Stability of ecological systems: variation trends and control mechanisms in Mediterranean grasslands

Mediterranean grasslands are highly stable because recovery is possible after the destruction of floristic composition by discrete disturbances.Experimental evidence indicates that during the successional convergence process, pasture-herbivore interaction is the essential mechanism of stability control. Without this interaction, and regardless of the occurrence of initial changes in species composition, grasslands present a successional divergence that expresses a trend in the variation of their species composition regulated by interspecific competition.On a regional scale, and considering the response of ecological systems after a range of disturbances, the trend is towards an increase in relative stability with altitude. This is probably related to the pattern of ecosystem change towards greater ecological persistence.[es] Los pastizales mediterráneos presentan una alta estabilidad porque se recuperan tras perturbaciones discretas que destruyen la estructura de su composición florística. La evidencia experimental indica que durante el proceso de convergencia sucesional la interacción ecológica del pasto con los herbívoros es un mecanismo esencial de control de la estabilidad.En ausencia de esta interacción, e independientemente de la ocurrencia de alteraciones en la composición florística inicial, los pastizales presentan un proceso sucesional divergente, que se expresa en una tendencia de variación de su composición en especies, regulada por la competencia interespecífica.Desde una perspectiva regional, y considerando la respuesta de los sistemas ecológicos a diferentes tipos de perturbaciones, la estabilidad relativa tiende a aumentar con la altitud. Esto probablemente se relaciona con el patrón de variación de los ecosistemas hacia estilos de adaptación con una mayor persistencia ecológica. [fr] Les parcours méditerranéens présentent une grande stabilité car ils se récupèrent après de légères perturbations qui détruisent la structure de leur composition floristique. L'évidence expérimentale indique que lors du processus de convergence de la succession, l'interaction pâturage-herbivore est un mécanisme essentiel de contrôle de la stabilité. En absence de cette interaction et, indépendamment de l'apparition d'altérations de la composition floristique initiale, les parcours présentent un processus de succession divergent, qui s'exprime par une tendance dans la variation de la composition de ses espèces, réglée par la concurrence interspécifique.D'une perspective régionale et étant donné la réponse des systèmes écologiques à différents types de perturbations, la stabilité relative tend à augmenter avec l'altitude. Ceci est sans doute en relation avec le modèle de variation des écosystèmes vers des styles d'adaptation à plus grande persistance écologique

ORGANIZACIÓN FENOLÓGICA DE PASTIZALES MEDITERRÁNEOS EN DIFERENTES AMBIENTES ESTUDIADA MEDIANTE PARÁMETROS DE DIVERSIDAD

The phenology of Mediterranean pastures was studied along an altitudinal gradient in relation to geomorphology and consumption of plants by large and medium-size herbivores. Diversity parameters were used to analyze the percentage of species in four phenological states (vegetative growth, flowering, fmiting and decay or dormancy) throughout an annual cycle. The distribution of phenological states in time varied from the most heterogeneous situations in low altitude pastures -in which different phenological states predominated at different times-. to more uniform situations at higher altitudes with a predominante of vegetative growth. The altitudinal rise was also accompanied by a shortening and delay in the reproductive phenophases. These trends also appeared when comparing upper and lower slope zones or unfenced and fenced plots. Phenological organization seemed to be related to the proportion of perennial and annual species as well as species richness.Se ha estudiado la fenología de pastizales mediterráneos en relación a la altitud, geomorfología y consumo del ganado. Algunos parámetros de diversidad fueron utilizados para analizar el porcentaje de especies en 4 estados fenológicos (crecimiento vegetativo, floración, fructificación y decaimiento) durante un ciclo anual. La distribución temporal de estados fenológicos varía desde situaciones más heterogéneas propias de los pastizales de poca altitud - e n los cuales varios estados fenológicos predominaron en diferentes tiempos-, a las situaciones-más uniformes de las posiciones altitudinales más elevadas, en las que predominó el éstado de crecimiento vegetativo. El aumento de altitud fue acompañado de un retraso y acortamiento de las fenofases reproductivas. Estas tendencias también aparecieron cuando se compararon zonas altas y bajas de ladera o parcelas pastoreadas y no pastoreadas. La organización fenológica parece estar relacionada con la proporción de especies perennes y anuales, asi como con la riqueza específica

Diversité et structure spatiale de pâturages méditerranéens en cours de succession

The present work studied changes in the spatial structure of pasture comprising Mediterranean therophytes during succession, and continued investigations, giving attention to meteorological influences on the floristic changes in this process. The methodology employed was based on the theory of total entropy (Pielou, 1975 ; Pineda et al., 1981b). It was found that whilst the alpha diversity tended to increase through time, average width of spatial niche increased from the first to the intermediate successional stages and then decreased as the pasture matured. Such an organization type has already been noted by various authors ; here it expressed itself by the tendency of species to occupy concrete habitats in different sectors of the slope. The behaviour relates to the functioning of the slope-talweg system, that is itself related to succession. In the general evolution, meteorological fluctuations causes deviations, as much in the floristic composition as in spatial organization.Ce travail étudie les changements de la structure spatiale dans des pâturages de thérophytes méditerranéennes au cours de la succession, et poursuit les recherches qui ont montré l 'influence météorologique sur les changements floristiques qui ont lieu dans ce processus. La méthodologie employée se hase sur le théorème de l'entropie totale (Pielou, 1975 ; Pineda et al., 1981b). On trouve que, tandis que la diversité alpha tend à augmenter dans le temps, l'amplitude moyenne de niche spatiale augmente des premières étapes de la succession aux intermédiaires, pour diminuer quand le pâturage s 'approche de la maturité. Un tel type d'organisation a déjà été décrit par quelques auteurs ; ici il s 'exprime par la propension des espèces à occuper des habitats concrets dans différents secteurs de la pente. Ce comportement est étroitement lié au fonctionnement du système pente-talweg, qui influe sur les phénomènes successionnels . Dans l'évolution générale, les fluctuations météorologiques provoquent des déviations à la fois de la composition floristique et de l'organisation de l'espace.Peco Begoña, Levassor C., Pineda Francisco D. Diversité et structure spatiale de pâturages méditerranéens en cours de succession. In: Ecologia mediterranea, tome 9 n°3-4, 1983. pp. 223-234

Seed bank dynamics of Mediterranean pastures subjected to mechanical disturbance

Vegetation and buried germinable seeds were examined in Mediterranean pastures differing both in time elapsed since last ploughing and in intensity of disturbance. Densities of buried germinable seeds in the greenhouse were determined from 10 × 10 × 3 cm soil cores taken during the autumn prior to the time of germination. Abundance of pasture species was recorded on the same sites during the following spring.The species composition of the seed bank was very similar to that of the vegetation: 80.9 % similarity (Sorensen's index). The number of species and density of buried seeds ready to germinate increased with suc‐cessional age from 0 to 4 yr and decreased later to a constant level after 9 yr. Regarding disturbance intensity, the highest species numbers are found at intermediate intensities while there is a drastic decrease at high disturbance intensity. The floristic composition of the seedbankwas analyzed through Correspondence Analysis (CA) and Binary Discriminant Analysis (BDA). Seed bank composition reflected both successional stage and intensity of disturbance. Characteristic species of both gradients were identified.Depto. de Biodiversidad, Ecología y EvoluciónFac. de Ciencias BiológicasTRUEpu

TIPOLOGÍA DE PASTIZALES EN RELACIÓN CON EL RELIEVE: LA SIERRA DEL CASTILLO (MADRID)

La distribución de la vegetación en relación con factores del relieve ha sido estudiada en numerosas ocasiones y constituye un objetivo de trabajo frecuente en ecología. Tales estudios se han practicado a diferentes escalas de detalle. En este artículo se pretende describir las características de la variación de pastizal en relación con el relieve en el alto pedimento granítico del Guadarrama (Cordillera Central, Terán 1952). El estudio se centra en la Sierra del Castillo (Collado Mediano, Madrid), que se encuentra enclavada en un área descrita desde el punto de vista florístico y fitosociológico principalmente por Rivas-Martínez (1963, 1964, 1968, 1969, 1978); Rivas-Martínez et al. (1973. 1977) y Arnáiz (1979). Los trabajos de estos autores permiten establecer esquemas generales de la variación de la vegetación en el área. La zona estudiada forma parte del sector NW de la subregión de Madrid, donde se desarrollan diversas investigaciones del Departamento de Ecología de la Universidad Autónoma de Madrid (González Bernáldez et al. 1980a), concretamente las relacionadas con los proyectos MaB 513 y 515 (UNESCO 1980; OPIEM 1980) y la prospección integrada de pastizales (González-Bernáldez et al. 1978; Ruiz et al 1979; Ruiz 1980; Galiano 1980; González Bernáldez y Pineda 1980b; Abelló et al. 1981). Los trabajos citados persiguen en definitiva una síntesis entre el conocimiento científico de los ecosistemas de pastizal, los estudios de percepción del entorno (González Bernáldez 1981a, b) y la concepción empírica de los pastizales por parte de pastores y ganaderos de campo, sus usuarios tradicionales. La vegetación de la Sierra del Castillo responde en la actualidad a procesos ecológico-históricos determinados esencialmente por cambios de actividades agrarias tradicionales por el turismo y la construcción de viviendas secundarias. El descenso de la ganadería extensiva en la zona durante los últimos tercios de este siglo (OPIEM 1980) ha marcado un fuerte desequilibrio en la vegetación. Importantes extensiones han soportado la explotación tradicional de corta de leña, ramoneo, obtención de rollos de enebro, armazones para casas, etc. Otras zonas fueron desmontadas para el cultivo itinerante de cereales hasta hace relativamente poco tiempo (faldas de la sierra). Todo ello ha desencadenado importantes fenómenos de erosión que han conducido a las situaciones de rexistasia actual —ruptura del equilibrio bio-geo-edafológico— en que se encuentran sobre todo las solanas. Esta rexistasia no ha desaparecido aún en muchas zonas, aunque es menos acusada ahora que probablemente lo fue en épocas pasadas (OPIEM 1980). El pastizal natural desempeña un importante papel en la cicatrización, determinando la aparición de zonas de biostasia que corresponden a fases de estabilidad biológica del suelo, durante la cual la alteración es fundamentalmente química (movilización de cationes solubles). Se trata probablemente de procesos de estabilización a partir de situaciones de erosión anterior. Esta estabilizacsión se hace sobre todo por instalación de plantas encespedantes rizomatosas y estoloníferas (perennes) así como leñosas. Las primeras suelen formar pautas de expansión (juveniles) y de degeneración (senescentes). En este contexto, hay que insistir no obstante, en que el descenso de la ganadería extensiva, con la consiguiente cesación del pastoreo, así como la desaparición de la recogida de la leña, ha acentuado el desequilibrio mencionado, manifestándose así el carácter profundamente humanizado y controlado de los ecosistemas de la región en que se encuadra la sierra estudiada

Colonisation de pâturages méditerranéens expérimentalement perturbés

Four slopes of differing successional age in "dehesa" pastures, situated near Madrid (Spain) and subjected to periodical ploughing, were ploughed under experimental conditions. The floristic composition of both ploughed and intact sectors were compared during three years of sampling. Floristic recovery is relatively fast, particularly in more humid zones, but original biocenotic structure was not completely reconstituted. Recuperation of the original ecosystem is slower than in simple colonization processes. Physical aspects such as geomorphological and meteorological variations, and soil moisture conditions are of great importance as is the seed bank, confirming the results of previous studies.Aux environs de Madrid (Espagne) dans des pâturages ("dehesa") périodiquement labourés, on a perturbé expérimentalement, quatre pentes d'âges successionnels distincts en les labourant. Pendant trois ans, on a comparé la composition floristique respectivement de secteurs voisins nouvellement labourés et intacts. La récupération floristique est assez rapide surtout dans les zones les lus humides, mais la structure biocénotique primitive n'a pas été totalement reconstituée. Le retour à l'écosystème d’origine a lieu plus lentement que pour un simple processus de colonisation. Des aspects physiques comme les variations géomorphologiques et météorologiques, les conditions d'humidité du sol ainsi que la réserve de graines, jouent une grande importance, ce qui confirme d'autres travaux antérieurs.Casado Miguel A., Olmeda C., Levassor C., Peco Begoña, Pineda Francisco D. Colonisation de pâturages méditerranéens expérimentalement perturbés. In: Ecologia mediterranea, tome 13 n°3, 1987. pp. 35-53

Influences météorologique et géomorphologique sur la succession de pâturages de thérophytes méditerranéennes

In El Pardo, an open woodland area near Madrid (Spain), periodical ploughing of pasturelands controls the development of thickets and starts ecological succession in the pastures . Several slopes, of different lengths of abandonment were studied in three different years, one relatively humid, and the other two dry. Multivariate analysis of an information matrix based on the abondance of species of permanent plots revealed the evolution in floristic composition throughout the years, and superimposed on this, the diversity introduced by the slopes' geomorphological structure. Meteorological changes have an added effect and several species are associated to both this and succession.Dans certains pâturages de la zone de El Pardo aux environs de Madrid (Espagne), on pratique depuis des siècles des labours itinérants essentiellement pour contrôler le maquis ; une succession écologique a lieu dans ces pelouses de thérophytes. Plusieurs pentes presque identiques abandonnées de 1 à plus de 25 ans ont été étudiées durant trois années, l 'une relativement humide, et les deux autres sèches, surtout en automne et au printemps. Une analyse multivariante d’une matrice d'information basée sur l'abondance des espèces de parcelles permanentes révèle une "évolution" dans la composition floristique au cours du temps. Une "fluctuation" d'origine météorologique se superpose à ce phénomène. Les groupes d’espèces associés à ces deux sources de variation sont identifiés. Une autre analyse des secteurs géomorphologiques des pentes permet d'observer des divergences dans le pâturage, où influe clairement la météorologie.Peco B., Levassor C., Casado Miguel A., Galiano E. F., Pineda Francisco D. Influences météorologique et géomorphologique sur la succession de pâturages de thérophytes méditerranéennes. In: Ecologia mediterranea, tome 9 n°1, 1983. pp. 63-76

La prospection intégrée de pâturages extensifs dans la Sierra Morena (Espagne)

Integrated prospection of extensive pastures (dehesas) in Sierra Morena (Spain). — The article deals with an integrated prospection of pastures in Sierra Morena carried out by a multidisciplinary team who interpret aerial, infrared photos (1/8,000) by stratified sampling and quantitative analysis. There is an examination of the correspondence between vegetation and factors such as lithology, transfers, denudation, accumulation and erosion cycles. Different analyses were done for the maquis (matorral) and pastures, where there was an evaluation of cellularity or mosai'city of the area considered as an arrangement of distinct units, and vectorial aspects (the area being considered as an aggregation of systems for the transfer of matter) .Il s'agit d'une prospection intégrée des pacages de Sierra Morena par une équipe multidisciplinaire interprétant des images aériennes infra-rouges (1/8 000) par échantillonnage stratifié et analyse quantitative. On a étudié les correspondances entre la végétation et des facteurs comme la lithologie, les transferts, la denudation, l'accumulation et les cycles d'érosion. Des analyses différentes ont été faites pour le maquis (matorral) et les pâturages, où l'on a évalué la « cellularité » ou « mosaïcité » du territoire considéré comme un arrangement d'unités discrètes, et les aspects « vectoriaux » (le territoire étant considéré comme une agrégation de systèmes de transfert de matière).Prospección integrada de las dehesas en la Sierra Morena (Espana). Se describe la prospección integrada de los pastizales de Sierra Morena por un equipo interdisciplinar que interpreta las imágenes aéreas infrarrojas (1/8000) mediante muestreo estratificado y análisis cuantitativo. Se estudian las correspondencias entre vegetación y factores tales como la litologia, las transferencias, la denudación, la acumulación y los ciclos de erosión. Se han realizado análisis distintos para el matorral y para los pastos en los que se considera la « celularidad » o « mosaicidad » del territorio concebido como un conjunto de unidades discretas, y los aspectos vectoriales (considerando el territorio como un agregado de sistemas de transferencia de materia).Bernaldez F. G., Haeger J.-F., Levassor C., Merino J., Ramirez L., Pou A., Sancho F. La prospection intégrée de pâturages extensifs dans la Sierra Morena (Espagne). In: Espace géographique, tome 9, n°3, 1980. pp. 241-252