The importance of microscopic examinations of eggshells: Discrimination of bioalteration and diagenetic overprints from biological features

Although fossilization usually favors the preservation of calcium carbonate biominerals, diagenetic alterations might still produce erratic patterns that overprint the original biological structures. This investigation tries to discriminate in the fossil record “pathological” eggshells from diagenetic induced features as well as determine their origin, and aims, when possible, to provide alternative parsimonious interpretations to the origin of some of these rare and erratic features. In the past, most dinosaur eggshell studies failed to combine cathodoluminescence, scanning electron microscopy, transmitted and polarized light microscopic observations and were limited to only one or several of these examinations, which might have contributed to misinterpretations by lack of thorough observations. Sauropod eggshells from Faidella (Spain) and Auca Mahuevo (Argentina) provide ideal proxies to perform this research, as they display aberrant crystallographic features that have been or could be considered pathological. Under cathodoluminescence, the specimens fluoresce tremendously, indicating a strong diagenetic component in their make up. Guide by this information, further transmitted and polarized light microscopic examinations reveal microscopic dissolution fronts, which otherwise would have been left unnoted. The proposed hypothesis for the Faidella specimens in that organic filaments, which represent up to 2% of the shell composition, were exposed on the internal wall surfaces of pore canals where the calcium carbonate had been dissolved during a first diagenetic event. As such, the exposed extremities of the organic filaments likely triggered the formation of pseudo cores that mimic those in the membrana testacea during oogenesis. Observations based on the Argentinean specimens indicate that an added extra external structural layer is also separated from the original biological eggshell by a dissolution and recrystallization front. In addition to this abiotic process, artifact formations induced by bacterial mediation, a topic treated in an earlier publication, was also common at Auca Mahuevo. Without combined microscopic and cathodoluminiscence observations, the Faidella and Auca Mahuevo megaloolithid eggshells could be easily considered pathological eggshells. This would bias ensuing phylogenetic, paleobiological, and paleoenvironmental interpretations.A pesar de que la fosilizacion favorece la conservacion de los biominerales de carbonato calcico, las alteraciones diageneticas pueden llegar a producir patrones erraticos que se sobrepongan a las estructuras biologicas originales. Esta investigacion intenta discriminar en el registro fosil cascaras “patologicas” con rasgos diageneticamente inducidos, determinando su origen y procura, en la medida de lo posible, dar una interpretacion parsimoniosa alternativa al origen de algunos de estos rasgos extranos y erraticos. En el pasado, la mayoria de los estudios en cascaras de dinosaurios se vieron limitados al uso de uno o dos de estos procedimientos (catodoluminiscencia, microscopia electronica, observaciones con microscopio de luz transmitida y polarizada), lo que puede haber contribuido a interpretaciones erroneas debido a observaciones incompletas. Las cascaras de huevos de sauropodos del yacimiento de Faidella (Espana) y de Auca Mahuevo (Argentina) muestran condiciones ideales para realizar esta investigacion, ya que denotan rasgos critalográficos aberrantes que habían sido o podrían ser considerados como patológicos. Mediante catodoluminiscencia, los ejemplares muestran una violenta fluorescencia, lo que indica un fuerte componente diagenético en su composición. Guiados por esta informacion, los analisis posteriores con microscopia de transmision y luz polarizada revelan frentes de disoluciones microscópicas, que de otro modo no habrían sido apreciadas. La hipótesis que se propone para los ejemplares de Faidella es que filamentos orgánicos, que representan hasta el 2% de la composición de las cáscaras, estaban expuestos en las superficies de las paredes internas de los canales de los poros donde el carbonato calcico se hubo disuelto durante el primer evento diagetico. Dada esta condicion, los extremos de los filamentos orgánicos expuestos, muy probablemente dispararon la formación de pseudo núcleos que imitan los de la membrana testacea durante la oogenesis. Las observaciones basadas en los ejemplares argentinos indican que una capa externa extra esta separada de la cascara biologica original por una disolucion y recristalizacion. Ademas de este proceso abiotico, en Auca Mahuevo son tambien frecuentes rasgos inducidos por bacterias, asunto tratado en una publicacion anterior. Sin la combinacion de la combinacion de estos metodos, las cascaras de huevo de Faidella y Auca Mahuevo podrian haber sido fácilmente consideradas como patológicas, lo que sesgaría otras interpretaciones como las filogenéticas, paleobiológicas y paleoambientales

A new trackway possibly made by a trotting theropod at the Las Hoyas fossil site (Early Cretaceous, Cuenca Province, Spain): Identification, bio-dynamics and palaeoenvironmental implications

A new trackway possibly made by a trotting theropod at the Las Hoyas fossil site (Early Cretaceous, Cuenca Province, Spain): Identification, bio-dynamics and palaeoenvironmental implication

Tafonomía y paleoecología del ecosistema acuático de Las Hoyas (Barremiense superior, Serranía de Cuenca).

The freshwater ecosystem of Las Hoyas contains one of the most significant records of aquatic organisms described from the Early Cretaceous worldwide. The benthos was formed by a diverse assemblage of animals such as aquatic insects, ostracods, cray-fishes, and juvenile and small adult fishes, which depended on the ground cover of charophytes and aquatic angiosperms for shelter and food. The nekton was mainly composed o f crustaceans and a large variety of fishes. Phytoplankton is represented by two chlorophytes and zooplankton is represented by planktonic pupae of dipterans. Cheirolepidiaceous conifers, matoniaceous tree-ferns and herbaceous schizaeacean ferns were growing in swamps. Among tetrapods with aquatic habitats modern amphibians and reptiles were found. In spite of the exceptional preservation, the fossil record of Las Hoyas includes sedimentological, taphonomic and palaeoecological biases. Form the palaeoecological point o f view, mass mortality levels contain thousands of individuals of crayfish associated with freshwater plant remains. These levels are attributed to eutrophication events of the otherwise oligotrophic lake. Other mass-mortality levels include hundreds of juvenile teleostean individuals associated with small shrimps. Changes in the water-table and related temperature changes, variation of acidity or input of toxic substances may account for this type of mass mortality

Late Cretaceous continental and marine vertebrate assemblages of the Laño Quarry (Basque-Cantabrian Region, Iberian Peninsula): an update

The vertebrate-bearing beds of the Laño quarry (Condado de Treviño) are among the most relevant sites from the Late Cretaceous of Europe. Geologically, Laño and the adjacent region are set on the southern limb of the South-Cantabrian Synclinorium (SE Basque-Cantabrian Region, northern Iberian Peninsula). The Laño sites were discovered in 1984; thousands of bones and teeth, including microfossils, have been collected during the prospection in the field and excavation campaigns. The vertebrate remains occur at two different stratigraphic horizons within a continental to shallow marine succession of Late Campanian-Maastrichtian age. The lower horizon contains the Laño 1 and Laño 2 sites, whereas the upper horizon contains the Albaina site. In the Laño sites, three fossiliferous beds (called L1A, L1B and L2) are known within an alluvial system composed mainly of fluvial sands and silts. The sedimentary structures are consistent with channel areas within an extensive braided river system. Based mainly on stratigraphic correlations, the fluvial beds of Laño are regarded as Late Campanian to Early Maastrichtian in age. These deposits have yielded a very diverse vertebrate assemblage, which consists of nearly 40 species, including actinopterygians, lissamphibians, lepidosaurs, turtles, crocodyliforms, dinosaurs, pterosaurs, and mammals. Seven genera and ten species have been erected to date in Laño. With reference to the marine vertebrate association of Albaina, it consists of at least 37 species, including sharks and rays, actinopterygians, mosasaurids, and plesiosaurs. Two genera and species of rhinobatoids (family indet.) and two new species of rhinobatids have been erected in Albaina. The fossil association indicates a Late (but not latest) Maastrichtian age. Recently, isolated turtle and dinosaur fossils have been discovered in the sublittoral beds of Albaina. The Laño quarry is one of the most noteworthy Campanian-Maastrichtian vertebrate localities of Europe by its taxonomic diversity, and provides useful information about the composition and affinities of both continental and marine vertebrate faunas from the latest Cretaceous of southwestern Europe.Los niveles con fósiles de vertebrados de la cantera de Laño (Condado de Treviño) se cuentan entre los más importantes del Cretácico Superior de Europa. Desde un punto de vista geológico, Laño y la región adyacente forman parte del flanco sur del Sinclinorio Subcantábrico (SE de la Región Vasco-Cantábrica). El descubrimiento de los niveles fosilíferos remonta a 1984; las prospecciones de campo y las campañas de excavación han proporcionado miles de huesos y dientes, incluyendo microfósiles. Los restos de vertebrados aparecen en dos horizontes estratigráficos diferentes formando parte de una sucesión continental a marina litoral de edad Campaniense superior a Maastrichtiense. El horizonte inferior contiene los yacimientos de Laño 1 y Laño 2, mientras que el superior contiene solo uno: Albaina. En los yacimientos de Laño, se reconocen tres niveles fosilíferos (llamados L1A, L1B y L2) formados en el seno de un sistema aluvial compuesto por arenas y limos fluviales. Las estructuras sedimentarias indican áreas de canal dentro de un sistema trenzado muy extendido. Según las correlaciones estratigráficas, los depósitos fluviales de Laño son de edad Campaniense superior a Maastrichtiense inferior. Estos depósitos han proporcionado una asociación muy diversa de vertebrados, que consiste en cerca de 40 especies, incluyendo actinopterigios, lisanfibios, lepidosaurios, tortugas, cocodrilos, dinosaurios, pterosaurios y mamíferos. En Laño se han definido hasta el momento siete géneros y diez especies. Por lo que respecta a la asociación de vertebrados marinos de Albaina, se han reconocido al menos 37 especies, que incluyen tiburones y rayas, actinopterigios, mosasaurios y plesiosaurios. Hasta la fecha se han definido en Albaina cuatro nuevos rinobatoideos: dos especies de rinobátidos y dos géneros y especies cuya familia es indeterminada. La asociación fósil es de edad Maastrichtiense superior no terminal. Recientemente se ha descrito el hallazgo de restos fósiles aislados de tortugas y dinosaurios en los niveles marinos de Albaina. La cantera de Laño es una de las localidades de vertebrados más destacadas del Campaniense-Maastrichtiense por su diversidad taxonómica, y proporciona información relevante sobre la composición y afinidades de las faunas de vertebrados continentales y marinos del Cretácico final del suroeste de Europa

A holistic approach to the palaeoecology of Las Hoyas Konservat-Lagerstätte (La Huérguina Formation, Lower Cretaceous, Iberian Ranges, Spain)

The Las Hoyas fossil site (Lower Cretaceous, Iberian Ranges, Spain) is a classic lacustrine Fossil-Lagerstätte that exemplifies the features predicted by the original concept of Konservat-Lagerstätten in relation to the quantity of remains, quality of preservation, completeness, and preservation by a combination of obrution, stagnation and, in this case, mainly bacterial sealing. Fossils are preserved in rhythmically laminated limestones deposited in a environment that underwent strong,climatically driven cyclical oscillations in water level within the framework of a seasonal, subtropical, regional-scale wetland. Extensive systematic layer-bylayer excavation and geological research have resulted in a comprehensive understanding of the stratigraphy and sedimentology of the locality and its regional palaeogeography. Two approaches have allowed the palaeoecology of the fossil association to be reconstructed. Firstly, autoecological reconstructions of the fossil groups are supplemented by palaeoenvironmental reconstructions based on the sedimentology. This considers taphonomic features and the ecological structure of the whole association, including vegetation and animals. The organization of the ecosystem resembles that of extant lentic ecosystems. It is dominated by obligate aquatic and amphibious organisms; facultative terrestrial organisms are scarce. Several lines of evidence from flora and fauna indicate strong seasonality and water stress. The second approach is dynamic and aims to unravel the information transferred to the fossil record about ecological dynamics and evolution by combining stratigraphical and palaeontological information and integrating this in a spatial and temporal framework. This analysis illustrates that Las Hoyas has a significant facies bias, reflecting alternating wet and dry climatically controlled periods. The biotic response these wet and dry cycles produced a coupling of taphonomic and sedimentary processes that resulted in the characteristic cyclical arrangement of the stratigraphic and palaeontological record. Las Hoyas therefore represents a subtropical seasonal wetland impacted by cyclicity and ecological stress. This stress impeded shortterm ecological evolution and resulted in a stable ecosystem that lasted for thousands of years. The results of this study also have implications for the concept of Konservat-Lagerstätten and its limitations. Whereas the former approach considers Las Hoyas as a canon of minimally biased information (as it is a Konservat-Lagerstätte), the latter approach reveals the biased characteristics of the association. The study illustrates that although all Konservat-Lagerstätten share similar preservational mechanisms, the paleoecological information that contain may differ. [RESUMEN] El yacimiento de Las Hoyas (Cretácico Inferior, Cordillera Ibérica, España) es un clásico Fossil-Lagerstätte lacustre que encaja perfectamente con los rasgos que predice el concepto de Konservat-Lagerstätte en lo relativo a la abundancia de restos, calidad de conservación, completitud y génesis del depósito debido a la combinación de factores relacionados con el enterramiento rápido, el estancamiento y, en el caso particular de Las Hoyas, elsellado bacteriano. Los fósiles se conservan en calizas finamente laminadas que fueron depositadas en un ambiente que estuvo sujeto a fuertes oscilaciones cíclicas en el nivel de agua, climáticamente reguladas, en el marco de un humedal estacional y subtropical de escala regional. Las profusas excavaciones sistemáticas realizadas capa a capa, y la investigación geológica han dado lugar a un profundo conocimiento de la estratigrafía y sedimentología de la localidad y de su paleogeografía regional. Una doble aproximación a la interpretación de las asociaciones fósiles ha permitido la reconstrucción paleoecológica de la localidad. La primera parte de las reconstrucciones autoecológicas de los grupos fósiles retroalimentadas por la reconstrucción paleoambiental basada en la sedimentología. En esta aproximación se consideran las características tafonómicas y la estructura ecológica de la asociación completa, incluyendo la ecología vegetal y animal. La organización del ecosistema sigue un patrón semejante al de los ecosistemas lénticos actuales. Este ecosistema se caracteriza por la dominancia de organismos acuáticos obligados y de categorías anfibias y por la escasez de formas facultativas terrestres. Hay evidencias diversas, en la flora y en la fauna, de estrategias ecológicas vinculadas a la fuerte estacionalidad y al estrés hídrico. La segunda aproximación es dinámica, y pretende desvelar la información transferida al registro fósil en cuanto a la dinámica ecológica y su evolución mediante la combinación de información proporcionada por datos estratigráficos y paleontológicos, de modo que los datos son interpretados en términos de su marco y significado espacial y temporal. Este análisis muestra que Las Hoyas tiene un sesgo significativo de facies (facies bias), reflejando la alternancia de periodos húmedos y áridos controlados climáticamente. La respuesta biótica a estos ciclos húmedos y áridos produjo un acoplamiento entre los procesos tafonómicos y sedimentarios que da lugar a una estructura cíclica del registro estratigráfico y paleontológico de Las Hoyas. Por consiguiente, Las Hoyas representa un humedal subtropical estacional regido por la ciclicidad y por el estrés ecológico. Dicho estrés impide una evolución ecológica a corta escala dando lugar a un ecosistema estable que debió durar miles de años. El resultado de este estudio tiene algunas implicaciones en el concepto de Konservat-Lagerstätten y en sus limitaciones. Mientras que bajo la primera aproximación Las Hoyas se consideraría canon de información con un sesgo mínimo, puesto que es un depósito de conservación excepcional, la segunda aproximación pone de manifiesto el sesgo presente en la asociación. Este estudio ilustra que aunque todos los Konservat-Lagerstätten comparten mecanismos de conservación similares, la información paleoecológica que contienen difiere entre ellos

Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota

Depto. de Geodinámica, Estratigrafía y PaleontologíaFac. de Ciencias GeológicasTRUEpu

The effect of microbial mats in the decay of anurans with implications for understanding taphonomic processes in the fossil record.

12 pagesInternational audienceThe pattern and sequence of the decomposition of the Pipidae African dwarf frog (Hymenochirus boettgeri) is tracked in an experiment with microbial mats in order to explore soft tissue preservation over three years. Frog decay in microbial mats is preceded by rapid entombment (25-30 days) and mediated by the formation of a sarcophagus, which is built by a complex microbial community. The frog carcasses maintained a variety of soft tissues for years. Labile organic structures show greater durability within the mat, cells maintain their general shape (bone marrow cells and adipocytes), and muscles and connective tissues (adipose and fibrous tendons) exhibit their original organic structures. In addition, other soft tissues are promptly mineralized (day 540) in a Ca-rich carbonate phase (encephalic tectum) or enriched in sulphur residues (integumentary system). The result is coherent with a bias in soft-tissue preservation, as some tissues are more likely to be conserved than others. The outcomes support observations of exceptionally preserved fossil anurans (adults and tadpoles). Decomposition in mats shows singular conditions of pH and dissolved oxygen. Mineralization processes could be more diverse than in simple heterotrophic biofilms, opening new taphonomic processes that have yet to be explored