Dinâmica de florestas subtropicais : abordagens populacionais e de comunidades via atributos funcionais de plantas e informação filogenética

Mais de metade das florestas do mundo são florestas secundárias e a sucessão determinística prevê que muitos aspectos das florestas originais serão recuperados. Por outro lado, os remanescentes florestais encontram-se em paisagens fragmentadas nas quais às alterações microclimáticas induzidas por efeitos de bordas podem levar a uma sucessão retrogressiva, denominada "secundarização". Assim, as comunidades florestais atuais tendem a convergir em termos de estrutura e funções que desempenham no ecossistema, e a compreensão da dinâmica de espécies e de comunidades tornou-se uma preocupação fundamental dos estudos florestais. A heterogeneidade do habitat, juntamente com diferenças ecofisiológicas entre espécies, leva à segregação destas ao longo de gradientes espaciais ou temporais. Aqui, avaliamos a estrutura filogenética e a variação da composição filogenética das comunidades arbóreas florestais buscando evidenciar padrões de segregação ao longo do gradiente sucessional. No segundo capítulo, avaliamos o poder preditivo das características funcionais sobre as mudanças demográficas de curto prazo (intervalo de cinco anos) de 20 espécies arbóreas subtropicais. No terceiro, comparamos a dinâmica de curto prazo de comunidades florestais secundárias e remanescentes no fragmentado bioma da Mata Atlântica. Nossos resultados mostraram que as linhagens principais segregam ao longo do gradiente sucessional devido a requerimentos conservados de nichos de clados basais, revelando sua associação funcional a florestas mais antigas, enquanto Eudicots podem ocorrer ao longo do gradiente. No nível das espécies, atributos foliares foram preditivos de mudanças demográficas de curto prazo e, no nível de comunidade, atributos foliares e massa das sementes captaram melhor as mudanças na composição funcional de curto prazo. Constatou-se o aumento de atributos conservativos em florestas secundárias e a perda de biomassa, devido à queda de grandes árvores, nas florestas remanescentes, expressando a perda de uma importante característica estrutural dessas florestas.More than half of the natural world’s forest is secondary forest and deterministic succession predicts that many features of pre-disturbed forests will be recovered. On the other hand, remnant old-growth forests are mostly within fragmented landscapes and edge-induced microclimatic conditions may lead to a retrogressive succession, named ‘secondarization’. Thereby current forests tend to converge in terms of community structure and ecosystem function and the understanding of species and community dynamics became a main concern of forest studies. Habitat heterogeneity together with ecophysiological differences between species would carry to species segregation along spatial or temporal gradients. Here we evaluated the phylogenetic structure of communities and phylogenetic composition variation to evidence patterns of segregation along the succession of tree species. In the second chapter, we evaluated the predictive power of the functional traits on short-term demographic changes (five years interval) of 20 subtropical tree species. In the third, we compared the short-term dynamics of secondary and old-growth forest communities in the fragmented Atlantic forest biome. Our results showed that the main lineages segregate along the successional gradient due to conserved niche requirements of the earlydivergent clades reveling their functional association to older successional forests, whereas Eudicots can occur over the gradient. At species level, leaf functional traits were predictive of the short-term demographic changes and, at the community level, leaf traits and seed mass better captured the short-term functional composition changes of the communities. We found the rise of conservative traits at secondary forests and biomass loss, due to fall of big trees, at the old-growth communities expressing the loss of an important structural feature of these forests

Dinâmica da regeneração da mata atlântica : análise funcional da composição de espécies vegetais em diferentes estágios sucessionais

A estruturação de padrões e processos das comunidades vegetais ocorrem no espaço e no tempo e é mediada pelas adaptações das plantas (características das espécies) às condições bióticas e abióticas a que estão submetidas. Nesse sentido, este estudo usa a identidade das espécies e seus atributos na busca de padrões florístico-estruturais das comunidades e de padrões de convergência (TCAP) e divergência (TDAP) de atributos ao longo do gradiente sucessional. Comunidades espacialmente separadas e com diferentes idades de abandono (substituição espaço-tempo) foram demarcadas para a investigação destes padrões numa região de Mata Atlântica, no Rio Grande do Sul, Brasil. Informantes locais indicaram o histórico de uso do solo e o tempo de regeneração da floresta, o qual variou entre 6 e 45 anos e áreas de referência (sem indicativo de corte raso). O levantamento da vegetação arbórea (DAP !10cm) foi realizado em 28 parcelas constituídas de 3 sub-parcelas de 100m2 cada, compondo a matriz de cobertura das espécies em seus sítios. Variáveis locais de clima, solo e espaço foram levantadas, as quais, juntamente com o tempo de regeneração, compuseram matrizes de variáveis ambientais usadas para identificar a importância do ambiente e do tempo na estruturação das comunidades. De um pool de 96 espécies, aquelas 52 mais frequentes (! 8%) tiveram os seguintes atributos avaliados: conteúdo de nitrogênio (LNC) e fósforo foliar (LPC), a relação entre eles, conteúdo de massa seca da folha, área foliar (LA), a massa foliar por área (LMA), espessura foliar, forma da folha, sazonalidade foliar (SA), altura potencial máxima da espécie, altura máxima das espécies estimada em campo (Ac), densidade da madeira e capacidade de rebrote (Rb). Os resultados indicaram que o tempo de abandono (correlação= 0,38, p= 0,001) tem influência maior sobre a comunidade vegetal do que os outros conjuntos de variáveis ambientais consideradas. As áreas de referência apresentaram-se claramente distintas em relação à composição de espécies das áreas iniciais e intermediárias. Por outro lado, as análises de variância dos parâmetros estruturais indicaram um aumento significativo da cobertura do estrato arbóreo, das alturas máximas e mínimas e da estratificação da floresta (variância da altura do dossel), já a partir 26 anos após o abandono, assemelhando-se às áreas de referência. Na análise funcional das comunidades, os atributos que maximizaram os padrões de convergência ao longo do gradiente foram: LNC, LPC, LMA, Ac and Rb ("(TE) = 0,44, P= 0,01); e aqueles que maximizaram a divergência foram: LA, LNC, Ac, Rb, SA ("(XE.T)= 0,378; P=0,007). Análises exploratórias indicaram a ocorrência de espécies arbóreas mais altas e perenifólias nas florestas avançadas, em contraste às pioneiras de crescimento rápido, com capacidade de rebrotar e sobreviver após distúrbios antrópicos, ocorrendo nos estágios iniciais. A diversidade funcional aumenta com a maturação da floresta. Todavia, os valores elevados encontrados nos estágios intermediários indicam a coocorrência de espécies de etapas iniciais e finais da sucessão nesta fase. Podemos concluir que a estrutura das florestas secundárias nessa região, assim como sua diversidade funcional, começam a adquirir valores semelhantes aos de florestas em estágio avançado de sucessão a partir dos 26 anos, no entanto a composição destas ainda permanece muito distinta.The structuring of plant communities patterns and processes occur in time and space and are mediated by plant adaptations (species traits) to biotic and abiotic conditions to which they are subjected. This study looks for structural and floristic community patterns through the use of species identity, as well as for traits convergence (TCAP) and divergence (TDAP) assembly patterns in relation to the successional gradient. Spatially separated communities of different ages since abandonment (space-for-time substitution) were demarcated for the investigation of these patterns in the Atlantic Forest, Rio Grande do Sul state, southern Brazil. Local informants indicated the land use history and time of forest regeneration, which ranged between 6 and 45 years, and reference areas (without signal of clear-cut). The trees (DBH ! 10 cm) were surveyed in 28 plots consisting of three 100 m2 sub-plots, composing the species abundance per sites matrix. Abiotic variables of local climate, soil and space have been collected, and were considered as environmental variables, together with the regeneration time in the analysis of community structure. From a pool of 96 species, the 52 most frequent (! 8%) were evaluated for the following attributes: leaf nitrogen (LNC) and phosphorus (LPC) content, the relationship among them, leaf dry matter content, leaf area (LA), leaf mass per area (LMA), leaf thickness, leaf shape, leaf seasonality (SA), maximum potential height, estimated maximum in the field (Ac), wood density and resprouting ability (Rb). The results indicated that the time of abandonment (correlation =0.38, p = 0.001) have greater influence on plant community than the others sets of environmental variables. Reference sites are clearly distinct in species composition from the initial and intermediate areas. Moreover, analysis of variance of the structural parameters indicated a significant increase in tree cover, in the maximum and minimum heights, and in the forest stratification (canopy height variance) along the succession time. Sites with 26 years after abandonment are already similar to the reference areas for such parameters. In the functional analysis of the communities, the traits that maximized convergence assembly patterns along the gradient were: LNC, LPC, LMA, Ac and Rb (! (TE) = 0.44, P = 0.01) and those that maximized divergence were: LA, LNC, Ac, Rb, SA (! (XE.T) =0.378, P = 0.007). Exploratory analysis indicated the occurrence of taller evergreen trees species at the reference sites, in contrast to the fast growth pioneer species, able to resprout and survive after human disturbances, occurring in the early stages. The functional diversity increases with the maturation of the forest. However, the high values found in the intermediate stages indicate the co-occurrence of early- and late-successional species in this phase. We can conclude that the structure and the functional diversity of secondary forests in this region begin to be similar to forests in advanced stages of succession from 26 years, however the species composition of which still remains very distinct

Dinâmica da regeneração da mata atlântica : análise funcional da composição de espécies vegetais em diferentes estágios sucessionais

A estruturação de padrões e processos das comunidades vegetais ocorrem no espaço e no tempo e é mediada pelas adaptações das plantas (características das espécies) às condições bióticas e abióticas a que estão submetidas. Nesse sentido, este estudo usa a identidade das espécies e seus atributos na busca de padrões florístico-estruturais das comunidades e de padrões de convergência (TCAP) e divergência (TDAP) de atributos ao longo do gradiente sucessional. Comunidades espacialmente separadas e com diferentes idades de abandono (substituição espaço-tempo) foram demarcadas para a investigação destes padrões numa região de Mata Atlântica, no Rio Grande do Sul, Brasil. Informantes locais indicaram o histórico de uso do solo e o tempo de regeneração da floresta, o qual variou entre 6 e 45 anos e áreas de referência (sem indicativo de corte raso). O levantamento da vegetação arbórea (DAP !10cm) foi realizado em 28 parcelas constituídas de 3 sub-parcelas de 100m2 cada, compondo a matriz de cobertura das espécies em seus sítios. Variáveis locais de clima, solo e espaço foram levantadas, as quais, juntamente com o tempo de regeneração, compuseram matrizes de variáveis ambientais usadas para identificar a importância do ambiente e do tempo na estruturação das comunidades. De um pool de 96 espécies, aquelas 52 mais frequentes (! 8%) tiveram os seguintes atributos avaliados: conteúdo de nitrogênio (LNC) e fósforo foliar (LPC), a relação entre eles, conteúdo de massa seca da folha, área foliar (LA), a massa foliar por área (LMA), espessura foliar, forma da folha, sazonalidade foliar (SA), altura potencial máxima da espécie, altura máxima das espécies estimada em campo (Ac), densidade da madeira e capacidade de rebrote (Rb). Os resultados indicaram que o tempo de abandono (correlação= 0,38, p= 0,001) tem influência maior sobre a comunidade vegetal do que os outros conjuntos de variáveis ambientais consideradas. As áreas de referência apresentaram-se claramente distintas em relação à composição de espécies das áreas iniciais e intermediárias. Por outro lado, as análises de variância dos parâmetros estruturais indicaram um aumento significativo da cobertura do estrato arbóreo, das alturas máximas e mínimas e da estratificação da floresta (variância da altura do dossel), já a partir 26 anos após o abandono, assemelhando-se às áreas de referência. Na análise funcional das comunidades, os atributos que maximizaram os padrões de convergência ao longo do gradiente foram: LNC, LPC, LMA, Ac and Rb ("(TE) = 0,44, P= 0,01); e aqueles que maximizaram a divergência foram: LA, LNC, Ac, Rb, SA ("(XE.T)= 0,378; P=0,007). Análises exploratórias indicaram a ocorrência de espécies arbóreas mais altas e perenifólias nas florestas avançadas, em contraste às pioneiras de crescimento rápido, com capacidade de rebrotar e sobreviver após distúrbios antrópicos, ocorrendo nos estágios iniciais. A diversidade funcional aumenta com a maturação da floresta. Todavia, os valores elevados encontrados nos estágios intermediários indicam a coocorrência de espécies de etapas iniciais e finais da sucessão nesta fase. Podemos concluir que a estrutura das florestas secundárias nessa região, assim como sua diversidade funcional, começam a adquirir valores semelhantes aos de florestas em estágio avançado de sucessão a partir dos 26 anos, no entanto a composição destas ainda permanece muito distinta.The structuring of plant communities patterns and processes occur in time and space and are mediated by plant adaptations (species traits) to biotic and abiotic conditions to which they are subjected. This study looks for structural and floristic community patterns through the use of species identity, as well as for traits convergence (TCAP) and divergence (TDAP) assembly patterns in relation to the successional gradient. Spatially separated communities of different ages since abandonment (space-for-time substitution) were demarcated for the investigation of these patterns in the Atlantic Forest, Rio Grande do Sul state, southern Brazil. Local informants indicated the land use history and time of forest regeneration, which ranged between 6 and 45 years, and reference areas (without signal of clear-cut). The trees (DBH ! 10 cm) were surveyed in 28 plots consisting of three 100 m2 sub-plots, composing the species abundance per sites matrix. Abiotic variables of local climate, soil and space have been collected, and were considered as environmental variables, together with the regeneration time in the analysis of community structure. From a pool of 96 species, the 52 most frequent (! 8%) were evaluated for the following attributes: leaf nitrogen (LNC) and phosphorus (LPC) content, the relationship among them, leaf dry matter content, leaf area (LA), leaf mass per area (LMA), leaf thickness, leaf shape, leaf seasonality (SA), maximum potential height, estimated maximum in the field (Ac), wood density and resprouting ability (Rb). The results indicated that the time of abandonment (correlation =0.38, p = 0.001) have greater influence on plant community than the others sets of environmental variables. Reference sites are clearly distinct in species composition from the initial and intermediate areas. Moreover, analysis of variance of the structural parameters indicated a significant increase in tree cover, in the maximum and minimum heights, and in the forest stratification (canopy height variance) along the succession time. Sites with 26 years after abandonment are already similar to the reference areas for such parameters. In the functional analysis of the communities, the traits that maximized convergence assembly patterns along the gradient were: LNC, LPC, LMA, Ac and Rb (! (TE) = 0.44, P = 0.01) and those that maximized divergence were: LA, LNC, Ac, Rb, SA (! (XE.T) =0.378, P = 0.007). Exploratory analysis indicated the occurrence of taller evergreen trees species at the reference sites, in contrast to the fast growth pioneer species, able to resprout and survive after human disturbances, occurring in the early stages. The functional diversity increases with the maturation of the forest. However, the high values found in the intermediate stages indicate the co-occurrence of early- and late-successional species in this phase. We can conclude that the structure and the functional diversity of secondary forests in this region begin to be similar to forests in advanced stages of succession from 26 years, however the species composition of which still remains very distinct

Assembly patterns and functional diversity of tree species in a successional gradient of araucaria forest in southern Brazil

Functional analysis of secondary succession may allow identifying and predicting processes of community assembly, which can be simultaneously driven by factors related to ecologi- cal filters and neutral forces. This study evaluated trait-convergence assembly patterns and trait-divergence assembly patterns in successional areas of Araucaria forest. Plant species were sampled in both the upper and lower strata and were described by 15 functional traits. Data analyses were based on multiplication and Procrustes adjustment of matrices, which permit to discriminate trait-convergence assembly patterns and trait-divergence assembly patterns along the forest succession (our environmental variable), and the influence of phy- logeny on these patterns. Initial and late forests were highly different in species composition, but the regenerating stratum was already more similar especially in functional terms. Traits related to the acquisitive-conservative trade-off (wood density, leaf nitrogen content, leaf area, leaf dry matter content) revealed strong convergent patterns of successional changes. Moreover divergence was maximized by specific leaf area, seed mass, deciduousness, and dispersal mode, showing a higher functional diversity in late Araucaria forests

TRY plant trait database - enhanced coverage and open access

10.1111/gcb.14904GLOBAL CHANGE BIOLOGY261119-18