Sobre embriões e borboletas : lições de Heliconius erato phyllis (LEPIDOPTERA: NYMPHALIDAE)

Os padrões de desenvolvimento são fundamentais para compreender a origem da diversidade fenotípica. Aqui, descrevemos pela primeira vez, a embriogênese de uma espécie de Heliconius. A análise do padrão embrionário de Heliconius erato phyllis, a partir da formação da blastoderme ao período pré-eclosão, revelou um padrão consistente com embriões de banda germinal longa, o que está filogeneticamente de acordo com a tendência evolutiva de Lepidoptera. O segundo objetivo desta tese consistiu em analisar o desenvolvimento do padrão de coloração das asas de H. erato phyllis. Descrevemos a ontogenia da pigmentação, a microestrutura, a morfogênese e as taxas de maturação das escamas pretas, amarelas, vermelhas, prateadas e marrons - ênfase foi dada às escamas prateadas e marrons, que até então não haviam sido consideradas na literatura. Enquanto as escamas de cor preta, amarela e vermelha apresentaram, cada uma, um único tipo de microestrutura, as escamas prateadas e marrons apresentaram diferentes tipos microestruturais. Isso é inconsistente com o modelo genético para o desenvolvimento da coloração em Heliconius, o qual assume uma correlação restrita entre microestrutura e pigmentação. Possivelmente, diferentes genes estão envolvidos em combinações alternativas entre microestrutura e pigmentação. Nosso terceiro objetivo consistiu em analisar, através de microscopia eletrônica de transmissão, a ultraestrutura dos discos imaginais das asas em lagartas de quinto instar. Verificamos que a formação da bicamada epitelial das asas, bem como a diferenciação das células precursoras das escamas, são pré-estabelecidas no estágio larval. Além disso, revelamos que a membrana peripodial, a qual reveste o disco larval da asa, desempenha um importante papel funcional no desenvolvimento das asas, o que muda a ideia de que o epitélio peripodial atua apenas como um simples revestimento. A análise ultraestrutural das asas de H. erato phyllis revelou importantes aspectos envolvidos na arquitetura desenvolvimental dos padrões de coloração em Heliconius.The patterns of development are key to understanding the origin of phenotypic diversity. Here, we described, for the first time, the embryogenesis of a Heliconius species. In Heliconius erato phyllis, the analysis of the embryonic pattern, from the blastoderm formation to the pre-hatching larva, was consistent with the long germ band embryos; which agrees with the phylogenetic trend of Lepidoptera. The second purpose of this thesis was to analyze the development of the color pattern in H. erato phyllis wings. We described the ontogeny of pigmentation, the microstructure, morphogenesis and maturation rates of the black, yellow, red, silvery and brownish scales - emphasis was given to the silvery and brownish scales, which were never taken into account in the literature. As for the black, yellow and red scales, they showed each a unique type of microstructure, while the silvery and brownish scales showed different microstructural types. This is inconsistent with the genetic model for the development of color patterns in Heliconius, which assumes a correlation between microstructure and pigmentation. Possibly, different genes are involved in alternative combinations between microstructure and pigmentation. Our third goal was to examine, by transmission electron microscopy, the ultrastructure of the fifth-instar larval wing discs. We showed that the formation of the epithelial bilayer of the wings, as well as the differentiation of the scale precursor cells occur already in the larval stage. Further, we reveal that the peripodial membrane plays an important functional role in the wing development, which challenges the traditional view of the peripodial epithelium as a simple surrounding membrane. The ultrastructural analysis of H. erato phyllis wings revealed important aspects involved in the developmental architecture of color patterns in Heliconius

Alometria cefálica na ontogênese de Heliconius erato phyllis (Fabricius, 1775) (Lepidoptera, Nymphalidae, Heliconiinae)

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Restrições ontogenéticas e filogenéticas na evolução da forma da cápsula cefálica em oito espécies de Heliconíneos (Lepidoptera: Nymphalidae)

As variações ontogenéticas e filogenéticas na forma da cápsula cefálica em oito espécies de heliconíneos neotropicais (Lepidoptera: Nymphalidae) foram analisadas através de métodos de morfometria geométrica. As configurações de marcos anatômicos foram analisadas após ser aplicado o método de sobreposição de Procrustes, que remove os efeitos de tamanho, translação e rotação. Os resíduos de sobreposição de Procrustes (correspondentes às variáveis de forma) foram, então, submetidos a análises de componentes principais, bem como a análises de deformações relativas, cuja interpretação gráfica se deu através da função thin plate splines. Para testar a significância das variações ontogenéticas e interespecíficas da forma, foram realizadas MANOVA's. As relações de proximidade fenotípica entre os instares de cada espécie, e entre as espécies para cada instar, foram avaliadas através de árvores de Neighbor-Joining construídas com base em distâncias de Mahalanobis. As matrizes das distâncias de Mahalanobis entre as espécies para o primeiro e quinto instares foram comparadas através de teste de Mantel com as suas distâncias genéticas. Estas foram estimadas com base nas seqüências nucleotídicas utilizadas na filogenia molecular de Beltrán et al. (2007). Os métodos de morfometria geométrica utilizados permitiram evidenciar que tanto em nível ontogenético quanto filogenético, todas as espécies de heliconíneos avaliadas sofrem variações na forma de suas cápsulas cefálicas, porém não correlacionadas com a filogenia reconhecida. (Continua) cefálicas em Heliconiini. Foi constatada a existência de uma relação não linear entre as distâncias morfométricas e filogenéticas da literatura. Assim, os resultados indicam a presença de processos evolutivos adicionais, guiados por restrições ontogenéticas e ecológicas agindo sobre a diferenciação da forma das cápsulas cefálicas em Heliconiini

Sobre embriões e borboletas : lições de Heliconius erato phyllis (LEPIDOPTERA: NYMPHALIDAE)

Os padrões de desenvolvimento são fundamentais para compreender a origem da diversidade fenotípica. Aqui, descrevemos pela primeira vez, a embriogênese de uma espécie de Heliconius. A análise do padrão embrionário de Heliconius erato phyllis, a partir da formação da blastoderme ao período pré-eclosão, revelou um padrão consistente com embriões de banda germinal longa, o que está filogeneticamente de acordo com a tendência evolutiva de Lepidoptera. O segundo objetivo desta tese consistiu em analisar o desenvolvimento do padrão de coloração das asas de H. erato phyllis. Descrevemos a ontogenia da pigmentação, a microestrutura, a morfogênese e as taxas de maturação das escamas pretas, amarelas, vermelhas, prateadas e marrons - ênfase foi dada às escamas prateadas e marrons, que até então não haviam sido consideradas na literatura. Enquanto as escamas de cor preta, amarela e vermelha apresentaram, cada uma, um único tipo de microestrutura, as escamas prateadas e marrons apresentaram diferentes tipos microestruturais. Isso é inconsistente com o modelo genético para o desenvolvimento da coloração em Heliconius, o qual assume uma correlação restrita entre microestrutura e pigmentação. Possivelmente, diferentes genes estão envolvidos em combinações alternativas entre microestrutura e pigmentação. Nosso terceiro objetivo consistiu em analisar, através de microscopia eletrônica de transmissão, a ultraestrutura dos discos imaginais das asas em lagartas de quinto instar. Verificamos que a formação da bicamada epitelial das asas, bem como a diferenciação das células precursoras das escamas, são pré-estabelecidas no estágio larval. Além disso, revelamos que a membrana peripodial, a qual reveste o disco larval da asa, desempenha um importante papel funcional no desenvolvimento das asas, o que muda a ideia de que o epitélio peripodial atua apenas como um simples revestimento. A análise ultraestrutural das asas de H. erato phyllis revelou importantes aspectos envolvidos na arquitetura desenvolvimental dos padrões de coloração em Heliconius.The patterns of development are key to understanding the origin of phenotypic diversity. Here, we described, for the first time, the embryogenesis of a Heliconius species. In Heliconius erato phyllis, the analysis of the embryonic pattern, from the blastoderm formation to the pre-hatching larva, was consistent with the long germ band embryos; which agrees with the phylogenetic trend of Lepidoptera. The second purpose of this thesis was to analyze the development of the color pattern in H. erato phyllis wings. We described the ontogeny of pigmentation, the microstructure, morphogenesis and maturation rates of the black, yellow, red, silvery and brownish scales - emphasis was given to the silvery and brownish scales, which were never taken into account in the literature. As for the black, yellow and red scales, they showed each a unique type of microstructure, while the silvery and brownish scales showed different microstructural types. This is inconsistent with the genetic model for the development of color patterns in Heliconius, which assumes a correlation between microstructure and pigmentation. Possibly, different genes are involved in alternative combinations between microstructure and pigmentation. Our third goal was to examine, by transmission electron microscopy, the ultrastructure of the fifth-instar larval wing discs. We showed that the formation of the epithelial bilayer of the wings, as well as the differentiation of the scale precursor cells occur already in the larval stage. Further, we reveal that the peripodial membrane plays an important functional role in the wing development, which challenges the traditional view of the peripodial epithelium as a simple surrounding membrane. The ultrastructural analysis of H. erato phyllis wings revealed important aspects involved in the developmental architecture of color patterns in Heliconius

Caracterização preliminar dos imaturos de Cecidoses eremita Curtis (Lepidoptera : Cecidosidae), galhador de Schinus polygamus (Anacardiaceae)

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Morfologia externa dos estágios imaturos de Eueides aliphera aliphera (Lepidoptera: Nymphalide: Heliconiinae)

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Morfologia externa dos estágios imaturos de Eueides aliphera aliphera (Lepidoptera: Nymphalide: Heliconiinae)

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民營企業投資計劃評估標準之研究分析

本論文計一冊，約五萬字左右，內分五章十七節。第一章為導論，說明本論文研究目的與範圍，同時述明研究方法和設計過程，並簡述了本研究之限制，使讀者對本論文有一概念性之瞭解。第二章則針對投資計劃評估之有關問題，做一敘述性的分析，其中說明了投資計劃的意義和目的，以及傳統財務性評估之方法，並描述出本研究所設定的投資計劃評估標準之觀念架構。第三章則針對投資程序加以研究分析，根據國外學者之研究文獻為基礎，並利用所有之調查資料，以分析本國民營企業之投資程序為何，與國外大型公司之投資程序之異同又為何？第四章則完全利用調查資料，以瞭解國內民營企業做一項重大投資計劃時，所考慮的重要因素為何？並試圖發掘個人工作背景與對投資計劃評估時的考慮重點間有否明確的關係存在。並據此調查分析之結果，做為第五章提供建議時之參考。第五章為本文之最後一章，乃將實際研究情況作一總括性的摘要，並提出一些所發現之問題的建議，以為各界有關人士之參考用