Living on Cold Substrata: New Insights and Approaches in the Study of Microphytobenthos Ecophysiology and Ecology in Kongsfjorden

Organisms in shallow waters at high latitudes are under pressure due to climate change. These areas are typically inhabited by microphytobenthos (MPB) communities, composed mainly of diatoms. Only sparse information is available on the ecophysiology and acclimation processes within MPBs from Arctic regions. The physico-chemical environment and the ecology and ecophysiology of benthic diatoms in Kongsfjorden (Svalbard, Norway) are addressed in this review. MPB biofilms cover extensive areas of sediment. They show high rates of primary production, stabilise sediment surfaces against erosion under hydrodynamic forces,and affect the exchange of oxygen and nutrients across the sediment-water interface. Additionally, this phototrophic community represents a key component in the functioning of the Kongsfjorden trophic web, particularly as a major food source for benthic suspension- or deposit-feeders. MPB in Kongsfjorden is confronted with pronounced seasonal variations in solar radiation, low temperatures, and hyposaline (meltwater) conditions in summer, as well as long periods of ice and snow cover in winter. From the few data available, it seems that these organisms can easily cope with these environmental extremes. The underlying physiological mechanisms that allow growth and photosynthesis to continue under widely varying abiotic parameters, along with vertical migration and heterotrophy, and biochemical features such as a pronounced fatty-acid metabolism and silicate incorporation are discussed. Existing gaps in our knowledge of benthic diatoms in Kongsfjorden, such as the chemical ecology of biotic interactions, need to be filled. In addition, since many of the underlying molecular acclimation mechanisms are poorly understood, modern approaches based on transcriptomics, proteomics, and/or metabolomics, in conjunction with cell biological and biochemical techniques, are urgently needed. Climate change models for the Arctic predict other multifactorial stressors, such as an increase in precipitation and permafrost thawing, with consequences for the shallow-water regions. Both precipitation and permafrost thawing are likely to increase nutrient-enriched, turbid freshwater runoff and may locally counteract the expected increase in coastal radiation availability. So far, complex interactions among factors, as well as the full genetic diversity and physiological plasticity of Arctic benthic diatoms, have only rarely been considered. The limited existing information is described and discussed in this review

Catalogue des stations forestieres du plateau lorrain

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Modification de fertilité des sols sous boisements artificiels de résineux purs

Action concertée : équilibres et lutte biologique, gestion des ressources naturelles renouvelables *DGRST Délégation Générale à la Recherche Scientifique et Technique Diffusion du document : DGRST Délégation Générale à la Recherche Scientifique et TechniqueNational audienc

RENECOFOR - Inventaire et interprétation de la composition floristique de 101 peuplements du réseau (campagne 1994/95)

National audienc

Est-il possible d'estimer précisément la richesse spécifique de grands quadrats? Cas d'étude sur des données de calibration entre observateurs

International audienceThe number of species (species richness) is certainly the most widely used descriptor of plant diversity. However, estimating richness is a difficult task because plant censuses are prone to overlooking and identification errors that may lead to spurious interpretations. We used calibration data from the French ICP-level II plots (RENECOFOR) to assess the magnitude of the two kinds of errors in large forest plots. Eleven teams of professional botanists recorded all plants on the same eight 100-m2 plots in 2004 (four plots, eights teams) and 2005 (four plots, nine teams including six from 2004), first independently and then consensually. On average, 15.5% of the shrubs and trees above 2 m were overlooked and 2.3% not identified at the species level or misidentified. On average, 19.2% of the plant species below 2 m in height were overlooked and 5.3% were misidentified and 1.3% were misidentified at the genus level (especially bryophytes). The overlooking rate also varied with plant species, morphological type, plot and team. It was higher when only one botanist made the census. It rapidly decreased with species cover and increased with plot species richness, the recording time of the census in the tree layer and the number of the censuses carried out during the day in the ground layer. Familiarity of the team with the local flora reduced the risk of overlooking and identification errors, whereas training had little impact. Differences in species richness (over space or time) in large plots should be cautiously interpreted, especially when several botanists participate in the survey. In particular, the quality of the data needs to be evaluated using calibration training and, if necessary, may be improved by involving more experienced botanists working in teams and by fixing a minimum recording time

RENECOFOR. Dix ans de suivi de la végétation forestière : aspects méthodologiques et évolution temporelle de la flore (1994/1995-2005)

Le réseau RENECOFOR est à ce jour le seul exemple français de suivi floristique de 102 sites permanents à l'échelle de la diversité des ses forêts de production. Les deux premières campagnes ont eu lieu en 1995 et en 2000 et ont donné lieu à deux publications (Dobremez et al. 1997, Camaret et al. 2004). Par ailleurs, 12 des 102 placettes du réseau font l'objet d'un suivi annuel depuis la mise en place du réseau (réseau Oxalis). Ce rapport présente la synthèse des analyses réalisées sur les trois premières campagnes, en intégrant la campagne d'observation réalisée en 2005. Après une brève présentation (1) des placettes floristiques, (2) des protocoles d'échantillonnage et d'assurance-contrôle qualité (exercices d'intercalibration, visites de contrôle) et (3) de la base de saisie Renecoflore, sont exposés les choix opérés sur les données d'origine pour les analyses. La seconde partie du rapport traite des sources de variabilité des observations (effet opérateur, saisonnalité et fluctuations interannuelles des cortèges floristique). Le rapport expose alors les évolutions temporelles des peuplements, des retombées atmosphériques et des conditions climatiques observées dans les placettes du réseau. La fin du rapport cherche ensuite à expliquer les évolutions des cortèges floristiques en lien avec ces évolutions de l'environnement. Nous nous sommes focalisés successivement sur (1) l'évolution de la flore dans les sous-placettes non encloses en lien avec les évolutions des peuplements (tempêtes, coupes) et des retombées atmosphériques, (2) la comparaison entre sous-placettes encloses et non encloses en lien avec la pression d'herbivorie et (3) les fluctuations annuelles de la flore au sein du sous-réseau Oxalis en lien avec le climat. Les exercices d'intercalibration et les visites de contrôle ont mis en évidence que près d'une espèce sur cinq est ratée lors d'une visite (résultat également confirmé par la comparaison des relevés printaniers et estivaux). Ces valeurs élevées correspondent toutefois aux taux moyens rapportés dans la littérature. En comparaison, les erreurs de détermination et les déterminations au genre seulement sont nettement moins fréquentes que les cas de non-détection. Ces analyses indiquent également qu'il faut privilégier les équipes d'au moins deux personnes, les botanistes expérimentés avec une connaissance fine de la flore locale et limiter le nombre de relevés quotidiens. Enfin, des différences significatives du niveau d'exhaustivité des relevés existent entre équipes, lesquelles rendent nécessaires la prise en compte d'un effet opérateur lors des analyses des données RENECOFOR. La comparaison des relevés de printemps et d'été montre qu'un nombre non négligeable de taxons est rencontré plus fréquemment à l'une ou l'autre saison, même si l'utilité de deux visites repose moins sur la saisonnalité des cortèges floristiques que sur le fait que le temps de recherche des espèces est doublé. En moyenne, les visites de printemps et d'été permettent aux équipes de détecter entre 90 et 95% des espèces présentes. Parmi les douze placettes Oxalis, seulement 25 % à 50 % des espèces sont observées tous les ans : quatre à cinq années de relevés permettent en général de recenser au moins 85 % des espèces, ce qui signifie qu'un nombre relativement limité d'espèces sont véritablement fugaces. En extrapolant des placettes Oxalis à l'ensemble du dispositif, ces analyses montrent qu'entre 13 et 28 % des espèces présentes sur les placettes RENECOFOR entre 1995 et 2005 n'ont pas été détectées à l'issue des trois passages quinquennaux. Ce n'est certainement pas un hasard si ces chiffres sont cohérents avec l'effet opérateur mis en évidence dans les relevés de contrôle et les exercices d'intercalibration (même si une partie des espèces ratées correspond certainement à des espèces éphémères). Ces analyses montrent également que la stratégie dont la performance se rapproche le plus d'un échantillonnage tous les ans consiste à effectuer les relevés deux années successives sur un cycle de 4 ans. La future stratégie d'échantillonnage de la flore au sein des placettes RENECOFOR repose sur des relevés tous les dix ans (fréquence décennale), à l'exception d'un sous-réseau de placettes (CATAENAT) où la fréquence demeurera quinquennale. Un compromis au surcoût acceptable serait de prévoir des relevés floristiques deux années de suite tous les 4 ans sur les placettes CATAENAT. Un tel dispositif permettrait notamment d'estimer la variabilité interannuelle (et ses évolutions au cours du temps) et la variabilité à plus long terme. L'historique des coupes et des chablis n'est pas parfaitement connu pour l'ensemble des placettes. Néanmoins, treize placettes n'ont vraisemblablement jamais fait l'objet de coupes depuis 1991/1992 (mais huit d'entre elles ont été touchées par les tempêtes de 1999), 67 placettes ont connu une coupe, 21 deux coupes et une trois coupes. Les tempêtes de 1999 ont touché 53 placettes dont 32 placettes plus lourdement touchées (au moins 5% des arbres touchés). Les tempêtes ont évidemment entraîné des modifications dendrométriques des peuplements. Le suivi des dépôts atmosphériques sous couvert depuis 1993 dans 26 placettes du sous-réseau CATAENAT) montre qu'une légère baisse des dépôts azotés et une baisse plus nette des dépôts de sulfates. L'étude de l'évolution des températures de 1995 à 2005 indique (1) très clairement des fluctuations synchrones entre les placettes, pour les quatre saisons, (2) une tendance à des étés plus chauds et des automnes régulièrement plus chauds à partir de 1998, (3) plusieurs épisodes climatiques exceptionnels (fortes températures automnales de 1997, canicule de l'été 2003) et (4) que les années 1995, 2000 et 2005 sont globalement dans la normale. Le synchronisme entre placettes est nettement moins marqué pour les précipitations. Même si les évolutions de la structure des communautés végétales semblent peu marquées à l'échelle du réseau entre 1995 et 2005, des changements floristiques sensibles sont visibles à une échelle plus fine. L'amplitude de déplacement est toujours relativement faible, ce qui suggère (1) une forte inertie des écosystèmes forestiers et (2) une grande différence d'échelle entre les variations floristiques observées à l'intérieur du type de placettes et la diversité floristique existant ente ces différents types. La forte dépendance de ces variations de structure des communautés aux types de placettes RENECOFOR considérés suggère un déterminisme environnemental complexe qui reste à rechercher. Les analyses menées à différents niveaux (indices synthétiques via la richesse spécifique et les indices d'Ellenberg ; assemblages via l'AFC ; espèces communes) ne montrent pas d'évolution directionnelle très marquée de la flore. Au contraire, les changements sont subtils, et reflètent en premier lieu l'évolution des peuplements sous l'influence des tempêtes et du sylviculteur et dans un second temps des dépôts atmosphériques. L'étude des caractéristiques écologiques de la flore mesurées par les indices d'Ellenberg montre (1) clairement une distinction entre placettes touchées et épargnées par les tempêtes de 1999 et (2) un effet limité des retombées atmosphériques (qui porte uniquement sur l'évolution du caractère nitrophile de la flore entre 1995 et 2000; aucun n'apparaît entre le caractère acidiphile de la flore et les dépôts de sulfate). De façon plus générale, les analyses mettent en avant l'importance pour la végétation herbacée de la compétition avec les étages supérieurs. Après dix années de mise en défens de la végétation, il ressort des comparaisons des relevés floristiques entre enclos et exclos que (1) la richesse et la diversité spécifique de la strate herbacée sont moins élevées dans l'enclos - et inversement pour les strates arbustives- et (2) la flore est moins héliophile et nitrophile dans l'enclos : ces observations sont cohérentes avec une régulation des communautés herbacées par les strates arbustives via leur interception de la lumière. D'autre part, cet effet positif des grands herbivores sur la diversité de la flore herbacée est d'autant plus marqué que la pression d'herbivorie était élevée lors de l'installation du dispositif. Les données Oxalis montrent que la richesse spécifique évolue de façon synchrone entre les huit sous-placettes de chaque placette et entre placettes proches géographiquement. Les fluctuations de la richesse sont en bonne partie expliquées par les variations interannuelles des précipitations et des températures. Par ailleurs, la flore en montagne réagit fréquemment de manière opposée à celle de plaine aux mêmes conditions climatiques. Si la flore réagit effectivement rapidement aux conditions climatiques, elle n'a pas connu d'évolution directionnelle évidente sur la période considérée (conformément à ce qui est observé à l'échelle du réseau entier) et plus encore, elle a particulièrement bien résisté à la sécheresse/canicule 2003. Plusieurs perspectives sont enfin proposées, en particulier (1) l'exploration plus fine du rôle du climat sur les évolutions de la flore forestière, (2) une quantification plus fine du niveau des populations des grands herbivores à proximité des placettes et l'évolution de ces populations entre 1995 et 2005 pour mieux préciser la pression d'herbivorie et (3) une modélisation de l'évolution de la flore intégrant véritablement les sources de biais (effets équipe et saisonnalité) à partir de l'ensemble des sources disponibles (exercices d'intercalibration, visites de contrôle, passages de printemps et d'été). / The RENECOFOR network is currently the only French program monitoring flora at the forest scale with 102 permanent plots. The first two surveys took place in 1995 and 2000 with spring and summer visits, and data were respectively analysed in Dobremez et al. (1997) and Camaret et al. (2004). In addition, twelve of the 102 plots have been surveyed every year since the beginning of the program (Oxalis network). This report presents the results of analyses carried out during the three general surveys, including the latest one in 2005. In the first part of the report, we briefly present (1) the plots, (2) the sampling methods and the quality insurance protocol (calibration exercises, control visits), as well as (3) the Renecoflore data base. We then explain how data were selected and analysed. The second part of the report investigates the sources of variability in the data (observer effect, seasonality, inter-annual fluctuations in the floristic communities). Then, temporal changes in the tree stands, atmospheric pollutants and climatic conditions in the plots are presented. The rest of the report characterises temporal floristic changes and links these changes to those observed in the plot environment. We considered (1) changes in the unfenced sub-plots in relation with changes in tree stands (caused either by the storms in 1999 or by forest management) and changes in atmospheric deposition, (2) the comparison between fenced and unfenced sub-plots in relation with local browsing pressure, and finally, (3) the inter-annual fluctuations in flora within the Oxalis network in relation with local climatic conditions

RENECOFOR. Dix ans de suivi de la végétation forestière : aspects méthodologiques et évolution temporelle de la flore (1994/1995-2005)

Le réseau RENECOFOR est à ce jour le seul exemple français de suivi floristique de 102 sites permanents à l'échelle de la diversité des ses forêts de production. Les deux premières campagnes ont eu lieu en 1995 et en 2000 et ont donné lieu à deux publications (Dobremez et al. 1997, Camaret et al. 2004). Par ailleurs, 12 des 102 placettes du réseau font l'objet d'un suivi annuel depuis la mise en place du réseau (réseau Oxalis). Ce rapport présente la synthèse des analyses réalisées sur les trois premières campagnes, en intégrant la campagne d'observation réalisée en 2005. Après une brève présentation (1) des placettes floristiques, (2) des protocoles d'échantillonnage et d'assurance-contrôle qualité (exercices d'intercalibration, visites de contrôle) et (3) de la base de saisie Renecoflore, sont exposés les choix opérés sur les données d'origine pour les analyses. La seconde partie du rapport traite des sources de variabilité des observations (effet opérateur, saisonnalité et fluctuations interannuelles des cortèges floristique). Le rapport expose alors les évolutions temporelles des peuplements, des retombées atmosphériques et des conditions climatiques observées dans les placettes du réseau. La fin du rapport cherche ensuite à expliquer les évolutions des cortèges floristiques en lien avec ces évolutions de l'environnement. Nous nous sommes focalisés successivement sur (1) l'évolution de la flore dans les sous-placettes non encloses en lien avec les évolutions des peuplements (tempêtes, coupes) et des retombées atmosphériques, (2) la comparaison entre sous-placettes encloses et non encloses en lien avec la pression d'herbivorie et (3) les fluctuations annuelles de la flore au sein du sous-réseau Oxalis en lien avec le climat. Les exercices d'intercalibration et les visites de contrôle ont mis en évidence que près d'une espèce sur cinq est ratée lors d'une visite (résultat également confirmé par la comparaison des relevés printaniers et estivaux). Ces valeurs élevées correspondent toutefois aux taux moyens rapportés dans la littérature. En comparaison, les erreurs de détermination et les déterminations au genre seulement sont nettement moins fréquentes que les cas de non-détection. Ces analyses indiquent également qu'il faut privilégier les équipes d'au moins deux personnes, les botanistes expérimentés avec une connaissance fine de la flore locale et limiter le nombre de relevés quotidiens. Enfin, des différences significatives du niveau d'exhaustivité des relevés existent entre équipes, lesquelles rendent nécessaires la prise en compte d'un effet opérateur lors des analyses des données RENECOFOR. La comparaison des relevés de printemps et d'été montre qu'un nombre non négligeable de taxons est rencontré plus fréquemment à l'une ou l'autre saison, même si l'utilité de deux visites repose moins sur la saisonnalité des cortèges floristiques que sur le fait que le temps de recherche des espèces est doublé. En moyenne, les visites de printemps et d'été permettent aux équipes de détecter entre 90 et 95% des espèces présentes. Parmi les douze placettes Oxalis, seulement 25 % à 50 % des espèces sont observées tous les ans : quatre à cinq années de relevés permettent en général de recenser au moins 85 % des espèces, ce qui signifie qu'un nombre relativement limité d'espèces sont véritablement fugaces. En extrapolant des placettes Oxalis à l'ensemble du dispositif, ces analyses montrent qu'entre 13 et 28 % des espèces présentes sur les placettes RENECOFOR entre 1995 et 2005 n'ont pas été détectées à l'issue des trois passages quinquennaux. Ce n'est certainement pas un hasard si ces chiffres sont cohérents avec l'effet opérateur mis en évidence dans les relevés de contrôle et les exercices d'intercalibration (même si une partie des espèces ratées correspond certainement à des espèces éphémères). Ces analyses montrent également que la stratégie dont la performance se rapproche le plus d'un échantillonnage tous les ans consiste à effectuer les relevés deux années successives sur un cycle de 4 ans. La future stratégie d'échantillonnage de la flore au sein des placettes RENECOFOR repose sur des relevés tous les dix ans (fréquence décennale), à l'exception d'un sous-réseau de placettes (CATAENAT) où la fréquence demeurera quinquennale. Un compromis au surcoût acceptable serait de prévoir des relevés floristiques deux années de suite tous les 4 ans sur les placettes CATAENAT. Un tel dispositif permettrait notamment d'estimer la variabilité interannuelle (et ses évolutions au cours du temps) et la variabilité à plus long terme. L'historique des coupes et des chablis n'est pas parfaitement connu pour l'ensemble des placettes. Néanmoins, treize placettes n'ont vraisemblablement jamais fait l'objet de coupes depuis 1991/1992 (mais huit d'entre elles ont été touchées par les tempêtes de 1999), 67 placettes ont connu une coupe, 21 deux coupes et une trois coupes. Les tempêtes de 1999 ont touché 53 placettes dont 32 placettes plus lourdement touchées (au moins 5% des arbres touchés). Les tempêtes ont évidemment entraîné des modifications dendrométriques des peuplements. Le suivi des dépôts atmosphériques sous couvert depuis 1993 dans 26 placettes du sous-réseau CATAENAT) montre qu'une légère baisse des dépôts azotés et une baisse plus nette des dépôts de sulfates. L'étude de l'évolution des températures de 1995 à 2005 indique (1) très clairement des fluctuations synchrones entre les placettes, pour les quatre saisons, (2) une tendance à des étés plus chauds et des automnes régulièrement plus chauds à partir de 1998, (3) plusieurs épisodes climatiques exceptionnels (fortes températures automnales de 1997, canicule de l'été 2003) et (4) que les années 1995, 2000 et 2005 sont globalement dans la normale. Le synchronisme entre placettes est nettement moins marqué pour les précipitations. Même si les évolutions de la structure des communautés végétales semblent peu marquées à l'échelle du réseau entre 1995 et 2005, des changements floristiques sensibles sont visibles à une échelle plus fine. L'amplitude de déplacement est toujours relativement faible, ce qui suggère (1) une forte inertie des écosystèmes forestiers et (2) une grande différence d'échelle entre les variations floristiques observées à l'intérieur du type de placettes et la diversité floristique existant ente ces différents types. La forte dépendance de ces variations de structure des communautés aux types de placettes RENECOFOR considérés suggère un déterminisme environnemental complexe qui reste à rechercher. Les analyses menées à différents niveaux (indices synthétiques via la richesse spécifique et les indices d'Ellenberg ; assemblages via l'AFC ; espèces communes) ne montrent pas d'évolution directionnelle très marquée de la flore. Au contraire, les changements sont subtils, et reflètent en premier lieu l'évolution des peuplements sous l'influence des tempêtes et du sylviculteur et dans un second temps des dépôts atmosphériques. L'étude des caractéristiques écologiques de la flore mesurées par les indices d'Ellenberg montre (1) clairement une distinction entre placettes touchées et épargnées par les tempêtes de 1999 et (2) un effet limité des retombées atmosphériques (qui porte uniquement sur l'évolution du caractère nitrophile de la flore entre 1995 et 2000; aucun n'apparaît entre le caractère acidiphile de la flore et les dépôts de sulfate). De façon plus générale, les analyses mettent en avant l'importance pour la végétation herbacée de la compétition avec les étages supérieurs. Après dix années de mise en défens de la végétation, il ressort des comparaisons des relevés floristiques entre enclos et exclos que (1) la richesse et la diversité spécifique de la strate herbacée sont moins élevées dans l'enclos - et inversement pour les strates arbustives- et (2) la flore est moins héliophile et nitrophile dans l'enclos : ces observations sont cohérentes avec une régulation des communautés herbacées par les strates arbustives via leur interception de la lumière. D'autre part, cet effet positif des grands herbivores sur la diversité de la flore herbacée est d'autant plus marqué que la pression d'herbivorie était élevée lors de l'installation du dispositif. Les données Oxalis montrent que la richesse spécifique évolue de façon synchrone entre les huit sous-placettes de chaque placette et entre placettes proches géographiquement. Les fluctuations de la richesse sont en bonne partie expliquées par les variations interannuelles des précipitations et des températures. Par ailleurs, la flore en montagne réagit fréquemment de manière opposée à celle de plaine aux mêmes conditions climatiques. Si la flore réagit effectivement rapidement aux conditions climatiques, elle n'a pas connu d'évolution directionnelle évidente sur la période considérée (conformément à ce qui est observé à l'échelle du réseau entier) et plus encore, elle a particulièrement bien résisté à la sécheresse/canicule 2003. Plusieurs perspectives sont enfin proposées, en particulier (1) l'exploration plus fine du rôle du climat sur les évolutions de la flore forestière, (2) une quantification plus fine du niveau des populations des grands herbivores à proximité des placettes et l'évolution de ces populations entre 1995 et 2005 pour mieux préciser la pression d'herbivorie et (3) une modélisation de l'évolution de la flore intégrant véritablement les sources de biais (effets équipe et saisonnalité) à partir de l'ensemble des sources disponibles (exercices d'intercalibration, visites de contrôle, passages de printemps et d'été). / The RENECOFOR network is currently the only French program monitoring flora at the forest scale with 102 permanent plots. The first two surveys took place in 1995 and 2000 with spring and summer visits, and data were respectively analysed in Dobremez et al. (1997) and Camaret et al. (2004). In addition, twelve of the 102 plots have been surveyed every year since the beginning of the program (Oxalis network). This report presents the results of analyses carried out during the three general surveys, including the latest one in 2005. In the first part of the report, we briefly present (1) the plots, (2) the sampling methods and the quality insurance protocol (calibration exercises, control visits), as well as (3) the Renecoflore data base. We then explain how data were selected and analysed. The second part of the report investigates the sources of variability in the data (observer effect, seasonality, inter-annual fluctuations in the floristic communities). Then, temporal changes in the tree stands, atmospheric pollutants and climatic conditions in the plots are presented. The rest of the report characterises temporal floristic changes and links these changes to those observed in the plot environment. We considered (1) changes in the unfenced sub-plots in relation with changes in tree stands (caused either by the storms in 1999 or by forest management) and changes in atmospheric deposition, (2) the comparison between fenced and unfenced sub-plots in relation with local browsing pressure, and finally, (3) the inter-annual fluctuations in flora within the Oxalis network in relation with local climatic conditions

Humusica 1, article 5: Terrestrial humus systems and forms — Keys of classification of humus systems and forms

This article is an as simple as possible key of classification of terrestrial (aerobic, not submersed) topsoils (or-ganic and organic-mineral series of soil horizons). Based on the introduction exposed in Humusica 1, article 1, and using vocabulary and definitions listed in article 4, a classification is proposed for better understanding the biological functioning of the soil, partially disclosing the process of litter digestion. Five types of terrestrial topsoils, called terrestrial humus systems, are described and illustrated with the help of photographs. Within each humus system, 3–4 humus forms are also revealed, corresponding to similar series of soil horizons generated in a relatively homogeneous environment whose range of ecological factors is not so large to overstep and cause the genesis of another different humus system. The article ends with a figure that shows the relationship between Tangel and Amphi humus systems, and a dichotomous key of classification that one can easily print and bring in the field for practicing humus classificatio