Interações entre formigas atendentes, afídeos dos cítricos e joaninhas em plantas de Citrus sinensis

Attending ants promote colony survivorship and reproduction of aphid colonies, mainly by protection against natural enemies. However, very few papers are about the assessment of the effect of attending ants directly on individuals of aphids without the presence of other organisms. In this article, a review of the main papers that had assessed the effect of the attendant ant Camponotus punctulatus (Formicidae) on the table of life of the brown-citrusaphid Toxoptera citricidus (Hemiptera: Aphididae) that grows in plants of Citrus sinensis (Rutaceae) without the presence of natural enemies. The ant behavior in the presence of adults and immature individuals of the ladybug Cycloneda sanguinea (Coleoptera: Coccinellidae) in colonies kept on Poncirus trifoliata was also evaluated. Nymph survivorship, adult total fertility, reproductive and post-reproductive period were not affected by the attending ants. The elevation of mean and daily fecundity of the aphids attending on the first days has great importance in the population growth. Ant behavior does not depend on the ladybug sex, nor on the colony size, so that ladybug larvae are more tolerated than adults in the aphid colonies. We registered that the behaviour of the aphids is similar independently of their sex and colony size, whereas ladybug larvae are more tolerated than their adults in aphid colonies.Keywords: survivorship, fecundity, table of life, population growth.As formigas atendentes aumentam a sobrevivência e a reprodução das colônias de afídeos, principalmente pela proteção contra os inimigos naturais. Entretanto, são raros os trabalhos que avaliam o efeito das formigas atendentes diretamente sobre os indivíduos sem a presença de outros organismos. Neste artigo, é feita uma revisão dos principais trabalhos que avaliaram o efeito da formiga atendente Camponotus punctulatus (Formicidae) sobre o pulgão Toxoptera citricidus (Hemiptera: Aphididae) mantido em plantas de Citrus sinensis (Rutaceae) na ausência de inimigos naturais. Também foi avaliado o comportamento dessas formigas na presença de adultos e imaturos de Cycloneda sanguinea (Coleoptera: Coccinellidae) em plantas de Poncirus trifoliata. O aumento da fecundidade média e diária de pulgões atendidos nos primeiros dias tem papel importante no crescimento populacional. Neste trabalho, observamos que o comportamento dos afídeos (T. citricidus) é semelhante independentemente do seu sexo e do tamanho das colônias de formigas (C. punctulatus), sendo que as larvas de joaninhas (C. sanguinea) são mais toleradas do que os adultos das joaninhas nas colônias de pulgões.Palavras-chave: sobrevivência, fecundidade, tabela de vida, crescimento populacional

Richness of Termites and Ants in the State of Rio Grande do Sul, Southern Brazil

Previous studies on the effects of environmental factors, such as altitude, latitude, temperature, deforestation, forest fragmentation, fire, and flood on the community structure of termites and ants were conducted in various regions of Brazil; few of them were carried out in the southernmost Brazilian state of Rio Grande do Sul. Here we describe termites and ants diversity at different sites along the four geomorphologic units of this state. We recorded 16 taxa of termites, of which three are new state records, increasing to 19 the number of termite species known to occur in the state. Accordingly, we also found 73 species and 115 morphospecies of ants, of which only one was a new record, raising to 265 taxa the number of ant species known to occur in the state. As expected, we found a higher species richness of ants than termites. The low richness of both groups relative to other Brazilian regions could be a consequence of the subtropical to temperate climate in the state, since most portions of the state are below 30o latitude, the study areas be above 500 m altitude, and other environmental characteristics of each site. We suggest a positive relationship between species richness of termites and altitude, while ant richness indicated an inverse relationship. However, our data are not conclusive, due to the low number of replications in each altitude, particularly for termites. This study is unique in presenting an updated checklist of termites and ants in the state of Rio Grande do Sul

Table S-1

Previous studies on the effects of environmental factors, such as altitude, latitude, temperature, deforestation, forest fragmentation, fire, and flood on the community structure of termites and ants were conducted in various regions of Brazil; few of them were carried out in the southernmost Brazilian state of Rio Grande do Sul. Here we describe termites and ants diversity at different sites along the four geomorphologic units of this state. We recorded 16 taxa of termites, of which three are new state records, increasing to 19 the number of termite species known to occur in the state. Accordingly, we also found 73 species and 115 morphospecies of ants, of which only one was a new record, raising to 265 taxa the number of ant species known to occur in the state. As expected, we found a higher species richness of ants than termites. The low richness of both groups relative to other Brazilian regions could be a consequence of the subtropical to temperate climate in the state, since most portions of the state are below 30o latitude, the study areas be above 500 m altitude, and other environmental characteristics of each site. We suggest a positive relationship between species richness of termites and altitude, while ant richness indicated an inverse relationship. However, our data are not conclusive, due to the low number of replications in each altitude, particularly for termites. This study is unique in presenting an updated checklist of termites and ants in the state of Rio Grande do Sul.</p

Social structure and growth rate of the colonies of Linepithema humile Mayr (Hymenoptera: Formicidae)

O presente trabalho teve por objetivos avaliar o comportamento agonístico entre operárias de ninhos distintos de Linepithema humile Mayr, determinar o período de produção de sexuados e a proporção sexual, estimar a variação do tamanho da população intranidal no verão e no inverno, e investigar a biologia reprodutiva, em especial, a taxa de crescimento de pequenas colônias. Para tal, coletaram-se em campo 26 ninhos de L. humile no município de Limeira, SP, transferidos para laboratório e mantidos em condições experimentais. Avaliaram-se os níveis de agressividade em pares de operárias de ninhos distintos (n = 11) em três tempos ao longo de um ano após as coletas. Avaliou-se a população intranidal através da contagem de todos os indivíduos de dez ninhos (cinco por estação). Estimou-se a taxa de crescimento para diferentes tamanhos de propágulos (10, 50, 100, 150, 200 e 500 operárias). A população de Limeira apresentou estrutura social unicolonial, com ausência de agressividade entre operárias de ninhos distintos. As operárias de L. humile foram altamente agressivas em relação a operárias de uma população proveniente do município de São Paulo. A produção de sexuados ocorreu durante o verão, com investimento sexual a favor das fêmeas (2,4 : 1). No inverno, encontrou-se um número de operárias cerca da metade do registrado no verão. O tamanho inicial dos propágulos influenciou positivamente a produção de prole total e, negativamente, a produção de prole |per capita. A taxa de crescimento per capita não variou entre os tamanhos de propágulos iniciais testados. A redução do número de operárias poderia ser decorrente de condições abióticas durante o inverno, especialmente da baixa umidade e precipitação. Algumas hipóteses são levantadas para explicar a proporção sexual a favor das fêmeas encontrada. Finalmente, destaca-se que este é o primeiro registro da existência da estrutura social unicolonial em uma população de L. humile no Brasil.The aim of this work was to evaluate the aggressive behavior between workers from different nests of Linepithema humile Mayr, to determine the period of sexual production and the sexual ratio, to estimate the variation in the intranest population between summer and winter, and to investigate the reproductive biology, particularly the role of propagule sizes in the growth rates. For such, 26 nests collected in the Limeira population of the Argentine ant were set up in experimental nests in laboratory. The levels of aggressive behavior between workers from different nests (n = 11) were evaluated for three different periods during one year after nests collections. The intranest population was assessed by direct counting of total individuals in ten nests (five for each season). The growth rate was evaluated for different propagule sizes (10,50, 100, 150, 200 and 500 workers). The Limeira population structured as unicolonial, with absence of aggressive behavior to non nestmates workers. Workers from the Limeira population were highly aggressive to workers from another population (São Paulo). The population was strongly female-biased (2,4 : 1), with sexuals being produced during summer time. Worker number had a two fold reduction during winter compared to summer nests. The initial propagule size positively influenced the total brood production and negatively affected the per capita brood production. Per capita growth rates remained the same for all initial propagule sizes tested. Worker density reduction could be related to abiotic conditions during winter, especially relative humidity and rain falI. Several hypotheses are raised to explain the female-biased sexual ratio found in the studied population. This is the first record of unicoloniality in a Brazilian population of the Argentine ant

Social structure and growth rate of the colonies of Linepithema humile Mayr (Hymenoptera: Formicidae)

O presente trabalho teve por objetivos avaliar o comportamento agonístico entre operárias de ninhos distintos de Linepithema humile Mayr, determinar o período de produção de sexuados e a proporção sexual, estimar a variação do tamanho da população intranidal no verão e no inverno, e investigar a biologia reprodutiva, em especial, a taxa de crescimento de pequenas colônias. Para tal, coletaram-se em campo 26 ninhos de L. humile no município de Limeira, SP, transferidos para laboratório e mantidos em condições experimentais. Avaliaram-se os níveis de agressividade em pares de operárias de ninhos distintos (n = 11) em três tempos ao longo de um ano após as coletas. Avaliou-se a população intranidal através da contagem de todos os indivíduos de dez ninhos (cinco por estação). Estimou-se a taxa de crescimento para diferentes tamanhos de propágulos (10, 50, 100, 150, 200 e 500 operárias). A população de Limeira apresentou estrutura social unicolonial, com ausência de agressividade entre operárias de ninhos distintos. As operárias de L. humile foram altamente agressivas em relação a operárias de uma população proveniente do município de São Paulo. A produção de sexuados ocorreu durante o verão, com investimento sexual a favor das fêmeas (2,4 : 1). No inverno, encontrou-se um número de operárias cerca da metade do registrado no verão. O tamanho inicial dos propágulos influenciou positivamente a produção de prole total e, negativamente, a produção de prole |per capita. A taxa de crescimento per capita não variou entre os tamanhos de propágulos iniciais testados. A redução do número de operárias poderia ser decorrente de condições abióticas durante o inverno, especialmente da baixa umidade e precipitação. Algumas hipóteses são levantadas para explicar a proporção sexual a favor das fêmeas encontrada. Finalmente, destaca-se que este é o primeiro registro da existência da estrutura social unicolonial em uma população de L. humile no Brasil.The aim of this work was to evaluate the aggressive behavior between workers from different nests of Linepithema humile Mayr, to determine the period of sexual production and the sexual ratio, to estimate the variation in the intranest population between summer and winter, and to investigate the reproductive biology, particularly the role of propagule sizes in the growth rates. For such, 26 nests collected in the Limeira population of the Argentine ant were set up in experimental nests in laboratory. The levels of aggressive behavior between workers from different nests (n = 11) were evaluated for three different periods during one year after nests collections. The intranest population was assessed by direct counting of total individuals in ten nests (five for each season). The growth rate was evaluated for different propagule sizes (10,50, 100, 150, 200 and 500 workers). The Limeira population structured as unicolonial, with absence of aggressive behavior to non nestmates workers. Workers from the Limeira population were highly aggressive to workers from another population (São Paulo). The population was strongly female-biased (2,4 : 1), with sexuals being produced during summer time. Worker number had a two fold reduction during winter compared to summer nests. The initial propagule size positively influenced the total brood production and negatively affected the per capita brood production. Per capita growth rates remained the same for all initial propagule sizes tested. Worker density reduction could be related to abiotic conditions during winter, especially relative humidity and rain falI. Several hypotheses are raised to explain the female-biased sexual ratio found in the studied population. This is the first record of unicoloniality in a Brazilian population of the Argentine ant

On the interaction between the ant Camponotus punctulatus Mayr (hymenoptera: formicidae) and the brown citrus aphid Toxoptera citricidus (Kirkaldy) (Hemiptera: Aphididae)

A relação entre hemípteros produtores de honeydew e formigas é geralmente definida como mutualista, com benefício para ambos os parceiros da interação. Nos afídeos, estudos mostraram que o atendimento pelas formigas aumenta a sobrevivência e a reprodução das colônias, principalmente pela proteção provida ao ataque de inimigos naturais. Entretanto, são raros os trabalhos que avaliam o efeito das formigas atendentes diretamente sobre os indivíduos, sem a presença de outros organismos. Neste trabalho, estudou-se o efeito da formiga atendente Camponotus punctulatus Mayr sobre a história de vida do pulgão Toxoptera citricidus (Kirkaldy) mantido individualmente em Citrus sinensis (L.) Osbeck na ausência de inimigos naturais para três experimentos. Avaliou-se também o comportamento das formigas na presença de adultos e imaturos de Cycloneda sanguinea (L.) em colônias do pulgão em mudas de Poncirus trifoliata (Raf.). A sobrevivência ninfal, a fecundidade total, o período reprodutivo e pós-reprodutivo dos pulgões não foram influenciados pela presença das formigas em todos os experimentos. Entretanto, pulgões atendidos, em dois experimentos, apresentaram aumento da fecundidade média e diária, da taxa líquida de reprodução (ro), da taxa intrínseca de crescimento (rm) e da taxa finita de aumento (λ), e redução do intervalo médio entre gerações (img) e do tempo de duplicação (td). A redução da longevidade foi detectada em um dos experimentos. O aumento da fecundidade diária dos pulgões atendidos, principalmente nos primeiros dias, teve um papel importante no crescimento populacional simulado. O comportamento das formigas foi semelhante independentemente do sexo das joaninhas ou do tamanho das colônias de formigas. As larvas são mais toleradas do que os adultos em colônias do pulgão. Com base em trabalhos publicados, são levantadas hipóteses para explicar as diferenças encontradas.The relationship between honeydew-producing hemipteran and ants is usually defined as mutualistic, with benefits for both interacting partners. For aphids, studies have shown that attending ants promote colony survivorship and reproduction, mainly by protection against natural enemies. However, only a few studies have been conducted on the effect of attending ants directly onto the individuals, free of other organisms. In this study, we evaluated the effect of the attending ant Camponotus punctulatus Mayr on the life history of the brown citrus aphid Toxoptera citricidus (Kirkaldy) growing in Citrus sinensis (L.) Osbeck free of natural enemies during three experiments. The behavior of ants towards adults and immatures of Cycloneda sanguinea (L.) in aphid colonies kept on seedlings of Poncirus trifoliata (L.) Raf. was also evaluated. Nymph survivorship, adult total fertility, reproductive and post-reproductive period were not affected by attending ants in all experiments. However, for two experiments, attended aphids had increased mean and daily fecundity, net reproductive rate (ro), intrinsic rate of increase (rm) and finite rate of increase (λ), and reduced mean generation time (img) and doubling time (td). Reduced longevity was observed in one of the experiments. The increased daily fecundity of attended aphids, mainly on the first days, had a major impact on the simulated population growth. Ants behaved similarly regardless of lady beetle sex or ant colony size. Larvae are more tolerated than adults in aphid colonies. Based on the literature, several hypotheses are raised to account for the differences found