Species Richness Responses to Structural or Compositional Habitat Diversity between and within Grassland Patches: A Multi-Taxon Approach

Habitat diversity (spatial heterogeneity within and between habitat patches in a landscape, HD) is often invoked as a driver of species diversity at small spatial scales. However, the effect of HD on species richness (SR) of multiple taxa is not well understood. We quantified HD and SR in a wet-dry gradient of open grassland habitats in Hortobágy National Park (E-Hungary) and tested the effect of compositional and structural factors of HD on SR of flowering plants, orthopterans, true bugs, spiders, ground beetles and birds. Our dataset on 434 grassland species (170 plants, 264 animals) showed that the wet-dry gradient (compositional HD at the between-patch scale) was primarily related to SR in orthopterans, ground-dwelling arthropods, and all animals combined. The patchiness, or plant association richness, of the vegetation (compositional HD at the within-patch scale) was related to SR of vegetation-dwelling arthropods, whereas vegetation height (structural HD at the within-patch scale) was related to SR of ground-dwelling arthropods and birds. Patch area was related to SR only in birds, whereas management (grazing, mowing, none) was related to SR of plants and true bugs. All relationships between HD and SR were positive, indicating increasing SR with increasing HD. However, total SR was not related to HD because different taxa showed similar positive responses to different HD variables. Our findings, therefore, show that even though HD positively influences SR in a wide range of grassland taxa, each taxon responds to different compositional or structural measures of HD, resulting in the lack of a consistent relationship between HD and SR when taxon responses are pooled. The idiosyncratic responses shown here exemplify the difficulties in detecting general HD-SR relationships over multiple taxa. Our results also suggest that management and restoration aimed specifically to sustain or increase the diversity of habitats are required to conserve biodiversity in complex landscapes

Early changes in Orthopteran assemblages after grassland restoration : a comparison of space-for-time substitution versus repeated-measures monitoring

Grasslands harbour significant biodiversity and their restoration is a common intervention in biodiversity conservation. However, we know very little on how grassland restoration influences arthropod groups. Here we compared orthopteran assemblages in croplands, natural grasslands and one to four-year-old grasslands restored in a large-scale restoration on former croplands in Hortobágy National Park (E-Hungary). Sampling was done by standardized sweep-netting both in a repeated measures design and space-for-time substitution (chronosequence) design. General linear models with repeated measures from five years showed that species richness, abundance and Shannon diversity of orthopterans decreased in the year following restoration but increased afterwards. By the fourth year, species richness almost doubled and abundance increased almost ten-fold in restored grasslands compared to croplands. Multivariate analyses showed that species composition in the first two years did not progress much but by the third and fourth year there was partial overlap with natural grasslands. Local restoration conditions (last crop, seed mixture) and landscape configuration (proportion of natural grasslands < 1 km away) did not influence the above patterns in either the repeated measures or the chronosequence design, whereas time since restoration affected almost all community variables. Our results suggest that generalist ubiquitous species appeared in restored grasslands first and the more sensitive species colonized the restored fields gradually in later years. The qualitative and quantitative properties of the orthopteran assemblages in restored fields did not yet reach those of natural grasslands, therefore, our study suggests that the full regeneration of the orthopteran assemblages takes more than four years

Habitat-scale biodiversity: changes, influencing factors, monitoring and restoration

A biológiai sokféleség napjainkban soha nem látott mértékben csökken melynek fő oka a természetes élőhelyek fogyatkozása, fragmentációja, leromlása. Habár az egyes fajok védelméről egyre szélesebb körű ismereteink vannak, az élőhely- vagy tájszintű sokféleség védelméről jóval kevesebbet tudunk. Vizsgálataink során ezen hiányosság enyhítésére törekedtünk.. Az élőhely-szintű biodiverzitás megőrzésével kapcsolatban a megalapozott elméleti és gyakorlati döntések meghozatalához a problémát holisztikusan kell kezelni és több (lehetőség szerint számos) faj együttes védelmét megalapozó ismeretek szükségesek. Meg kell ismerni a biológiai sokféleség változásainak hátterét, az ökológiai folyamatokra és egyes élőlénycsoportokra ható tényezőket, az alkalmazott gyakorlati lehetőségeket és korlátokat, majd az összegyűjtött ismeretek birtokában lehet dönteni a megfelelő természetvédelmi célokról és eljárásokról. A biodiverzitás csökkenése miatt a természetvédelemre folyamatosan növekvő felelősség hárul, és egyre gyorsabb és átfogóbb megoldásokra van szükség. A gyorsuló tempó következményeképpen egyre nagyobb szerep jut a már évek óta zajló élőhely-monitorozási programoknak, amelyek magasabb térbeli skálán, több élőlénycsoport változásainak megértéséhez szükséges adatokat szolgáltathatnak. Az I. Vizsgálatban ezért célul tűztük ki az európai élőhely-monitorozási programok értékelését az EuMon projekt keretében. Áttekintettük az alkalmazott módszereket, majd meghatároztuk a felmerülő hiányosságokat és a fejlesztési lehetőségeket. Eredményeink alapvetően fontosak az élőhely-monitorozási gyakorlat javításában. A Natura 2000 fajok és élőhelyek monitorozása a tagállamok számára az Európai Unió által előírt kötelezettség, ezért jelenleg egyre nagyobb figyelem irányul a biodiverzitás-monitorozás elméleti hátterére és gyakorlati kivitelezésére. Vizsgálatunk komoly hiányosságokra mutatott rá azzal, hogy a legtöbb programban hiányzik vagy nem megfelelő az adatok elemzése, részben mert a mintavétel során nem érvényesülnek a kutatástervezés szempontjai és a begyűjtött adatok nem alkalmasak bonyolultabb elemzések elvégzésére. Eredményeink szerint ezért az adatgyűjtés és elemzés a két legfontosabb fejlesztendő terület az európai élőhely-monitorozási gyakorlatban. Javasoljuk a monitorozási programok mintavételezési kritériumok mentén történő alapos megtervezését, majd a gyűjtött adatok statisztikai elemzését, annak érdekében, hogy az élőhelyekben bekövetkező változások kimutathatóvá váljanak illetve, hogy a bekövetkező változások okai és következményei meghatározhatóvá váljanak. Az Egyek-Pusztakócsi mocsarak területén 2004-ben végzett alapállapot-felmérés során a mintavételeket előre megterveztük és az adatokat statisztikai módszerekkel elemeztük, ezért példaként szolgálhat az élőhely-monitorozásban. A vizsgálat során – a szikes és löszös gyepek fajkészletének általános felmérésre mellett – arra voltunk kíváncsiak, hogy élőhelyi szintű biológiai sokféleséget milyen tényezők befolyásolják a területen. A terület-fajszám hipotézis mellett teszteltük a fajszám-élőhely-diverzitás hipotézist. Utóbbinál specifikus predikciónk volt, hogy az élőhely-diverzitás más és más mérői, de alapvetően egyöntetűen pozitívan hatnak a biológiai sokféleség elemeire. A hipotézisek tesztelésére alternatív modelleket állítottunk fel foltszintű és folton belüli diverzitást reprezentáló magyarázó változókkal. A vizsgálat több élőlénycsoportot foglalt magába: növények (Plantae), pókok (Araneae), poloskák (Heteroptera), egyenesszárnyúak (Orthoptera), futóbogarak (Carabidae), madarak (Aves). A biológiai sokféleséget befolyásoló tényezőkkel kapcsolatban két fontos következtetésre jutottunk Egyek-Pusztakócson. Az összevont csoportok és az egyes taxonok fajszáma is nőtt az élőhelyi diverzitás növekedésével, azonban az élőhely-diverzitás más és más összetevői hatottak pozitívan a vizsgált csoportokra. Predikciónknak megfelelően az élőhelyek kompozicionális összetevői (pl. a növényzet diverzitása) elsősorban a növényen lakó ízeltlábúakat befolyásolták, míg a strukturális változók (pl. növényzetmagasság) a talajlakó ízeltlábúakra és a madarakra hatottak főleg. Eredményeink így bizonyítékot szolgáltatnak arra, hogy az élőhely-diverzitás és a faji diverzitás között általános pozitív kapcsolat van, de a nagyobb csoportokra és az egyes taxonokra az élőhelyi diverzitás különböző összetevői hatnak. Esetünkben a terület kizárólag a madarak fajszámával mutatott kapcsolatot, amely felhívja a figyelmet arra, hogy az élőhelyi diverzitás legalább olyan fontos lehet a biológiai sokféleség befolyásolásában, mint a terület. Az eredmények alapján javasoljuk, hogy azokban a vizsgálatokban, melyekben a foltszintű biodiverzitásra ható tényezők feltárása a cél, mind a területet, mind az élőhely-diverzitást figyelembe kell venni. Emellett természetvédelmi szempontból is fontos üzenetet hordoz vizsgálatunk, miszerint az élőhelyek területi csökkenésén túl az élőhelyek homogenizálódása egyaránt veszélyeket rejt, hiszen az élőhelyi diverzitás csökkenése magával vonhatja a biológiai sokféleség csökkenését is. Ezért a természetvédelmi beavatkozásoknak az élőhelyi sokféleség és a mozaikos élőhelyszerkezet biztosítását is célul kell kitűzniük. A II. Vizsgálat eredményeit felhasználva határoztuk meg a természetvédelmi stratégiát, amit Egyek-Pusztakócson egy LIFE-Nature pályázat keretében valósítottunk meg 2004-2008 között. A tervezés első lépéseként meghatároztuk a veszélyeztető tényezőket, majd kitűztük az elérendő célokat, és ezekhez megfelelő módszereket rendeltünk. Ezek után meghatároztuk a kockázatokat és a monitorozható indikátorokat, melyekkel a beavatkozások sikerességét mérhetjük a későbbiekben. Az élőhely-rehabilitáció szükségességét elsősorban az Egyek-Pusztakócsi mocsarak területén található szántók magas aránya (29%) és a hozzájuk kapcsolódó mezőgazdasági tevékenységek negatív hatásai (fragmentáció, degradáció, homogenizáció, szennyezés), illetve a természetvédelmi kezelések (legeltetés, égetés) hiánya indokolták. A fenyegető hatások kiküszöbölése és a foltszintű, illetve folton belüli élőhely-diverzitás növelése érdekében különböző élőhely-rekonstrukciókat (gyepesítés, erdősítés) és természetvédelmi kezeléseket terveztünk (legeltetés, kaszálás, égetés, extenzív gazdálkodás). A tervezett ökológiai folyosók és pufferzónák megvalósulásával létrejöttek az északi és déli területek közti átjárhatóságot biztosító térbeli kapcsolatok, illetve a mocsarak szennyeződését megakadályozó védőzónák. A legeltetési rendszer kiterjesztésével a természetes, és a projektben rekonstruált természetközeli gyepek természetvédelmi szempontból megfelelő kezelését alapoztuk meg. Az égetés és a legeltetés kombinálása hatékony módszernek bizonyult a mocsarak homogén nádasainak felnyitására. A program egyik fontos tanulsága, hogy az élőhely-rekonstrukciós és természetvédelmi kezelési programok különösen alkalmasak a kutatásban és a gyakorlati természetvédelemben érdekelt felek hatékony együttműködésére. Munkánk ezen túl alátámasztja a természetvédelmi beavatkozások előtt zajló stratégiai tervezés szükségességét is, hiszen a jól átgondolt stratégia jelentősen megkönnyíti a nagyszabású természetvédelmi programok sikeres lebonyolítását. Az ökológiai kísérletként felfogott és megfelelően monitorozott természetvédelmi kezelések elősegítik a beavatkozások hatására meginduló ökológiai folyamatok jobb megértését. Esetünkben ezért a legnagyobb léptékű beavatkozás, a gyepesítés rövid távú hatását rendszeres mintavételezéssel követtük nyomon. Mivel a fajszám gyakran nem áll összhangban a természetben zajló folyamatokkal, ezért a fajszám mellett ordinációt és habitat affinitási indexeket is alkalmaztunk az ízeltlábúakra gyakorolt hatások kimutatására. Eredményeink azt mutatták, hogy a gyepesítés után a növényzetben bekövetkezett változásokat az állatok is hamar követték: az ízeltlábú-együttesek összetétele hasonlóvá kezdett válni a természetes gyepekéhez már az első két év alatt. Az ízeltlábúak fajszáma ugyan nem változott számottevően a gyepesítést követő első két év során, ám az ordináció, valamint a habitat affinitási indexek növekedése azt mutatta, hogy a fajösszetételben jelentős változások következtek be. A speciális élőhelyhez nem kötődő fajokat kezdték lecserélni a természetes gyepekre jellemző fajok. Emellett az eddigi tanulmányok és saját tapasztalataink alapján megállapíthatjuk, hogy habár a habitat affinitási indexeket jelenleg csak szűk körben alkalmazzák, azok megfelelő kiegészítői lehetnek a leggyakrabban alkalmazott diverzitási mérőszámoknak. Gyakran megfelelő elemzés és értékelés hiányában a nem kutatási célú projektek során gyűjtött adatok nem hasznosulnak, illetve a tudományos kutatások eredményei elméleti szinten maradnak. Dolgozatomban az Egyek-Pusztakócsi mocsarak példáján mutattam be, hogyan hasznosulhatnak a monitorozás során, tudományos célzattal gyűjtött adatok a gyakorlatban is. Ezzel arra szeretném felhívni a figyelmet, hogy a biológiai sokféleség csökkenését csak az elméleti és a gyakorlati szakemberek széleskörű összefogásával állíthatjuk meg. Ehhez az együttműködéshez járulhatnak hozzá az alaposan megtervezett, hosszú távú élőhely-monitorozási programok, a természetvédelmi stratégiai tervezés és a gyakorlati természetvédelmi beavatkozások. 6.1. Az eredmények gyakorlati hasznosíthatósága Az I. Vizsgálat eredményeinek legfontosabb gyakorlati hozadéka, hogy a monitorozási programokban megfelelő hangsúlyt kell fektetni a mintavétel tervezésére és a gyűjtött adatok megfelelő szintű feldolgozására. Ezek hiányában az élőhelyek mennyiségi és minőségi változásairól gyűjtött adatok értelmezése kétséges és félrevezető lehet. A biodiverzitás védelmével szemben érdekelt felek (pl. gazdálkodók, területfejlesztők, beruházók) az ilyen vizsgálatok eredményeit joggal kérdőjelezhetik meg. Emiatt a monitorozó programoknak tudományos szempontból kifogástalannak kell lenniük. Csakis a tudományos szempontból korrekt monitorozási programok eredményeit lehet felhasználni a helyi érdekeltek, a szélesebb közvélemény, mind pedig a döntéshozók (politikusok) meggyőzésére. A II. Vizsgálat eredményeiből leszűrhető legfontosabb gyakorlati javaslat az, hogy a megfelelően nagy térbeli léptéken végzett természetvédelmi beavatkozások alapvető célja a mozaikos élőhelyszerkezet kialakítása legyen. A mozaikos élőhelyszerkezet nagyobb térbeli egységen belül egy időben képes megteremteni számos faj életfeltételeit, ezáltal a magas élőhelyi sokféleség képes lehet a nagyobb térbeli egység magas fajdiverzitásának fenntartására. A III. Vizsgálatban bemutatott stratégiai tervezési folyamat modell-értékű lehet más, nagyobb térbeli egységekben végzett természetvédelmi programok számára is. Habár a természetes élőhelyek beszűkülése miatt egyre kisebb területeken van lehetőség aktív természetvédelmi beavatkozásokat végezni, elsősorban az élőhely-rehabilitációs és rekonstrukciós kezelések tervezésekor mindenképpen érdemes követni az általunk is alkalmazott fenyegető-hatás/célok/akciók hármas tervezési egység logikáját. Az alkalmazott stratégiai tervezés és a stratégia alapján megvalósított nagy léptékű élőhely-rehabilitáció jó példája az elméleti és gyakorlati szakemberek együttműködési lehetőségének, amely elengedhetetlen a biodiverzitás csökkenésének sikeres megállításához. Végül, a IV. Vizsgálat gyakorlati eredménye, hogy a mindössze két vagy három fűfajjal végzett gyeprekonstrukció is rendkívül gyorsan, akár két-három év alatt elvezethet a nagyjából a természetes gyepekre jellemző ízeltlábú-együttesek megjelenéséhez, amennyiben a megfelelő propagulum-források (a cél-állapotot jelentő természetes gyepek illetve megfelelő refúgium-területeket jelentő lucernások) megtalálhatóak a rekonstruálandó területek környékén. További fontos gyakorlati ajánlás, hogy az alkalmazott habitat affinitási indexek rendkívül alkalmasak a természetvédelmi beavatkozások hatásosságának mérésére, hiszen a beavatkozás célállapotát jelentő természetes élőhelyek fajaiból kiindulva teszi lehetővé a beavatkozás utáni folyamatok nyomonkövetését, a beavatkozás sikerességének mérését. A primary cause of biodiversity loss worldwide is the destruction or alteration of habitats by intensifying human activities (e.g. agriculture, industry). The responsibility of nature conservation addressing the loss of biodiversity is increasing and thus, quicker and more effective solutions need to be developed. There is a growing demand for habitat monitoring programs which can provide information on the degree of biodiversity loss over several taxa and habitat types and which can help conservationists to better understand the driving forces of the ongoing biodiversity crisis. Also, it is easier to make adequate decisions in conservation if good practices and methods of monitoring programs are readily available. Therefore, the aim of our Study I was to collect and evaluate the European habitat monitoring schemes in Europe in the frame of the EuMon project (“EU-wide monitoring methods and systems of surveillance for species and habitats of Community interest”, http://eumon.ckff.si). We reviewed the monitoring schemes collated in the project and identified the weaknesses and the possibilities for improvement in habitat monitoring. Our results are most relevant for monitoring at the national and sub-national scales but enable us to draw some general conclusions on the practice of habitat monitoring in Europe. Our results show that forests are the most frequently monitored habitats in Europe, while agricultural areas and caves are the least frequently monitored ones. Due to the overwhelming impact of agriculture on Europe's biodiversity, especially agricultural habitat types should be monitored more often to evaluate the effectiveness of agri-environmental schemes. Most of the schemes monitored species composition or indicator/keystone/umbrella species, indicating that community changes due to invasive species or extinction of native species are thoroughly monitored. Furthermore, many schemes were reported to measure background variables, such as environmental parameters and habitat quality, and many schemes are reportedly able to make inferences about the causes of the changes observed. However, in more than half of the schemes, it is not clear whether and how the data collected are analyzed and turned into information useful for stakeholders and decision-makers (politicians). Our results suggest that advanced statistics may be used infrequently because in most schemes sampling sites are selected based on expert/personal knowledge rather than on pre-defined criteria derived from sampling theory. Our survey suggests that the most important areas of improvement of habitat monitoring are in sampling methods and statistical analyses. We recommend that all sampling should be based on pre-defined criteria derived from sampling theory, which can yield data amenable to statistical analysis. Data from monitoring need to be analyzed, preferably by using advanced analytical methods and by allocating priority to data from projects using an experimental approach to evaluate drivers and pressures of biodiversity change. The monitoring of habitat types in the Egyek-Pusztakócs marsh and grassland system in Hortobágy National Park, E-Hungary can serve as an example for an adequately designed and analyzed monitoring program. The aim of Study II was to assess the species sets of major grassland habitat types and to identify effects influencing habitat-scale biodiversity. We specifically tested the species-area hypothesis along with our hypothesis that different aspects of habitat diversity influence components of biological diversity in different ways. We developed a set of alternative models to explain biodiversity at two scales, between and within habitat patches and then evaluated the support for these models using inferential statistics and information theoretic statistics such as AIC. We included six taxonomic groups: flowering plants (Angiospermae), orthopterans (Orthoptera), true bugs (Heteroptera), spiders (Araneae), ground beetles (Carabidae), and birds (Aves). Study II provided two key results at the Egyek-Pusztakócs marsh and grassland system. First, combined and taxon species richness unequivocally increased with increasing habitat diversity. Second, major groups and taxa differed as to which measure of habitat diversity their species richness showed positive correlations with. As predicted, compositional habitat diversity (e.g. vegetation diversity) mostly affected the richness of vegetation-dwelling arthropods, whereas structural habitat diversity (e.g. vegetation height) was more related to species richness of ground-dwelling arthropods and birds. These findings provide empirical evidence that the effect of habitat diversity on species diversity is generally similar and positive but that the major groups and taxa respond to different aspects of habitat diversity. Patch area was positively related to species richness only for birds and not for any other taxon or major group. These findings show that habitat diversity can be as important as or more important than area effects in explaining patch-level patterns in biological diversity. The results also call for the need to incorporate both habitat diversity and the species-area relationship in studies attempting to explain overall biological diversity at the patch-level. From a conservation point of view, the study shows that habitat diversity is fundamental in maintaining high species diversity over habitat patches and that beyond the direct loss of habitats, the decrease in habitat diversity (homogenization within and across habitat types) can also threaten biological diversity. Conservation actions, therefore, should aim to maintain or increase both patch-level habitat diversity, e.g. by increasing the number of different habitat types through creation or restoration, and within-patch level diversity, e.g. by enhancing within-patch mosaic pattern through adaptive ecosystem management. Based on the results of Study II, we developed a conservation strategy consisting of restoration and management actions to maintain and increase habitat diversity, which we implemented in the Egyek-Pusztakócs marsh and grassland system in the frame of a LIFE-Nature project between 2004 and 2008. The first step of the strategic planning was to identify the threats to different habitat types, then to set clear objectives and finally to indentify the methods of restoration and management actions. Along with this planning, we also considered the potential risks and identified the indicators which let us detect the effects of the planned actions. Landscape-scale restoration was justified at Egyek-Pusztakócs mainly because the proportion of arable lands was high (29%) and the negative impacts of agricultural activities (fragmentation, degradation, pollution) endangered natural habitats within the area of the National Park. In addition, the lack or inadequacy of conservation management actions (grazing, fire management) also threatened marshes and grasslands due to homogenization. Therefore, based on the identified threats we planned two restoration actions (grassland restoration, afforestation) and four management actions (grazing, mowing, burning, extensive cultivation of arable lands) to increase landscape-scale and patch-level habitat diversity. In close cooperation with us, Hortobágy National Park Directorate implemented grassland restoration on 760 hectares of former arable land, grazing management on a total of 985 ha marshes and grasslands, fire management in 130 ha marshes and initiated extensive cultivation on 150 hectares of arable land remaining after grassland restoration. As a result of the implemented grassland restoration, fragmentation of northern and southern as well as southern and eastern grasslands and pollution of natural habitats from agricultural areas were greatly reduced. With the development of an elaborate grazing system we laid a foundation for the optimal conservation management of the grasslands of Egyek-Pusztakócs, while grazing combined with fire management proved to be an effective way of opening up homogeneous reedbeds in marshes. One of the most important conclusions of this rehabilitation program is that a clear strategic plan of threats, objectives and actions greatly aids the implementation of conservation interventions and that this three-step logical structure can be applied successfully in the planning of conservation interventions. Moreover, the planning process can facilitate cooperation between researchers and practitioners, both of which groups need to be consulted during the strategic planning phase. Conservation actions treated as ecological experiments and followed up by monitoring help us to gain a better understanding of the ecological processes induced by restoration. Therefore, in our habitat rehabilitation program we followed grassland restoration, the most important conservation action by detailed monitoring of several groups of vegetation- and ground-dwelling arthropods (spiders, true bugs, orthopterans, and ground beetles). We found that the most commonly used measure to follow habitat changes after restoration, species richness of selected taxa can be misleading because it does not always correlate with conservation objectives or ecological function. Thus, in Study IV, we also used habitat affinity indices based on single species and natural habitat types and applied ordination based on nonmetric multidimensional scaling to look for changes in species composition beyond changes in species richness. Our results show that the rapid changes in vegetation were quickly followed by changes in the arthropod as