Auf den Spuren von Bienen und Wespen auf den Kilimandscharo: Eine Studie über die Diversität, Merkmale und verborgenen Wechselwirkungen zwischen Arten

Chapter 1 – General Introduction One of the greatest challenges of ecological research is to predict the response of ecosystems to global change; that is to changes in climate and land use. A complex question in this context is how changing environmental conditions affect ecosystem processes at different levels of communities. To shed light on this issue, I investigate drivers of biodiversity on the level of species richness, functional traits and species interactions in cavity-nesting Hymenoptera. For this purpose, I take advantage of the steep elevational gradient of Mt. Kilimanjaro that shows strong environmental changes on a relatively small spatial scale and thus, provides a good environmental scenario for investigating drivers of diversity. In this thesis, I focus on 1) drivers of species richness at different trophic levels (Chapter 2); 2) seasonal patterns in nest-building activity, life-history traits and ecological rates in three different functional groups and at different elevations (Chapter 3) and 3) changes in cuticular hydrocarbons, pollen composition and microbiomes in Lasioglossum bees caused by climatic variables (Chapter 4). Chapter 2 – Climate and food resources shape species richness and trophic interactions of cavity-nesting Hymenoptera Drivers of species richness have been subject to research for centuries. Temperature, resource availability and top-down regulation as well as the impact of land use are considered to be important factors in determining insect diversity. Yet, the relative importance of each of these factors is unknown. Using trap nests along the elevational gradient of Mt. Kilimanjaro, we tried to disentangle drivers of species richness at different trophic levels. Temperature was the major driver of species richness across trophic levels, with increasing importance of food resources at higher trophic levels in natural antagonists. Parasitism rate was both related to temperature and trophic level, indicating that the relative importance of bottom-up and top-down forces might shift with climate change. Chapter 3 – Seasonal variation in the ecology of tropical cavity-nesting Hymenoptera Natural populations fluctuate with the availability of resources, presence of natural enemies and climatic variations. But tropical mountain seasonality is not yet well investigated. We investigated seasonal patterns in nest-building activity, functional traits and ecological rates in three different insect groups at lower and higher elevations separately. Insects were caught with trap nests which were checked monthly during a 17 months period that included three dry and three rainy seasons. Insects were grouped according to their functional guilds. All groups showed strong seasonality in nest-building activity which was higher and more synchronised among groups at lower elevations. Seasonality in nest building activity of caterpillar-hunting and spider-hunting wasps was linked to climate seasonality while in bees it was strongly linked to the availability of flowers, as well as for the survival rate and sex ratio of bees. Finding adaptations to environmental seasonality might imply that further changes in climatic seasonality by climate change could have an influence on life-history traits of tropical mountain species. Chapter 4 – Cryptic species and hidden ecological interactions of halictine bees along an elevational Gradient Strong environmental gradients such as those occurring along mountain slopes are challenging for species. In this context, hidden adaptations or interactions have rarely been considered. We used bees of the genus Lasioglossum as model organisms because Lasioglossum is the only bee genus occurring with a distribution across the entire elevational gradient at Mt. Kilimanjaro. We asked if and how (a) cuticular hydrocarbons (CHC), which act as a desiccation barrier, change in composition and chain length along with changes in temperature and humidity (b), Lasioglossum bees change their pollen diet with changing resource availability, (c) gut microbiota change with pollen diet and climatic conditions, and surface microbiota change with CHC and climatic conditions, respectively, and if changes are rather influenced by turnover in Lasioglossum species along the elevational gradient. We found physiological adaptations with climate in CHC as well as changes in communities with regard to pollen diet and microbiota, which also correlated with each other. These results suggest that complex interactions and feedbacks among abiotic and biotic conditions determine the species composition in a community. Chapter 5 – General Discussion Abiotic and biotic factors drove species diversity, traits and interactions and they worked differently depending on the functional group that has been studied, and whether spatial or temporal units were considered. It is therefore likely, that in the light of global change, different species, traits and interactions will be affected differently. Furthermore, increasing land use intensity could have additional or interacting effects with climate change on biodiversity, even though the potential land-use effects at Mt. Kilimanjaro are still low and not impairing cavity-nesting Hymenoptera so far. Further studies should address species networks which might reveal more sensitive changes. For that purpose, trap nests provide a good model system to investigate effects of global change on multiple trophic levels and may also reveal direct effects of climate change on entire life-history traits when established under different microclimatic conditions. The non-uniform effects of abiotic and biotic conditions on multiple aspects of biodiversity revealed with this study also highlight that evaluating different aspects of biodiversity can give a more comprehensive picture than single observations.Kapitel 1 – Allgemeine Einführung Eine der größten Herausforderungen der ökologischen Forschung ist es, die Reaktion der Ökosysteme auf den globalen Wandel, d.h. auf Veränderungen von Klima und Landnutzung, vorherzusagen. Eine komplexe Frage in diesem Zusammenhang ist, wie sich verändernde Umweltbedingungen auf die Ökosystemprozesse auf verschiedenen Ebenen von Gemeinschaften auswirken. Um dieses Thema näher zu beleuchten, untersuche ich die Triebkräfte der Biodiversität auf der Ebene des Artenreichtums, der funktionellen Eigenschaften und der Wechselwirkungen zwischen Arten bei Hautflüglern, die in Hohlräumen nisten. Zu diesem Zweck nutze ich den steilen Höhengradienten des Kilimandscharo, der starke Umweltveränderungen auf relativ kleinem Raum mit sich bringt und somit ein gutes System für die Untersuchung von Triebkräften der biologischen Vielfalt bietet. In dieser Arbeit konzentriere ich mich auf 1) Triebkräfte des Artenreichtums auf verschiedenen trophischen Ebenen (Kapitel 2); 2) saisonale Muster in der Nestbauaktivität, lebensgeschichtliche Merkmale und ökologische Raten in drei verschiedenen funktionellen Gruppen und in verschiedenen Höhenlagen (Kapitel 3) und 3) Veränderungen in kutikulären Kohlenwasserstoffen, Pollenzusammensetzung und Mikrobiomen bei Lasioglossum Bienen, die durch klimatische Faktoren verursacht werden (Kapitel 4). Kapitel 2 – Klima und Nahrungsressourcen prägen den Artenreichtum und die trophischen Wechselwirkungen von hohlraumnistenden Hautflüglern Die Triebkräfte des Artenreichtums werden seit Jahrhunderten erforscht. Temperatur, Ressourcenverfügbarkeit und Top-Down-Regulierung sowie die Auswirkungen der Landnutzung werden als wichtige Faktoren für die Bestimmung der Insektenvielfalt angesehen. Die relative Bedeutung jedes dieser Faktoren ist jedoch unbekannt. Mit Hilfe von Nisthilfen entlang des Höhengradienten des Kilimandscharo versuchten wir, die Triebkräfte des Artenreichtums auf verschiedenen trophischen Ebenen zu enträtseln. Die Temperatur war der Hauptfaktor für den Artenreichtum auf allen trophischen Ebenen, wobei die Bedeutung der Nahrungsressourcen auf den höheren trophischen Ebenen der natürlichen Antagonisten zunahm. Die Parasitierungsrate wurde sowohl durch die Temperatur als auch durch die trophische Ebene bestimmt, was darauf hindeutet, dass sich die relative Bedeutung der Bottom-up- und Top-down-Kräfte mit dem Klimawandel verschieben könnte. Kapitel 3 – Saisonale Schwankungen in der Ökologie von tropischen hohlraumnistenden Hautflüglern Natürliche Populationen schwanken mit der Verfügbarkeit von Ressourcen, dem Vorhandensein natürlicher Feinde und klimatischen Schwankungen. Die Saisonalität ist jedoch auf tropischen Bergen noch nicht gut untersucht. Wir untersuchten saisonale Muster in der Nestbauaktivität, funktionale Merkmale und ökologische Raten bei drei verschiedenen Insektengruppen in niedrigeren und höheren Höhenlagen. Insekten wurden mit Nisthilfen gefangen, die während eines Zeitraums von 17 Monaten, der drei Trocken- und drei Regenzeiten umfasste, monatlich überprüft wurden. Die Insekten wurden nach ihren funktionalen Gilden eingeteilt. Alle Gruppen zeigten eine starke Saisonalität im Nestbau, die in niedrigeren Lagen höher war und dort zwischen den Gruppen stärker synchronisiert war. Die Saisonalität im Nestbau von Raupen- und Spinnen- jagenden Wespen war mit saisonalen Klimaschwankungen verbunden, während sie bei Bienen stark von der Verfügbarkeit von Blüten abhing, genauso wie die Überlebensrate und das Geschlechterverhältnis der Bienen von der Blütenmenge abhing. Die Anpassung an die Saisonalität der Umwelt könnte bedeuten, dass weitere Veränderungen der saisonalen Klimaschwankungen durch den Klimawandel einen Einfluss auf die lebensgeschichtlichen Merkmale tropischer Bergarten haben könnten. Kapitel 4 – Kryptische Arten und versteckte ökologische Wechselwirkungen bei Schmalbienen entlang eines Höhengradienten Starke Umweltgradienten, wie sie an Berghängen auftreten, stellen für Arten eine Herausforderung dar. Versteckte Anpassungen oder Interaktionen wurden in diesem Zusammenhang selten berücksichtigt. Als Modellorganismen haben wir Bienen der Gattung Lasioglossum verwendet, da Lasioglossum die einzige Bienengattung ist, die über den gesamten Höhengradienten am Kilimandscharo weit verbreitet ist. Wir fragten, ob und wie (a) kutikuläre Kohlenwasserstoffe (CHC), die als Barriere gegen Austrocknung wirken, sich in ihrer Zusammensetzung und Kettenlänge entlang von Temperatur- und Feuchtigkeitsänderungen verändern; (b) Lasioglossum Bienen ihre Pollennahrung mit wechselnder Ressourcenverfügbarkeit ändern; (c) Änderungen von Darm-Mikrobiota mit Pollennahrung und Klimabedingungen und Änderungen von Oberflächen-Mikrobiota mit CHC und Klimabedingungen zusammen hängen, und ob die Veränderungen eher durch den Wechsel von Lasioglossum Arten entlang des Höhengradienten beeinflusst werden. Wir fanden physiologische Anpassungen an das Klima in CHC, sowie Veränderungen in der Zusammensetzung von Pollennahrung und Mikrobiota, die auch miteinander korrelierten. Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass komplexe Wechselwirkungen und Rückkopplungen zwischen abiotischen und biotischen Bedingungen die Artenzusammensetzung in einer Gemeinschaft bestimmen. Kapitel 5 – Allgemeine Diskussion Abiotische und biotische Faktoren förderten die Artenvielfalt, Eigenschaften und Wechselwirkungen von Arten und sie wirkten unterschiedlich, je nachdem, welche funktionelle Gruppe untersucht wurde und ob räumliche oder zeitliche Einheiten berücksichtigt worden sind. Es ist daher wahrscheinlich, dass im Lichte des globalen Wandels verschiedene Arten, Merkmale und Wechselwirkungen unterschiedlich betroffen sein werden. Darüber hinaus könnte eine zunehmende Landnutzungsintensität zusätzliche Auswirkungen oder Wechselwirkungen mit dem Klimawandel auf die Biodiversität haben, auch wenn die potenziellen Landnutzungseffekte am Kilimandscharo noch gering sind und bis jetzt die hohlraumnistenden Hautflüglern nicht beeinträchtigen. Weitere Studien sollten sich mit Nahrungsnetzwerken befassen, die empfindlichere Veränderungen aufzeigen könnten. Nisthilfen bieten dafür ein gutes Modellsystem, um die Auswirkungen des globalen Wandels auf mehreren trophischen Ebenen zu untersuchen, und können auch direkte Auswirkungen des Klimawandels auf ganze lebensgeschichtliche Merkmale aufzeigen, wenn sie unter verschiedenen mikroklimatischen Bedingungen etabliert werden. Die nicht einheitlichen Auswirkungen abiotischer und biotischer Bedingungen auf mehrere Aspekte der Biodiversität, die in dieser Studie gezeigt wurden, zeigen auch, dass die Untersuchung verschiedener Aspekte der Biodiversität ein umfassenderes Bild vermitteln kann als Einzelbetrachtungen

Fig. 3 in Favourite plants of wild bees

Fig. 3. Favourite plants of bees. Plant species are grouped into "high visitor richness", "medium visitor richness" and "low visitor richness" based on the bee visits observed in the BienABest-project. On each sampling date and each habitat and location, the plant species were ranked based on the increasing number of visiting bee species. Mean ranks ¯R i for each plant species during all months (yellow), during April and May (green), during June (blue) and during July and August (purple) are shown. As the BienABest dataset contains a high proportion of interactions of polylectic and common species (male and female individuals), we additionally highlighted the top plant species with the greatest number of visiting oligolectic (+, n = 18 plant species) and red listed wild bee species (*, n = 17 plant species) according to Wildbienen-Kataster dataset.Published as part of <i>Kuppler, Jonas, Neumüller, Ulrich, Mayr, Antonia Veronika, Hopfenmüller, Sebastian, Weiss, Karin, Prosi, Rainer, Schanowski, Arno, Schwenninger, Hans-Richard, Ayasse, Manfred & Burger, Hannah, 2023, Favourite plants of wild bees, pp. 103766 in Agriculture, Ecosystems & Environment 342</i> on page 5, DOI: 10.1016/j.agee.2022.108266, <a href="http://zenodo.org/record/10182940">http://zenodo.org/record/10182940</a&gt

Fig. 4 in Favourite plants of wild bees

Fig. 4. Favourite plants as pollen hosts. Scaled pollen scores for each of the identified 34 "high visitor richness" plant species (according to Fig. 3). The scaled pollen score for one plant species is the percentage of other plant species that are visited by a lower number of bee species, e.g. a scaled pollen score of 100 shows that all other plant species in the database were visited by a lower number of bee species. The maximum number of bee species visiting one plant species is 71 and the total number of plant species described in Westrich (2018) is 494. The average scaled pollen score of 50 is indicated by the dashed red line.Published as part of <i>Kuppler, Jonas, Neumüller, Ulrich, Mayr, Antonia Veronika, Hopfenmüller, Sebastian, Weiss, Karin, Prosi, Rainer, Schanowski, Arno, Schwenninger, Hans-Richard, Ayasse, Manfred & Burger, Hannah, 2023, Favourite plants of wild bees, pp. 103766 in Agriculture, Ecosystems & Environment 342</i> on page 6, DOI: 10.1016/j.agee.2022.108266, <a href="http://zenodo.org/record/10182940">http://zenodo.org/record/10182940</a&gt

Fig. 5 in Favourite plants of wild bees

Fig. 5. Favourite plants as hosts for polylectic, oligolectic and threatened species. Percentage of wild bee species visiting each of the identified 34 "high visitor richness" species (according to Fig. 3). 100% of observed bee species is the total number of polylectic, oligolectic and threated species that are included in the Wildbienen-Kataster dataset, which includes ~ 75% of all wild bee species in Germany (440 species in total, containing 87 oligolectic and 177 red-listed species). The percentage of wild bee species for plants that are not widespread in the study area, such as Chondrilla juncea or Ballota nigra, are underestimated.Published as part of <i>Kuppler, Jonas, Neumüller, Ulrich, Mayr, Antonia Veronika, Hopfenmüller, Sebastian, Weiss, Karin, Prosi, Rainer, Schanowski, Arno, Schwenninger, Hans-Richard, Ayasse, Manfred & Burger, Hannah, 2023, Favourite plants of wild bees, pp. 103766 in Agriculture, Ecosystems & Environment 342</i> on page 7, DOI: 10.1016/j.agee.2022.108266, <a href="http://zenodo.org/record/10182940">http://zenodo.org/record/10182940</a&gt

Fig. 2 in Favourite plants of wild bees

Fig. 2. Overview of the way that the datasets were combined in the analyses (detailed descriptions are given in the Material & Methods section).Published as part of <i>Kuppler, Jonas, Neumüller, Ulrich, Mayr, Antonia Veronika, Hopfenmüller, Sebastian, Weiss, Karin, Prosi, Rainer, Schanowski, Arno, Schwenninger, Hans-Richard, Ayasse, Manfred & Burger, Hannah, 2023, Favourite plants of wild bees, pp. 103766 in Agriculture, Ecosystems & Environment 342</i> on page 3, DOI: 10.1016/j.agee.2022.108266, <a href="http://zenodo.org/record/10182940">http://zenodo.org/record/10182940</a&gt

Favourite plants of wild bees

Kuppler, Jonas, Neumüller, Ulrich, Mayr, Antonia Veronika, Hopfenmüller, Sebastian, Weiss, Karin, Prosi, Rainer, Schanowski, Arno, Schwenninger, Hans-Richard, Ayasse, Manfred, Burger, Hannah (2023): Favourite plants of wild bees. Agriculture, Ecosystems & Environment 342: 103766, DOI: 10.1016/j.agee.2022.108266, URL: http://dx.doi.org/10.1016/j.agee.2022.10826