How does reproductive strategy influence demography? A case study in the tropical, unisexual epiphyllous moss Crossomitrium patrisiae

PREMISE OF THE STUDY: Leaf-inhabiting organisms offer an experimentally tractable model system within which to investigate the influence of alternative reproductive strategies on plant metapopulation dynamics. We conducted a field study to determine whether (1) threshold colony sizes exist for the onset of sexual and asexual expression, and (2) alternative reproductive strategies differentially influence within-patch dynamics of the tropical pleurocarpous moss Crossomitrium patrisiae. METHODS: The growth, reproduction, and fate of 2101 colonies of C. patrisiae were followed over 2 years to investigate threshold size and age for sporophyte and brood branch formation and their influence on within-patch growth rates and longevity. KEY RESULTS: Asexual expression rather than sexual onset was limited by a minimal colony size. Age was uncoupled with threshold sizes. Colonies bearing brood branches survived nearly twice as long as sterile and solely sporophytic colonies. However, no effect of reproductive strategies on colony growth rates was found. C ONCLUSIONS: This study is among the few attempts to correlate life history strategies with demographic parameters of terrestrial plants. Specifically, we provide evidence for differential influence of reproductive strategies on metapopulation survivorship. © 2016 Botanical Society of America

Dinâmica metapopulacional e biologia reprodutiva do musgo epífilo Crossomitrium patrisiae (Brid.) Müll Hal. Em floresta atlântica

O estudo de metapopulacoes de briofitas dioicas em ambientes tropicais, particularmente da comunidade epifila, representa um campo promissor virtualmente inexplorado em todos os seus aspectos ate o presente. No presente projeto, uma especie de musgo pleurocarpico dioico tipico da comunidade epifila e de larga ocorrencia nos neotropicos, Crossomitrium patrisiae (Brid.) Mull., foi utilizado para avaliar a importancia de aspectos reprodutivos na sustentabilidade da dinamica regional e local de populacoes da especie. Os experimentos e as coletas de dados foram procedidos na Estacao Ecologica Murici, Alagoas, Brasil, entre os paralelos 9o11 05 - 9o16 48 S e 35o45 20 -35o55 12 O. A Reserva situa-se em uma area com altitudes variando entre 100 e 650 m, com clima tropical, quente e umido, com temperatura e pluviosidade media anual de 24oC e 2.200 mm, respectivamente, e uma distinta sazonalidade no regime de precipitacao, sendo maio, junho e julho, os meses mais chuvosos e dezembro, janeiro e fevereiro, os mais secos. Primariamente, C. patrisiae foi tomado como organismo modelo em um teste da dependencia denso-demografica das taxas de colonizacao e extincao que mediam os fenomenos largamente evocados na biologia de conservacao conhecidos como efeito de resgate e chuva de propagulos . Para isto, os niveis de densidade regional de populacoes de C. patrisiae foram manipulados e dinamica regional em forofitos focais foi seguida durante dois anos. Esse experimento demonstrou que o nivel de ocupacao de C. patrisiae na area estudada e principalmente modulado pela dispersao via esporos e colonizacao de novos sitios, sem o resgate de populacoes ja existentes. Depressoes na abundancia regional de populacoes em mesoescala regional (400m2) afetam consideravelmente taxas de colonizacao, mas nao de extincao, levando em ultima instancia a padroes de ocupacao significativamente reduzidos. Tendo em mente essa estrita dependencia de dispersao e colonizacao de novos sitios, estritamente mediada por esporos em C. patrisiae, um segundo estudo visou testar os principais paradigmas que previnem o sucesso de reproducao sexuada em briofitas, a saber, falta de expressao sexual, razoes sexuais desbalanceadas, segregacao espacial dos sexos ou incompatibilidade genetica. Para isso, exemplares de C. patrisiae foram coletados em em ca. 150 forofitos em tres momentos ao longo dos dois anos. Apenas forofitos com populacoes integras e individuos de C. patrisiae saudaveis foram trazidos as para laboratorio e mapeados quanto a disposicao espacial de populacoes no forofito. O padrao de dominancia do sexo feminino recorrente nas briofitas nao foi confirmado em C. patrisiae. Ao contrario, tanto em nivel de metapopulacao como em nivel de individuos a predominancia foi tendenciosa para o sexo masculino, na razao de 0.40♀: 1♂ (das populacoes unissexuais) e 0.43♀: 1♂ (dos individuos expressando o sexo), respectivamente. As elevadas taxas de expressao sexual (76%) e de fertilizacao (90% das populacoes bissexuais, 40% do total de individuos femininos estudados, e 75% das que ocorreram em colonias bissexuais) registradas no presente para C. patrisiae nao encontram precedentes em quase nenhuma briofita dioica estudada ate entao. Assim, foi confirmada a hipotese de que nenhum dos fatores que comumente previnem o sucesso de reproducao sexuada em briofitas se fez presente em C. patrisiae. Por fim, a importancia da reproducao assexuada, paralelamente a producao de esporofitos, na dinamica local de populacoes foi estudada. Nesse estudo, foi observado que dentre 1412 populacoes, a reproducao sexuada e assexuada incide em taxas de 1.6% e 8.3%, respectivamente. As populacoes de C. patrisiae ocorrem difusamente (2101 populacoes foram registradas em 96m2), sendo majoritariamente pequenas (71% constituidas de dois ou menos individuos) e de curta vida (67% nao perduram mais de seis meses). Populacoes reprodutivas, assexual ou sexualmente, sao sempre maiores e de mais idade que as populacoes nao reprodutivas em cada coorte, sendo tamanho mais limitante que idade ou estacao climatica. Producao de gemas, mas nao de esporos, aumentou significativamente a longevidade das populacoes, corroborando a importancia dessa estrategia reprodutiva assexuada na persistencia e em ultima instancia no sucesso reprodutiva sexual (50% das populacoes que produziram esporofitos haviam produzido previamente gemas) nessa especie. O nivel dependencia de dispersao reportado para C. patrisiae nao encontra pares dentre outras briofitas no mundo, sendo o investimento extenuo tanto em reproducao assexuada como tambem, e principalmente sexuada, estrategia provavelmente dispendiosa energeticamente, possivel apenas no ambiente rico e favoravel em que ela se desenvolve. Portanto, o presente projeto de pesquisa representa uma contribuicao impar a nivel mundial para o estado da arte da biologia reprodutiva de briofitas e principalmente, aos modelos de sustentabilidade metapopulacional em ecossistemas fragmentado

Estrutura espacial e ecologia de briófitas epífitas e epífilas de remanescentes de floresta atlântica na estação ecológica de Murici, Alagoas

Visando atender à necessidade de ampliar o conhecimento cobre ecologia de briófitas epífitas e epífilas e acrescer a flora do Estado de Alagoas, estas comunidades foram inventariadas em fragmentos florestais da Estação Ecológica Murici (9º11 05 - 9º16 48 S/ 35º45 20 - 35º55 12 O), Nordeste do Brasil. Visto que possuem elevada sensibilidade a microclima, ciclos de vida rápidos e alta especificidade por substratos, briófitas epífilas são um grupo-chave para estudos sobre dinâmica metapopulacional. Elas permitem acessar respostas às variações ambientais em escalas espaciais e temporais relativamente menores àquelas das plantas superiores. Assim, epífilas de sub-bosque foram coletadas nos primeiros 100 metros de borda de dez fragmentos da área e tiveram seus padrões de ocupação (abundância local e regional) e fertilidade aferidos. Foi observada uma tendência de perda de abundância local e regional, e isso pode estar atrelado à reduzida expressão sexual e assexual observada com a perda de qualidade de habitat. Embora a fertilidade não tenha sido correlacionada com constância nos fragmentos, espécies frequentemente férteis colonizaram um significativo maior número de sítios dentro dos mesmos. Espécies dióicas particularmente mostraram menor proporção de populações férteis e baixa freqüência nos fragmentos. Métricas da paisagem, principalmente tamanho e isolamento, juntamente com indicativos de qualidade de habitat de fragmentos (proporção de vegetação secundária) explicaram melhor a variação na riqueza e ocupação das epífilas que a distância de borda. Isto sugere que os efeitos da fragmentação em escala local desempenham um papel coadjuvante ou secundário na brioflora após determinado tempo decorrido. É possível que o presente estudo tenha retratado este estágio sucessional, onde aspectos locais já não impactam a brioflora com a mesma clareza que o isolamento. Os resultados acrescem o suporte empírico para a visão mais ampla e realista dos efeitos da fragmentação e perda de habitat. Ações de prospecção de áreas prioritárias para conservação devem levar em consideração tanto a quantidade de habitat remanescente como também a conectividade entre as diversas manchas em que ela se distribui na paisagem. No caso das briófitas epífitas, isolamento, área e proporção de vegetação secundária também influenciaram significativamente a brioflora. Os remanescentes maiores, menos isolados e com boa proporção de vegetação secundária abrigaram uma riqueza total praticamente três vezes superior aos menos conservados. Epífitas não chegaram a colonizar sequer troncos inferiores na maioria dos fragmentos não conservados, ficando restritas às bases com comunidades bastante descaracterizadas em seu componente florístico, isto é, fortemente dominadas por espécies generalistas e xerófitas, ao passo que 95% das espécies típicas de sombra foram confinadas aos fragmentos conservados. Somando-se isto ao fato de que houve uma grande similaridade do dossel dos fragmentos conservados com o sub-bosque dos não conservados, os resultados sugerem que a perda de habitat leva a um deslocamento das guildas típicas de sol do dossel para o sub-bosque. Isto esclarece eventos precedentes à extinção, resultado culminante da fragmentação e perda de habitat, de grupos biológicos em ecossistemas florestais. Ademais, mostra que remanescentes florestais capazes de abrigar floras epífitas ricas até o dossel possuem mais de 300 ha, o que está longe de ser um tamanho comum nos remanescentes de Floresta Atlântica brasileira e, portanto, reforça a necessidade de conservação dos poucos que ainda alcançam tais marca

Contribuição para o conhecimento da taxonomia, ecologia e fitogeografia de Briófitas da Amazônia Oriental Contribution to the taxonomy, ecology and phytogeographical knowledge of Bryophytes from Eastern Amazonia

O presente trabalho documenta o inventário da brioflora da Estação Científica Ferreira Penna (ECFPn), localizada na FLONA Caxiuanã (1º42'30"S - 51º31'45"W), Melgaço - Pará, realizado por ocasião da primeira chamada do Programa de Residência em Estudos Amazônicos, iniciativa do Museu Paraense Emílio Goeldi. Musgos e Hepáticas foram amostrados nos ecossistemas de mata de terra firme, várzea, igapó, capoeiras e campina, e analisadas quanto à composição, riqueza e diversidade. Foram registradas 1081 ocorrências de briófitas de 120 espécies, sendo 79 hepáticas e 41 musgos, das quais oito hepáticas são novas referências para o Estado do Pará. As famílias de maior riqueza e assiduidade foram Lejeuneaceae (58 spp.), Calymperaceae (13 spp.), Sematophyllaceae (9 spp.) e Plagiochilaceae (7 spp.). As comunidades que melhor se fizeram representar foram a epífita (97 espécies/ 565 ocorrências) e a epíxila (65 spp./ 242 ocorr.), seguidas pelas comunidades epífila (27 spp./ 174 ocorr.) e terrícola (15 spp./ 96 ocorr.) e o ecossistema que apresentou maior riqueza e diversidade foi mata de terra firme. Quanto à composição nos substratos inventariados, foi observada uma inversão gradativa na proporção de riqueza entre hepáticas/musgos, sendo as primeiras fortemente dominantes em folha, moderadamente dominantes em tronco vivo e morto, ao passo que musgos predominaram nos demais. Os resultados obtidos neste inventário, inclusive as novas referências para o Estado, contribuem para o entendimento dos padrões de riqueza e diversidade na Floresta Amazônica e enriquecem a flora conhecida para o Estado do Pará.This paper presents the floristic survey of Bryophytes from Ferreira Penna Scientific Station (ECFPn), located in the FLONA Caxiuanã (1º42'30"S - 51º31'45"W), Melgaço - Pará, that was undertaken in the first stage of the Residence Program in Amazonian Studies, a project of the Museu Paraense Emílio Goeldi. Mosses and liverworts were collected in non-flooded forest (terra firme), flooded forest (várzea and igapó), secondary forest and savanna ecosystems. They were analyzed for composition, richness and diversity. One thousand eighty one occurrences of 120 Bryophytes species (79 liverworts and 41 mosses) were recorded; and among them eight liverworts are new references from the state of Pará. The richest and most frequently encountered families were Lejeuneaceae (58 spp.), Calymperaceae (13 spp.), Sematophyllaceae (9 spp.) and Plagiochilaceae (7 spp.). The most representative communities were the epiphytic (97 species/ 565 occurrences) and epixylic (65 spp./ 242 ocurr.), followed by foliicolous (27 spp./ 174 ocurr.) and terricolous (15 spp./ 96 ocurr.); and the richest and most diverse ecosystem was the terra firme forest. The composition analysis of the surveyed substrates showed a gradual inversion in the richness ratio between liverworts/mosses, where the liverworts were strongly dominant in leaves, slightly dominant in live and dead trunks and the mosses were dominant in the others substrates. The results of this study, like the new references, contribute for understanding patterns of richness and diversity in Amazonia and increase the bryophyte flora of Pará

Sex ratio, spatial segregation, and fertilization rates of the epiphyllous moss Crossomitrium patrisiae (Brid.) Müll.Hal. in the Brazilian Atlantic rainforest

In order to investigate which mechanisms the epiphyllous moss Crossomitrium patrisiae employs to overcome the typical constraints of dioicy in light of its spatially isolated habitat, we tested the predictions that high fertilization rates are achieved due to (1) high rates of sexual expression, (2) balanced sex ratios, and (3) high co-occurrence of both sexes in the same colony (leaf). Seven hundred and ninety-seven ramets were studied for total length, presence, and number of gametoecia and number of fertilized perichaetia in the female according to spatial segregation at leaf- and shrub-scales. High rates of sexual expression (76%) were confirmed. The other two predictions, however, were not upheld as C. patrisae exhibited a strong male bias (0·43 ♀:1 ♂ at ramet level, n = 604). Despite considerable spatial segregation (co-occurrence of sexes was seen in 36·7% of shrubs and 12·8% of colonies), this species revealed one of the highest fertilization rates ever reported for a dioicous bryophyte at three spatial scales: nearly 90% of the mixed colonies bore sporophytes, 40% of all female ramets, and 74% of female ramets occurring in mixed colonies bore sporophytes. Thus, the relative rareness of females may be a phenotypic response due to heavy investment in sporophyte maturation as demonstrated by the high fertilization success of females. High rates of sexual expression and the occurrence of fertilization in nearly all cases of coincidence of sexes in common colonies, with low levels of abortion, contribute to the sexual reproductive success and, subsequently, the long-term survival of this species. © British Bryological Society 2013

Novas referências de hepáticas (Marchantiophyta) da Floresta Nacional de Caxiuanã para o Estado do Pará, Brasil

São apresentadas no presente trabalho oito hepáticas referidas pela primeira vez para o Estado do Pará, sendo cinco delas novas referências também para a região Norte do país. Todas são provenientes da Estação Científica Ferreira Penna (ECFPn) (1º42'30"S e 51º31'45"W), localizada na Floresta Nacional de Caxiuanã (Flona Caxiuanã, Amazônia Oriental). São elas Ceratolejeunea desciscens (Sande-Lac.) Schiffn., Colura greig-smittii Jovet-Ast, Lejeunea raddiana Lindenb. Gottsche, Rectolejeunea emarginuliflora (Gottsche) A. Evans, Arachniopsis monodactyla (Spruce) R.M. Schust., Plagiochila aerea Tayl., Plagiochila gymnocalycina (Lehm. & Lindenb.) Lindenb. e Plagiochila martiana (Nees) Lindenb. São fornecidos comentários taxonômicos relevantes e ilustrações das espécies

Fine-scale changes in connectivity affect the metapopulation dynamics of a bryophyte confined to ephemeral patches

1. We test how fine-scale (≤400m 2) connectivity to conspecifics influences metapopulation dynamics using a field experiment in central Amazonia with the epiphyllous (i.e. leaf-inhabiting) bryophyte Radula flaccida Gott. (Radulaceae). This is a natural model system with spatially structured ephemeral patches at the leaf and phorophyte scale. 2.The aim was to test how the rates of leaf colonization, local abundance, growth and extinction of bryophytes from both leaves and host phorophytes were affected by experimentally manipulated variation in connectivity to conspecifics. We also investigated the relative importance of local stochastic extinctions and deterministic extinctions at both spatial scales. 3.Approximately 3500 leaves on 70 phorophytes were censused six times over a 15-month period by utilizing a repeated block design with control, positive control and three pulse-style reduction treatments, which varied in connectivity to surrounding conspecifics. 4.An increase in stochastic extinction events was only accompanied by a reduction in colonization in the treatment in which focal and neighbouring phorophytes within the 400m 2 plots were experimentally denuded of their natural populations, suggesting that epiphyllous cryptogams are subject to fine-scale (within phorophyte) rescue effects. Negative density-dependent growth was also detected in within-leaf population dynamics, suggesting that resource limitation or intraspecific competition influences local population growth. Finally, stochastic extinctions from viable leaves occurred with nearly the same frequency as deterministic events (e.g. leaf fall), whereas at the phorophyte scale only stochastic extinctions were observed. 5.Synthesis. The experiment demonstrates that rescue effects occur at fine scales even for vagile plant taxa, such as cryptogams, which may inhabit spatially isolated substrates characterized by turnover rates as fast as their own population dynamics. Furthermore, the results highlight the importance of quantifying both stochastic and deterministic extinction modes, as underestimating either of these parameters leads to over optimistic projections of future metapopulation size. The experiment demonstrates that rescue effects occur at fine scales even for vagile plant taxa, such as cryptogams, which may inhabit spatially isolated substrates characterized by turnover rates as fast as their own population dynamics. Furthermore, the results highlight the importance of quantifying both stochastic and deterministic extinction modes, as underestimating either of these parameters leads to over optimistic projections of future metapopulation size. © 2012 The Authors. Journal of Ecology © 2012 British Ecological Society

Novas ocorrências de Briófitas para Pernambuco, Brasil

Levantamentos da flora de briófitas em duas áreas remanescentes de Floresta Atlântica, a Reserva Ecológica (RE) Gurjaú (08°10'00''S e 35°02'30''O; 50-150 m n.a.m.) e a Reserva Particular de Patrimônio Natural (RPPN) Frei Caneca (08º42'37''S e 35º50'01''O; 500-750 m n.a.m.), resultaram no registro de 15 novas ocorrências para o Estado de Pernambuco. São elas 11 hepáticas das famílias Cephaloziaceae, Jubulaceae, Herbertaceae, Lejeuneaceae, Lepidoziaceae, Metzgeriaceae e quatro musgos das famílias Calymperaceae, Pterobryaceae, Sematophyllaceae e Thuidiaceae. Sete destas espécies são também novas referências para a região Nordeste. As espécies são ilustradas e comentadas quanto aos caracteres taxonômicos mais relevantes