DINÂMICA DE POPULAÇÕES DE ESPÉCIES ARBÓREAS EM UM FRAGMENTO DE FLORESTA OMBRÓFILA MISTA MONTANA EM LAGES, SANTA CATARINA

The present study aimed to evaluate the tree species population dynamics in a fragment of Montane Araucaria Forest, in the municipality of Lages, Santa Catarina (SC) state, along a period of four years (2008-2012). For this, for all species sampled, in 50 permanent plots of 10x20m, the regeneration guilds [pioneer (P), light-demanding climax (LDC) and shade-tolerant climax (STC)] and dynamics rates were determined (mortality, recruitment, loss and gain in basal area, net change in abundance and basal area). The existence of significant association between regeneration guilds and dynamic rates was verified by qui-square tests, applied to contingency tables. Changes in relative participation of regeneration guilds between years were analyzed using proportion tests. In 2008, 87 species were found (P: 9, LDC: 64, STC: 11, non-classified: 3), 1.841 ind.ha-1 and 36.17 m².ha-1. In 2012, 86 species (P: 9, LDC: 63, STC: 11, non-classified: 3), 1.882 ind.ha-1 and 39.17 m².ha-1 were observed. Most species showed gains in abundance and basal area. Among the most abundant, the highest rates of recruitment and basal area gain were observed for Banara tomentosa Clos, with, respectively, 5.43%.year-1 and 6.08%.year-1, and the highest rates of mortality and basal area loss occurred for Zanthoxylum rhoifolium Lam., with, respectively, 7.75%.year-1 and 4.74%.year-1. No significant association between the dynamics patterns and regeneration guilds was observed, whose relative participations in the community, during the evaluated period, were constants. Therefore, it is possible to conclude that the forest fragment is in the process of structural instability, indicated by the increment of the number of individuals and basal area, and floristic-successional stability, due to the low floristic substitution and maintenance of the relative importance of the regeneration guilds, along the evaluated period.O presente estudo teve como principal objetivo avaliar a dinâmica de populações de espécies arbóreas, em um fragmento de Floresta Ombrófila Mista Montana, no Município de Lages, Santa Catarina - SC, ao longo de um período de quatro anos (2008-2012). Para isto, em todas as espécies amostradas em 50 parcelas permanentes de 10 x 20 m, foram determinadas as guildas de regeneração [Pioneiras (P), Climácicas Exigentes em Luz (CEL) e Climácicas Tolerantes ao Sombreamento (CTS)] e as taxas de dinâmica (mortalidade, recrutamento, ganho e perda em área basal, mudança líquida em abundância e área basal). A existência de associação significativa entre as guildas de regeneração e os padrões de dinâmica foi verificada por meio de testes de qui-quadrado, aplicados a tabelas de contingência. Mudanças das participações relativas das guildas de regeneração entre os anos foram analisadas por meio de testes de proporção. No ano 2008 foram verificadas 87 espécies (P: 9, CEL: 64, CTS: 11 e não classificadas: 3), 1.841 ind.ha-1 e 36,17m2.ha-1. Em 2012, verificaram-se 86 espécies (P: 9, CEL: 63, CTS: 11, não classificadas: 3), 1.882 ind.ha-1 e 39,17m2.ha-1. A maior parte das espécies apresentou ganho em abundância e área basal. Dentre as mais abundantes, as maiores taxas de recrutamento e ganho em área basal foram observadas para Banara tomentosa Clos, com, respectivamente, 5,43%.ano-1 e 6,08%.ano-1, e as maiores taxas de mortalidade e perda em área basal ocorreram para Zanthoxylum rhoifolium Lam., com, respectivamente, 7,75%.ano-1 e 4,74%.ano-1. Não foi verificada associação significativa entre os padrões de dinâmica observados e guildas de regeneração, cujas participações relativas na comunidade no período avaliado, permaneceram constantes. Desta forma, conclui-se que o fragmento florestal se encontra em fase de instabilidade estrutural, indicada pelo incremento no número de indivíduos e área basal, e estabilidade florística sucessional, em função da baixa substituição florística e manutenção da importância relativa das guildas de regeneração ao longo do tempo avaliado.

THE DYNAMICS OF TREE SPECIES POPULATION IN A MONTANE ARAUCARIA FOREST FRAGMENT IN LAGES, SANTA CATARINA STATE

O presente estudo teve como principal objetivo avaliar a din\ue2mica de popula\ue7\uf5es de esp\ue9cies arb\uf3reas, em um fragmento de Floresta Ombr\uf3fila Mista Montana, no Munic\uedpio de Lages, Santa Catarina - SC, ao longo de um per\uedodo de quatro anos (2008-2012). Para isto, para todas as esp\ue9cies amostradas em 50 parcelas permanentes de 10 x 20 m, foram determinadas as guildas de regenera\ue7\ue3o [Pioneiras (P), Clim\ue1cicas Exigentes em Luz (CEL) e Clim\ue1cicas Tolerantes ao Sombreamento (CTS)] e as taxas de din\ue2mica (mortalidade, recrutamento, ganho e perda em \ue1rea basal, mudan\ue7a l\uedquida em abund\ue2ncia e \ue1rea basal). A exist\ueancia de associa\ue7\ue3o significativa entre as guildas de regenera\ue7\ue3o e os padr\uf5es de din\ue2mica foi verificada por meio de testes de qui-quadrado, aplicados a tabelas de conting\ueancia. Mudan\ue7as das participa\ue7\uf5es relativas das guildas de regenera\ue7\ue3o entre os anos foram analisadas por meio de testes de propor\ue7\ue3o. No ano 2008 foram verificadas 87 esp\ue9cies (P: 9, CEL: 64, CTS: 11 e n\ue3o classificadas: 3), 1.841 ind.ha-1 e 36,17m2.ha-1. Em 2012, verificaram-se 86 esp\ue9cies (P: 9, CEL: 63, CTS: 11, n\ue3o classificadas: 3), 1.882 ind.ha-1 e 39,17m2. ha-1. A maior parte das esp\ue9cies apresentou ganho em abund\ue2ncia e \ue1rea basal. Dentre as mais abundantes, as maiores taxas de recrutamento e ganho em \ue1rea basal foram observadas para Banara tomentosa Clos, com, respectivamente, 5,43%.ano-1 e 6,08%.ano-1, e as maiores taxas de mortalidade e perda em \ue1rea basal ocorreram para Zanthoxylum rhoifolium Lam., com, respectivamente, 7,75%.ano-1 e 4,74%.ano-1. N\ue3o foi verificada associa\ue7\ue3o significativa entre os padr\uf5es de din\ue2mica observados e guildas de regenera\ue7\ue3o, cujas participa\ue7\uf5es relativas na comunidade no per\uedodo avaliado, permaneceram constantes. Desta forma, conclui-se que o fragmento florestal se encontra em fase de instabilidade estrutural, indicada pelo incremento no n\ufamero de indiv\uedduos e \ue1rea basal, e estabilidade flor\uedstica sucessional, em fun\ue7\ue3o da baixa substitui\ue7\ue3o flor\uedstica e manuten\ue7\ue3o da import\ue2ncia relativa das guildas de regenera\ue7\ue3o ao longo do tempo avaliado.The present study aimed to evaluate the tree species population dynamics in a fragment of Montane Araucaria Forest, in the municipality of Lages, Santa Catarina (SC) state, along a period of four years (2008-2012). For this, for all species sampled, in 50 permanent plots of 10x20m, the regeneration guilds [pioneer (P), light-demanding climax (LDC) and shade-tolerant climax (STC)] and dynamics rates were determined (mortality, recruitment, loss and gain in basal area, net change in abundance and basal area). The existence of significant association between regeneration guilds and dynamic rates was verified by chisquare tests, applied to contingency tables. Changes in relative participation of regeneration guilds between years were analyzed using proportion tests. In 2008, 87 species were found (P: 9, LDC: 64, STC: 11, nonclassified: 3), 1.841 ind.ha-1 and 36.17 m\ub2.ha-1. In 2012, 86 species (P: 9, LDC: 63, STC: 11, non-classified: 3), 1.882 ind.ha-1 and 39.17 m\ub2.ha-1 were observed. Most species showed gains in basal area. Among the most abundant, the highest rates of recruitment and basal area gain were observed for Banara tomentosa Clos, with, respectively, 5.43%.year-1 and 6.08%.year-1, and the highest rates of mortality and basal area loss occurred for Zanthoxylum rhoifolium Lam., with, respectively, 7.75%.year-1 and 4.74%.year-1. No significant association between the dynamics patterns and regeneration guilds was observed, whose relative participations in the community, during the evaluated period, were constants. Therefore, it is possible to conclude that the forest fragment is in the process of structural instability, indicated by the increment of the number of individuals and basal area, and floristic-successional stability, due to the low floristic substitution and maintenance of the relative importance of the regeneration guilds, along the evaluated period

ORGANIZAÇÃO DA COMUNIDADE E ESTRUTURA FILOGENÉTICA DO COMPONENTE ARBÓREO DE UM FRAGMENTO DE FLORESTA NEBULAR NO PLANALTO CATARINENSE

This study aimed to survey the community organization and the phylogenetic structure of tree species component in a nebular forest, in the municipality of Urubici, Santa Catarina state. A total of 25 plots (400 m2) were allocated, where all trees with circumference at breast height (cbh) equal or superior than 15.7 cm were measured (cbh) and identified. The Shannon index and phytosociological descriptors were determined. The dispersal syndromes of propagules were determined and the spatial distribution of each species was analyzed. The phylogenetic structure was evaluated by the values of ‘Mean Pairwise Distance’ (MPD) and Net Relatedness Index (NRI), determined through a phylogenetic tree built in function of the species sampled, an abundance matrix of species by plots and 1,000 simulations of a community with phylogenetic randomness organization. The spatial structure of the phylogenetic metrics was analyzed through I Moran Index. A total of 1,579 trees were sampled, belonging to 33 species, with Myrtaceae as the richest family. The low value of diversity (2.43), associated to low richness, is expected for nebular forest, where the environment is typically selective. The most representative species in the forest was Myrceugenia euosma (O.Berg) D.Legrand (VI = 24.51%). The predominant dispersal syndrome was zoochory (84.85%), followed by anemochory (15.15%); and the species showed predominantly a clustered spatial distribution. The community had variation in relation to the phylogenetic structure, with most plots showing no significant difference from the null model of complete randomness.O presente estudo teve como objetivos conhecer a organização da comunidade e a estruturação filogenética do componente arbóreo de um fragmento de Floresta Nebular em Urubici - SC. Para isso, foram alocadas 25 parcelas de 400 m2, nas quais foi medida a circunferência a altura do peito – CAP, e identificadas todas as árvores com CAP igual ou superior a 15,7 cm. Foram calculados o índice de diversidade de Shannon-Wiener e os descritores fitossociológicos. A síndrome de dispersão de propágulos e a distribuição espacial de cada espécie foram determinadas. A estruturação filogenética foi avaliada por meio dos valores de Mean pairwise distance (MPD) e de Net Relatedness Index (NRI), calculados a partir de uma árvore filogenética construída em função das espécies amostradas, de uma matriz de abundância das espécies por parcelas e 1.000 simulações de uma comunidade organizada filogeneticamente de forma aleatória. A estruturação espacial das métricas filogenéticas foi analisada por meio do Índice I de Moran. Foram amostrados 1.579 indivíduos, pertencentes a 33 espécies, sendo Myrtaceae a família de maior riqueza de espécies. O baixo valor de diversidade (2,43), associado à baixa riqueza na área, é esperado em Florestas Nebulares, cujo ambiente é tipicamente seletivo. A maior representação na floresta foi de Myrceugenia euosma (O.Berg) D.Legrand (VI = 24,51%). A síndrome de dispersão predominante foi a zoocoria (84,85%), seguida pela anemocoria (15,15%), e a distribuição espacial foi predominantemente agregada. A comunidade apresentou variação em relação à estruturação filogenética, sendo que, para a maioria das parcelas, o padrão não diferiu do modelo nulo de completa aleatoriedade

ORGANIZAÇÃO DA COMUNIDADE E ESTRUTURA FILOGENÉTICA DO COMPONENTE ARBÓREO DE UM FRAGMENTO DE FLORESTA NEBULAR NO PLANALTO CATARINENSE

This study aimed to survey the community organization and the phylogenetic structure of tree species component in a nebular forest, in the municipality of Urubici, Santa Catarina state. A total of 25 plots (400 m 2 ) were allocated, where all trees with circumference at breast height (cbh) equal or superior than 15.7 cm were measured (cbh) and identified. The Shannon index and phytosociological descriptors were determined. The dispersal syndromes of propagules were determined and the spatial distribution of each species was analyzed. The phylogenetic structure was evaluated by the values of ‘Mean Pairwise Distance’ (MPD) and Net Relatedness Index (NRI), determined through a phylogenetic tree built in function of the species sampled, an abundance matrix of species by plots and 1,000 simulations of a community with phylogenetic randomness organization. The spatial structure of the phylogenetic metrics was analyzed through I Moran Index. A total of 1,579 trees were sampled, belonging to 33 species, with Myrtaceae as the richest family. The low value of diversity (2.43), associated to low richness, is expected for nebular forest, where the environment is typically selective. The most representative species in the forest was Myrceugenia euosma (O.Berg) D.Legrand (VI = 24.51%). The predominant dispersal syndrome was zoochory (84.85%), followed by anemochory (15.15%); and the species showed predominantly a clustered spatial distribution. The community had variation in relation to the phylogenetic structure, with most plots showing no significant difference from the null model of complete randomness

COMPOSIÇÃO FLORÍSTICO-ESTRUTURAL AO LONGO DE UM GRADIENTE DE BORDA EM FRAGMENTO DE FLORESTA OMBRÓFILA MISTA ALTO-MONTANA EM SANTA CATARINA

http://dx.doi.org/10.5902/1980509821027The objectives of this study were to characterize the floristic and structure of the tree component in Upper Montane Araucaria Forest fragment and to evaluate the influence of the edge effects on tree species organization, structure, richness and diversity. For this, a total of 50, 10 x 20 m, permanent plots divided in five transects spaced, at least, 100 m from each other, were established in the a forest fragment, located in the municipality of Bom Jardim da Serra, SC. The trees with circumference at breast height (CBH) ≥ 15,7 cm were measured (CBH and total height), identified and classified according to the regeneration guilds. The data were analyzed through the index of importance values (IVI), a NMDS analysis (Nonmetric Multidimensional Scaling), a generalized additive model and simple linear regressions. A total of 1,457 individuals, distributed in 29 families, 43 genera and 55 species were surveyed. The most relative important species was Dicksonia sellowiana Hook. There was no influence of edge effect on tree community organization, structure (average diameter, average height and density) and guilds participation. However, values of diversity, richness and evenness were higher at edge areas. We conclude that part of the variation in values related to tree species diversity in the Upper Montane Araucaria Forest was determined by edge distance.http://dx.doi.org/10.5902/1980509821097O objetivo desse estudo foi caracterizar a composição florística e a estrutura do componente arbóreo em fragmento de Floresta Ombrófila Mista Alto-Montana e avaliar a influência do efeito de borda sobre a organização, estrutura, riqueza e diversidade de espécies. Foram alocadas 50 parcelas permanentes de 10 x 20 m, divididas em cinco transeções distanciadas, no mínimo, 100 m entre si, em um fragmento florestal, no município de Bom Jardim da Serra - SC. As árvores com circunferência ≥ 15,7 cm na altura do peito (CAP) foram mensuradas (CAP e altura total), identificadas e classificadas quanto às guildas de regeneração (pioneiras, climácicas exigentes em luz e climácicas tolerantes à sombra). Os dados foram analisados por meio dos índices de valor de importância (IVI), NMDS (Nonmetric Multidimensional Scaling), modelo aditivo generalizado e regressões lineares simples. Foram observados 1.457 indivíduos arbóreos, distribuídos em 29 famílias, 43 gêneros e 55 espécies. A espécie com maior valor de importância foi Dicksonia sellowiana Hook. Não foi observada influência do efeito de borda sobre a organização, a estrutura (diâmetro médio, altura média e densidade) da comunidade e participação relativa das guildas de regeneração. No entanto, ficaram evidenciados maiores valores de diversidade, riqueza e equabilidade nas áreas de borda. Desta forma, concluí-se que parte das variações dos valores relativos à diversidade de espécies arbóreas na Floresta Ombrófila Mista Ato-Montana foi determinada pela distância da borda

FLORISTIC-STRUCTURAL COMPOSITION ALONG AN EDGE GRADIENT IN UPPER MONTANE MIXED OMBROPHILOUS FOREST FRAGMENT IN SANTA CATARINA

O objetivo desse estudo foi caracterizar a composi\ue7\ue3o flor\uedstica e a estrutura do componente arb\uf3reo em fragmento de Floresta Ombr\uf3fila Mista Alto-Montana e avaliar a influ\ueancia do efeito de borda sobre a organiza\ue7\ue3o, estrutura, riqueza e diversidade de esp\ue9cies. Foram alocadas 50 parcelas permanentes de 10 x 20 m, divididas em cinco transe\ue7\uf5es distanciadas, no m\uednimo, 100 m entre si, em um fragmento florestal, no munic\uedpio de Bom Jardim da Serra - SC. As \ue1rvores com circunfer\ueancia 65 15,7 cm na altura do peito (CAP) foram mensuradas (CAP e altura total), identificadas e classificadas quanto \ue0s guildas de regenera\ue7\ue3o (pioneiras, clim\ue1cicas exigentes em luz e clim\ue1cicas tolerantes \ue0 sombra). Os dados foram analisados por meio dos \uedndices de valor de import\ue2ncia (IVI), NMDS (Nonmetric Multidimensional Scaling), modelo aditivo generalizado e regress\uf5es lineares simples. Foram observados 1.457 indiv\uedduos arb\uf3reos, distribu\ueddos em 29 fam\uedlias, 43 g\ueaneros e 55 esp\ue9cies. A esp\ue9cie com maior valor de import\ue2ncia foi Dicksonia sellowiana Hook. N\ue3o foi observada influ\ueancia do efeito de borda sobre a organiza\ue7\ue3o, a estrutura (di\ue2metro m\ue9dio, altura m\ue9dia e densidade) da comunidade e participa\ue7\ue3o relativa das guildas de regenera\ue7\ue3o. No entanto, ficaram evidenciados maiores valores de diversidade, riqueza e equabilidade nas \ue1reas de borda. Desta forma, conclu\ued-se que parte das varia\ue7\uf5es dos valores relativos \ue0 diversidade de esp\ue9cies arb\uf3reas na Floresta Ombr\uf3fila Mista Ato-Montana foi determinada pela dist\ue2ncia da borda.The objectives of this study were to characterize the floristic and structure of the tree component in Upper Montane Araucaria Forest fragment and to evaluate the influence of the edge effects on tree species organization, structure, richness and diversity. For this, a total of 50, 10 x 20 m, permanent plots divided in five transects spaced, at least, 100 m from each other, were established in the a forest fragment, located in the municipality of Bom Jardim da Serra, SC. The trees with circumference at breast height (CBH) 65 15,7 cm were measured (CBH and total height), identified and classified according to the regeneration guilds. The data were analyzed through the index of importance values (IVI), a NMDS analysis (Nonmetric Multidimensional Scaling), a generalized additive model and simple linear regressions. A total of 1,457 individuals, distributed in 29 families, 43 genera and 55 species were surveyed. The most relative important species was Dicksonia sellowiana Hook. There was no influence of edge effect on tree community organization, structure (average diameter, average height and density) and guilds participation. However, values of diversity, richness and evenness were higher at edge areas. We conclude that part of the variation in values related to tree species diversity in the Upper Montane Araucaria Forest was determined by edge distance

Dynamics of the arboreal component in a Montane Araucaria Forest fragment in Lages, SC

The present study aimed to evaluate the community dynamics of tree species in a fragment of Montane Araucaria Forest, in the municipality of Lages, SC, over a period of four years (2008-2012). For this, were ploted 50, 10x20m, permanent plots was performed the environmental characterization (terrain, soils and canopy cover), obtained the spatial coordinates, determined the regeneration guilds [Pioneer (P), Climax Light Demanding (CEL) and Climax Shade Tolerant (CTS)] and calculated dynamics rates (mortality, recruitment, loss and gain in basal area, turnover and net change in abundance and basal area) of all surveyed species (diameter at breast height &#8805; 5cm). The existence of significant association between regeneration guilds and dynamic rates was verified by qui-square tests, applied to contingency tables. Changes in relative participation of regeneration guilds between years were analyzed using proportion tests. The spatial structuration of dynamics rates was evaluated through I Moran correlograms and the influence of environmental variables analyzed through regression trees. In 2008, 84 species were found (P: 9, CLD: 64 and CST: 11), with a density of 1.841 ind.ha-1 and basal area of 36.17 m².ha-1. In 2012, 83 species (P: 9, CLD: 63 and CST: 11), with a density of 1.882 ind.ha-1 and basal area of 39.17 m².ha-1 were observed. The dynamics rates did not demonstrated spatial autocorrelation. The gain and turnover in basal area rates were higher, respectively, in locations with lower values of canopy cover (<80.63%) and with higher values of sum of base in the soil (&#8805;61.77%). No significant association between the dynamics patterns and regeneration guilds was observed. The relative participation of guilds stayed constant during the evaluated period, with a low floristic substitution. Thus, it is possible to conclude that, in general, the dynamics occurred randomly in the space, and the forest fragment is in the process of structural instability and floristic-successional stabilityO presente estudo teve como principal objetivo avaliar a dinâmica da comunidade de espécies arbóreas, em um fragmento de Floresta Ombrófila Mista Montana, no Município de Lages, SC, ao longo de um período de quatro anos (2008-2012). Para isto, foram alocadas 50 parcelas permanentes, de 10x20m, onde foram realizadas a caracterização ambiental (relevo, solos e cobertura do dossel), obtidas as coordenadas espaciais, determinadas as guildas de regeneração [Pioneiras (P), Climácicas Exigentes em Luz (CEL) e Climácicas Tolerantes ao Sombreamento (CTS)] e calculadas as taxas de dinâmica (mortalidade, recrutamento, ganho e perda em área basal, rotatividade e mudança liquida em abundância e área basal) de todas as espécies amostradas (diâmetro na altura do peito &#8805; 5cm). A existência de associação significativa entre guildas de regeneração e padrões de dinâmica foi verificada por meio de testes de qui-quadrado, aplicados a tabelas de contingência. Mudanças das participações relativas das guildas de regeneração entre os anos foram analisadas por meio de testes de proporção. A estruturação espacial das taxas de dinâmica foi avaliada por meio de correlogramas de I de Moran e a influência dos fatores ambientais verificada através de árvores de regressão. No ano 2008 foram verificadas 84 espécies (P: 9, CEL: 64 e CTS: 11), possuindo uma densidade de 1.841 ind.ha-1 e área basal de 36,17m2.ha-1. No ano de 2012, verificou-se 83 espécies (P: 9, CEL: 63 e CTS: 11), com densidade de 1.882 ind.ha-1 e área basal de 39,17m2.ha-1. As taxas de dinâmica não apresentaram autocorrelação espacial. As taxas de ganho e rotatividade em área basal foram maiores, respectivamente, nos locais com menores valores de cobertura do dossel (<80,63%) e com maiores valores de soma de base no solo (&#8805;61,77%). Não foi verificada associação significativa entre os padrões de dinâmica observados e guildas de regeneração. A participação relativa das guildas permaneceu constante durante o período avaliado, com uma baixa substituição florística. Desta forma, conclui-se que, de modo geral, a dinâmica ocorreu de forma espacialmente aleatória e o fragmento florestal encontra-se em fase de instabilidade estrutural e estabilidade florística-sucessionalCoordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superio

EFEITO DE BORDA COMO FONTE DA HETEROGENEIDADE DO COMPONENTE ARBÓREO EM UMA FLORESTA COM ARAUCÁRIAS NO SUL DO BRASIL

This study aimed to evaluate changes in the organization of tree species communities due to edge effects in a forest remnant in southern Brazil. Five transects were installed in the study area, perpendicular to the forest edge, with the dimensions of 100x20 m, subdivided into ten plots. The edge sector was defined for the distance of 0-50 m and the interior for the distance of 50-100 m. All trees with circumference at breast height ≥ 15.7 were measured, identified and classified into regeneration guilds. The sectors were compared using the t test for normally distributed variables, Mann-Whitney test for non-normal distributions, rarefaction, for richness, and Chi-square test applied to a contingency table, to check the distribution of individuals of different regeneration guilds. The sectorization as a function of edge and interior represented an important source of forest heterogeneity, once the most marginal part of the fragment was characterized by a tree component of higher density, smaller average height and prevalence of individuals of light demanding species. In the context of biodiversity conservation of the Araucaria Forest, this study suggests the need for conservation of forest fragments which size and spatial configuration allow the existence of interior area, in order to contemplate the protection of non-tolerant species of edge conditions