Adaptive strategy of halophytic plants Polygonum maritimum and Euphorbia paralias

The leaf surface microstructure, pigments spectrum, phytohormones content, and lipids composition of halophytes with various metabolic and physiological strategies of adaptation to salinity of Polygonum maritimum L. and Euphorbia paralias L. grown under natural conditions on dunes of the Pomorie Lake (Bulgaria) are compared. P. maritimum stomata are located on the leaf both sides below the cuticle level, whereas, in E. рaralias, stomata are present only on the abaxial side, and they are surrounded with hump-shaped cuticle constructions. A high amount of carotenoids (as compared with chlorophylls) in P. maritimum leaves indicates that these pigments have a light-collecting function and could transfer an additional energy to chlorophylls. In leaves of E. paralias and P. maritimum, free abscisic acid and conjugated indole-3-acetic acid prevailed. The inactive cytokinins (cis-zeatin and zeatin-O-glucoside) dominated in E. paralias leaves, whereas P. maritimum leaves contained a significant quantity of isopentenyl-type cytokinins. The presence of a large amount of saturated fatty acids provides a decrease of membrane permeability and better resistance against soil salinity. It is concluded that the ecological strategy of halophytes involves the complex of structural and functional adaptations and determines a successful existence under salinity conditions.Проведено порівняння мікроструктури листкової поверхні, пігментного спектра, вмісту фітогормонів і складу ліпідів у галофітів з різною метаболічною і фізіологічною стратегіями адаптації до засолення Polygonum maritimum L. та Euphorbia paralias L., які зростали у природних умовах на дюнах Поморійського озера (Болгарія). У P. maritimum продихи знаходяться по обидва боки листка нижче рівня кутикули, тоді як у E. paralias — лише на абаксіальному боці й оточені складками кутикули. Значна кількість каротиноїдів (порівняно з хлорофілами) у листках P. maritimum указує на те, що ці пігменти виконують світлозбиральну функцію і можуть передавати додаткову енергію на хлорофіли. У листках E. paralias і P. maritimum переважають вільна абсцизова кислота і кон'югована індоліл-3-оцтова кислота. Неактивні цитокініни (цисзеатин і зеатин-О-глюкозид) домінують у листках E. paralias, тоді як у листках P. maritimum міститься значна кількість ізопентенільних форм цитокінінів. Наявність великої концентрації насичених жирних кислот забезпечує зменшення проникності мембран і кращу солестійкість. Зроблено висновок, що екологічна стратегія галофітів поєднує комплекс структурних та функціональних пристосувань і визначає успішне існування в умовах засолення.Проведено сравнение микроструктуры листовой поверхности, пигментного спектра, содержания фитогормонов и состава липидов у галофитов с различной метаболической и физиологической стратегиями адаптации к засолению Polygonum maritimum L. и Euphorbia paralias L., произраставших в естественных условиях на дюнах Поморийского озера (Болгария). У P. maritimum устьица находятся по обе стороны листа ниже уровня кутикулы, тогда как у E. paralias — только на абаксиальной стороне и окружены складками кутикулы. Значительное количество каротиноидов (относительно хлорофиллов) в листьях P. maritimum указывает на то, что эти пигменты выполняют светособирающую функцию и могут передавать дополнительную энергию на хлорофиллы. В листьях E. paralias и P. maritimum преобладают свободная абсцизовая кислота и конъюгированная индолил-3-уксусная кислота. Неактивные цитокинины (цис-зеатин и зеатин-О-глюкозид) доминируют в листьях E. paralias, в то время как в листьях P. maritimum содержится значительное количество изопентенильных форм цитокининов. Наличие высокой концентрации насыщенных жирных кислот обеспечивает уменьшение проницаемости мембран и улучшает солеустойчивость. Сделан вывод, что экологическая стратегия галофитов объединяет комплекс структурных и функциональных приспособлений и определяет успешное существование в условиях засоления

Phytohormones in the regulation on growth and development of water ferns of Salviniaceae family: a review

Water ferns of the Salviniaceae family are successfully used for bioremediation and bioindication of contaminated waters. Due to intensive propagation they are able to produce a great volume of biomass enriched with natural plant growth regulators. Simultaneously, water ferns have become an impediment to the use of water resources through the fast spread. Their growth and development is under control of phytohormones, which are main chemical messengers regulating the responses to environmental changes. Today hormonal system of water ferns of the Salviniaceae family remains understudied. In this review, we analyzed and summarized the literature data and the results of our own research about the role of auxins, cytokinins, gibberellic, abscisic, salicylic and jasmonic acids in regulation of growth and development of water ferns from Salvinia and Azolla genera emphasizing the specific hallmarks of these phytohormones in ferns. We have submitted brief information about methodological approaches for endogenous phytohormones determination in water ferns of the Salviniaceae family. The effects of exogenous regulators on growth, development and tolerance of water macrophytes from Salvinia and Azolla genera were discussed, as well as the possibility of using water ferns to create ecological biofertilizers

The Microstructure Organization and Functional Peculiarities of Euphorbia paralias L. and Polygonum maritimum L. – Halophytic Plants from Dunes of Pomorie Lake (Bulgaria)

The aim of this research was to investigate the leaf surface microstructure, pigments spectrum, hormones status and lipids composition of halophytes Polygonum maritimum L. and Euphorbia paralias L. that grow under natural conditions on the dunes of Pomorie Lake, (Bulgaria). It was shown that the existence in saline and dry soils provided among others adaptive mechanisms by specific microstructure of leaf. The adaxial and abaxial surfaces of P. maritimum leaves are covered with a dense layer of cuticle wax, stomata are located on the leaf both sides below the cuticle level. In E. paralias the cuticle is also well developed on the adaxial surface of leaf laminas. The epidermis of the leaf lower side is covered with a less dense cuticle layer formed by large wax crystals. This plant has stoma pores only on the abaxial side of small leaves below the cuticle level and they are surrounded with hump-shaped cuticle constructions. A high amount of carotenoids (as compared with that of chlorophylls) in P. maritimum leaves indicates that these pigments have a light-collecting function and could transfer an additional energy to chlorophylls. The high performance liquid chromatography method has been used to provide a qualitative and quantitative analysis of hormones. It was shown that in leaves of E. paralias and P. maritimum free abscisic (ABA) and conjugated indole-3-acetic (IAA) acids prevailed. A high level of active ABA is correlated with the salt tolerance and ability to survive and grow in stress conditions. A high level of conjugated form of IAA demonstrated that activity of this hormone is limited. The cytokinins qualitative and quantitative analyses demonstrated that in E. paralias leaves zeatin forms dominated, and the level of inactive cytokinins (cis-zeatin and zeatin-O-glucoside) was much higher than that of active ones (trans-zeatin and zeatin riboside). P. maritinum leaves contained a significant quantity of isopentenyl forms – isopentenyladenine and isopentenyladenosine, and among zeatin forms, zeatin-O-glucoside prevailed. Studies on the fatty acids content showed that in halophytes the salt resistance mechanism is based on the regulation of plasmatic membrane transport function that involves non-saturated fatty acids. The presence of a large amount of saturated fatty acids provides a decrease of membrane permeability and better resistance against soil salinity

Endogenous cytokinins dynamics during development of sporophytes of perennial ferns Dryopteris filix-mas and Polystichum aculeatum (Dryopteridaceae)

The qualitative composition and dynamics of cytokinins in the fronds and rhizomes of perennial ferns Dryopteris filix-mas and Polystichum aculeatum have been investigated using high-performance liquid chromatography in combination with mass spectrometry. Sporophytes were studied at the stages of intensive vegetative growth (April), formation of sporangia (May) and sporulation (June). Plants of P. aculeatum were also analyzed at the stage of winter vegetation (February). The accumulation of trans-zeatin in fronds of P. aculeatum was revealed at the intensive growth stage, whereas in D. filixmas, the increase in this cytokinin content was observed during the formation of sporangia. The level of zeatin riboside increased in fronds and rhizomes of both fern species at the stage of sporulation. The cessation of the ferns intensive growth involved the accumulation of conjugate – zeatin-O-glucoside. At certain stages of sporophyte development, isopentenyl-type cytokinins were detected: in D. filix-mas, low levels of isopentenyladenine – during sporulation, and in P. aculeatum, quite significant amounts of isopentenyladenosine and isopentenyladenine – in fronds at the stage of intensive growth and in rhizomes – during sporangia formation. In P. aculeatum fronds, active free cytokinins – zeatin and zeatin riboside – were accumulated during the winter vegetation indicating that they were involved in the maintenance of the plant photosynthetic activity under unfavorable conditions. The root system of both fern species was characterized by a lower level of cytokinins as compared to the aerial part. The dynamics of the spectrum and content of cytokinins in the fern organs was species-specific and indirectly testified to the involvement of these phytohormones in growth and development control. The features of differences and similarities of the regulatory role of cytokinins in ferns and seed plants are discussed.Якісний склад і динаміку цитокінінів у ваях і кореневищах багаторічних папоротей Dryopteris filix-mas і Polystichum aculeatum досліджено методом високоефективної рідинної хроматографії у поєднанні з мас-cпектрометрією. Спорофіти вивчали на стадіях інтенсивного вегетативного росту (квітень), формування спорангіїв (травень) і спороношення (червень). Рослини P. aculeatum аналізували також на стадії зимової вегетації (лютий). Виявлено накопичення транс-зеатину у ваях P. aculeatum на стадії інтенсивного росту, тоді як у D. filix-mas зростання вмісту цього цитокініну спостерігалося в період формування спорангіїв. У обох видів папоротей на стадії спороношення у ваях і кореневищах зростав рівень зеатинрибозиду. Припинення інтенсивного росту папоротей супроводжувалося накопиченням кон'югату – зеатин-О-глюкозиду. На певних стадіях розвитку спорофітів було знайдено ізопентенільні форми цитокінінів: у D. filix-mas невисокі рівні ізопентеніладеніну – в період спороношення, а в P. aculeatum – досить значні кількості ізопентеніладенозину й ізопентеніладеніну у ваях на стадії інтенсивного росту й в кореневищах – під час формування спорангіїв. У ваях P. aculeatum у період зимової вегетації акумулювалися активні вільні форми цитокінінів – транс-зеатин і зеатинрибозид, що вказує на їхню участь у підтримці фотосинтетичної активності рослини за несприятливих умов. Коренева система обох видів папоротей характеризувалася більш низьким рівнем цитокінінів, ніж надземна частина рослин. Динаміка спектру й вмісту цитокінінів в органах папоротей мала видоспецифічний характер, що опосередковано свідчило про участь цих фітогормонів у контролюванні процесів росту й розвитку. Обговорено риси відмінності й подібності регуляторної ролі цитокінінів у папоротей та квіткових рослин.Качественный состав и динамику цитокининов в вайях и корневищах многолетних папоротников Dryopteris filix-mas и Polystichum aculeatum исследовали методом высокоэффективной жидкостной хроматографии в сочетании с масс-спектрометрией. Спорофиты изучали на стадиях интенсивного вегетативного роста (апрель), формирования спорангиев (май) и спороношения (июнь). Растения P. aculeatum анализировали также на стадии зимней вегетации (февраль). Обнаружено накопление транс-зеатина в вайях P. aculeatum на стадии интенсивного роста, тогда как у D. filix-mas возрастание содержания этого цитокинина наблюдалось в период формирования спорангиев. У обоих видов папоротников на стадии спороношения в вайях и корневищах возрастал уровень зеатинрибозида. Прекращение интенсивного роста папоротников сопровождалось накоплением конъюгата – зеатин-О-глюкозида. На определенных стадиях развития спорофитов были выявлены изопентенильные формы цитокининов: у D. filix-mas невысокие уровни изопентениладенина – в период спороношения, а у P. aculeatum достаточно значительные количества изопентениладенозина и изопентениладенина – в вайях на стадии интенсивного роста и в корневищах – во время формирования спорангиев. В вайях P. aculeatum в период зимней вегетации аккумулировались активные свободные формы цитокининов – транс-зеатин и зеатинрибозид, что указывает на их участие в поддержании фотосинтетической активности растений в неблагоприятных условиях. Корневая система обоих видов папоротников характеризовалась более низким уровнем цитокининов, чем надземная часть растений. Динамика спектра и содержания цитокининов в органах папоротников имела видоспецифический характер, что и косвенно свидетельствовало об участии этих фитогормонов в контроле процессов роста и развития. Обсуждаются черты различия и сходства регуляторной роли цитокининов у папоротников и цветковых растений