - Tucumán. Unidad Ejecutora Lillo; ArgentinaXXXI Jornadas Argentinas de MastozoologíaLa RiojaArgentinaSociedad Argentina de Reptiles y MamíferosUniversidad Nacional de La RiojaConsejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Regional de Investigaciones Científicas y Transferencia Tecnológica de La Rioj

La dentición decidua de los quirópteros: una aproximación ecológica y evolutiva

La dentadura decidua de los quirópteros difiere de la de otros mamíferos en que sus piezas dentales varían ampliamente en forma y número respecto a las de la dentadura permanente. Pocos trabajos abordan la dentadura decidua de los quirópteros de forma comparativa; la mayoría caracterizan la formula dental decidua como desligada de la formula permanente y solo algunos sugieren relación filogenética o ecológica entre las diferentes formulas deciduas. Se revisaron 71 ejemplares transparentados y doblemente coloreados con rojo de alizarina y azul de alcian, correspondientes a diferentes estados de desarrollo prenatal de 28 especies del suborden Yangochiroptera. Las formulas dentales deciduas (observaciones) se mapearon sobre un árbol filogenético usando el programa TNT y se contrastaron con el tipo de dieta (nectarívoro, frugívoro, sanguívoro, insectívoro) y las formulas dentales permanentes (literatura). Las optimizaciones de las fórmulas deciduas se realizaron considerando las fórmulas de los diferentes elementos dentarios (incisivos, caninos y premolares) como entidades discretas. Las fórmulas deciduas se muestran conservadas en el árbol a nivel de género. Los murciélagos insectívoros (dieta primitiva) y sanguívoros (dieta evolutivamente intermedia) difieren en su fórmula decidua respecto a la permanente, presentando reducción de piezas dentales en la fórmula permanente, que afecta principalmente los incisivos (11 de 13 especies) y en segundo grado los premolares (4 de 13 especies). Los grupos frugívoros y nectarívoros (dietas derivadas) no presentan variaciones de su formula decidua respecto a la permanente. Las diferencias en el número de piezas que componen las formulas dentales deciduas y permanentes muestran relación con el hábito dietario y la forma del cráneo, presentándose reducción del espacio disponible para la dentadura permanente, en los insectívoros debido a la presencia de paladar hendido (9 de 13 especies) y en los sanguívoros debido al desarrollo extremo de sus incisivos permanentes (adaptación a su dieta especialista). Las formulas dentales deciduas de especies actuales con caracterísricas morfológicas craneales extremas podrían exhibir información sobre las formulas dentales permanentes de sus ancestros.Fil: Reyes Amaya, Nicolás Rafael. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico - Tucumán. Unidad Ejecutora Lillo; ArgentinaFil: Flores, David Alfredo. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico - Tucumán. Unidad Ejecutora Lillo; ArgentinaXXX Jornadas Argentinas de MastozoologíaBahía BlancaArgentinaSociedad Argentina para el Estudio de los MamíferosConsejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Instituto de Ciencias Biológicas y Biomédicas del SurUniversidad Nacional del Sur. Departamento de Biología, Bioquímica y Farmaci

Qualitative approach and function in the cranial ontogeny of Puma concolor (Felidae)

La variación ontogenética en félidos fue abordada principalmente desde la perspectiva de estimación de edades, en base a secuencia de desgaste y reemplazo dentario. Sin embargo, casi ninguna especie ha sido estudiada aún en un contexto morfológico-funcional en relación al cambio de dieta y comportamiento. En este trabajo analizamos la variación ontogenética de Puma concolor, tanto de las estructuras morfológicas como de los tipos y grado de fusión de las suturas, con el fin de relacionar cambios de forma con cambios de hábitos que ocurren durante el crecimiento. Nuestra muestra incluye especímenes de entre menos de 10 días a más de 10 años de edad. Si bien la mayor parte de las estructuras presentes en adultos están ya manifestadas en estadíos juveniles finales, casi todos los cambios tienden al crecimiento y reforzamiento de éstas, apuntando al fortalecimiento funcional del cráneo, vía el aumento del área de origen e inserción de musculatura temporal, masetérica y pterigoidea, así como el aumento en volumen de la musculatura cervical. La mayoría de las modificaciones suturales se evidencian antes de alcanzar la dentición definitiva y están asociadas al aumento de la resistencia al estrés mecánico, siendo los cambios más frecuentes la adquisición de la sutura de tipo aserrada y su fusión final. La comparación de los patrones evidenciados en P. concolor con félidos relacionados de menor tamaño (e.g. P. yagouaroundi) resultan pendientes, ya que las diferencias probablemente impliquen patrones de crecimiento distintos, producto de exigencias relacionadas con el tamaño de las presas.The ontogenetic variation in felids was studied mainly from the perspective of age estimation based on the sequence of tooth replacement and wear. However, almost no species has been still analyzed in a morpho-functional frame, relating changes on diet and behavior. In this work, we analyzed the ontogenetic variation of the skull of Puma concolor, both in its morphological structures, as well as in its suture types and stage of fusion, in order to associate changes of shape with changes of habits that occur during the growth. Our sample includes specimens younger than 10 days, to specimens of approximately 10 years old. Although most of the structures present in adults are already observed in terminal young stages, almost all changes point to the functional strengthening of the skull, via the increased area for the origin and insertion of temporal, masseteric, and pterygoid musculature, as well as the enlargement of cervical muscles. Most of the sutural changes occur before reaching the permanent dentition, and are associated to the improvement of the resistance to mechanical stress, being the commonest change the acquisition of serrated suture and its final fusion. The comparison of the patterns observed in P. concolor with related species of lesser body size (e.g., P. yagouaroundi) are pending, since some differences can be associated to different growth pattern, product of different mechanical demands related to the size of preys.Fil: Segura Gago, Alda Valentina. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Oficina de Coordinación Administrativa Parque Centenario. Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia"; ArgentinaFil: Flores, David Alfredo. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Oficina de Coordinación Administrativa Parque Centenario. Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia"; Argentin

Edge-Removal and Non-Crossing Configurations in Geometric Graphs

A geometric graph is a graph G = (V;E) drawn in the plane, such that V is a point set in general position and E is a set of straight-line segments whose endpoints belong to V . We study the following extremal problem for geometric graphs: How many arbitrary edges can be removed from a complete geometric graph with n vertices such that the remaining graph still contains a certain non-crossing subgraph. The non-crossing subgraphs that we consider are perfect matchings, subtrees of a given size, and triangulations. In each case, we obtain tight bounds on the maximum number of removable edges.Postprint (published version