Molekularbiologische und histologische Analyse der Muskelentwicklung von Nematostella vectensis

Die im Brackwasser lebende Seeanemone Nematostella vectensis gehört zu den Anthozoen, die eine basale Gruppe innerhalb des Stammes der Cnidarier darstellen. Cnidarier sind Diploblasten. Ihr Körper ist aus nur zwei Keimblättern, dem innenliegenden Entoderm und dem außenliegenden Ektoderm aufgebaut. Das dritte Keimblatt der Bilaterier, das Mesoderm, fehlt den Cnidariern. Eines der Hauptderivate des Mesoderms in Bilateriern ist Muskelgewebe. Obwohl Nematostella kein Mesoderm besitzt, haben die Polypen eine stark entwickelte Muskulatur, die sich im wesentlichen innerhalb der Mesenterien entwickelt. Die Mesenterien sind entodermale Falten, die den Gastralraum der Tiere unterteilen. Sie haben verschiedene Bereiche mit unterschiedlichen Funktionen. Neben der Retraktormuskulatur besitzen die Mesenterien spezialisierte Zellen mit Aufgaben in der Verdauung, Gonaden und Nematocyten. In dieser Arbeit wurde die Entwicklung der Muskulatur licht- und elektronenmikroskopisch von frühembryonalen Stadien, Larvenstadien, Metamorphosestadien und adulten Tieren histologisch untersucht. Die Analysen zeigten, dass die Mesenterien paarweise in einer bestimmten räumlichen Abfolge nach innen auswachsen und dabei die unterschiedlichen Gewebetypen des Mesenteriums von proximal nach distal nacheinander differenzieren. Weiterhin hat Nematostella, obwohl sie kein Mesoderm hat, die für Triploblasten charakteristischen, mesodermalen und muskelspezifischen Gene (z.B. brachyury, snail, twist, gata). Um die Regulation der Muskeldifferenzierung bei einem Diploblasten durch „mesodermale“ Gene zu untersuchen, wurden Expressionsanalysen der muskelspezifischen Gene gata und Myosin Heavy Chain (MyHC) durchgeführt. Die Expression von gata beginnt vor der Expression von MyHC. In frühen Entwicklungsstadien von Nematostella werden beide Gene in den Anlagen der Mesenterien koexprimiert, während im Mesenterium der adulten Polypen gata und MyHC in komplementären Mustern exprimiert werden. Die Ergebnisse unterstützen die Hypothese, dass gata an der Musterbildung der Mesenterien beteiligt ist, in der späteren Entwicklung aber die Muskeldifferenzierung negativ reguliert, indem es die Entstehung von Muskeln in bestimmten Bereichen des Mesenteriums unterdrückt

Independent evolution of striated muscles in cnidarians and bilaterians

Striated muscles are present in bilaterian animals (for example, vertebrates, insects and annelids) and some non-bilaterian eumetazoans (that is, cnidarians and ctenophores). The considerable ultrastructural similarity of striated muscles between these animal groups is thought to reflect a common evolutionary origin. Here we show that a muscle protein core set, including a type II myosin heavy chain (MyHC) motor protein characteristic of striated muscles in vertebrates, was already present in unicellular organisms before the origin of multicellular animals. Furthermore, 'striated muscle' and 'non-muscle' myhc orthologues are expressed differentially in two sponges, compatible with a functional diversification before the origin of true muscles and the subsequent use of striated muscle MyHC in fast-contracting smooth and striated muscle. Cnidarians and ctenophores possess striated muscle myhc orthologues but lack crucial components of bilaterian striated muscles, such as genes that code for titin and the troponin complex, suggesting the convergent evolution of striated muscles. Consistently, jellyfish orthologues of a shared set of bilaterian Z-disc proteins are not associated with striated muscles, but are instead expressed elsewhere or ubiquitously. The independent evolution of eumetazoan striated muscles through the addition of new proteins to a pre-existing, ancestral contractile apparatus may serve as a model for the evolution of complex animal cell types