Where is the optimum? Predicting the variation of selection along climatic gradients and the adaptive value of plasticity. A case study on tree phenology

International audienceMany theoretical models predict when genetic evolution and phenotypic plasticity allow adaptation to changing environmental conditions. These models generally assume stabilizing selection around some optimal phenotype. We however often ignore how optimal phenotypes change with the environment, which limit our understanding of the adaptive value of phenotypic plasticity. Here, we propose an approach based on our knowledge of the causal relationships between climate, adaptive traits, and fitness to further these questions. This approach relies on a sensitivity analysis of the process-based model Phenofit, which mathematically formalizes these causal relationships, to predict fitness landscapes and optimal budburst dates along elevation gradients in three major European tree species. Variation in the overall shape of the fitness landscape and resulting directional selection gradients were found to be mainly driven by temperature variation. The optimal budburst date was delayed with elevation, while the range of dates allowing high fitness narrowed and the maximal fitness at the optimum decreased. We also found that the plasticity of the budburst date should allow tracking the spatial variation in the optimal date, but with variable mismatch depending on the species, ranging from negligible mismatch in fir, moderate in beech, to large in oak. Phenotypic plasticity would therefore be more adaptive in fir and beech than in oak. In all species, we predicted stronger directional selection for earlier budburst date at higher elevation. The weak selection on budburst date in fir should result in the evolution of negligible genetic divergence, while beech and oak would evolve counter-gradient variation, where genetic and environmental effects are in opposite directions. Our study suggests that theoretical models should consider how whole fitness landscapes change with the environment. The approach introduced here has the potential to be developed for other traits and species to explore how populations will adapt to climate change

Évaluation de la ressource forestière disponible sur le bassin d’approvisionnement de la centrale biomasse P4B d’Uniper France Power

This report aims to evaluate the availability of woody biomass resources for the feeding of the Biomass Power Plant in Gardanne, covering 17 departments in the Southeast region of France. The study was carried out at the request of UNIPER, the manager of the biomass power plant at the time of the study.To conduct this study, we used inventory data from IGN-IFN. These data result from a national sampling of forest status, biometric parameters, and environmental data according to a clearly established and recurring protocol over long time series. They are fundamental for estimating forest resources and have been used in various studies on wood resources. We used a spatial statistical modeling approach by combining point data and predictive spatial information layers, which is widely used in many international studies and corresponded to the demand for a spatial assessment at a kilometer scale. The predictive information layers used are grouped into three categories: Topography (Altitude and Solar Radiation Index (TRASP)), Forest data from satellite imagery (NDVI Max 2015-2016), % tree cover, average tree height), and Climatic data (Mean Annual Precipitation and Mean Minimum Temperature). All data sources were accessible online for scientific and technical studies.To approach exploitable resources, we combined biomass modeling with other analyses. The availability of the resource can be broken down into three main categories: physical exploitability, regulatory exploitability, and economic exploitability. In this study, we considered the first two categories. Physical exploitability was estimated based on distance criteria to roads and tracks and slope importance. These two criteria are generally used to conduct regional-scale analyses. To be more precise, it would be necessary to add the consideration of terrain roughness and soil bearing capacity for mechanization. Regulatory exploitability is determined by the existence of regulatory issues, particularly those related to the protection of biodiversity and landscapes, which exclude or limit forestry operations. We integrated all available regulatory zoning data and defined three protection modalities.The modeling of phytovolumes was based on a transformation of the Vallet et al. (2006) shape coefficient. This transformation allows for the correction of the artifact related to the inclusion of diameter at 1.3m.Finally, we explored different scenarios of intensifying removals to evaluate availability. The total exploitable total biomass of strong wood in 2018 in the 17 departments was estimated at 229.3 million tonnes. We then estimated the available biomass based on the standing stock, productivity, and the harvestable fraction without degrading the stock. We also considered technical losses of 10%, a harvest pressure of 80%. This leads to an available resource of around 5.47 million m3 or 4.1 million tonnes per year. Using the criteria of a previous IGN/ADEME study (2017), we arrive at an availability of around 4.9 million tonnes per year. It should be noted that availability varies greatly between departments depending on productivity and actual harvests to achieve additional availability of 1.7 to 2.8 million m3 per year, mainly in the departments of Isère, Ariège, Ardèche, Hautes-Alpes, Pyrénées Orientales, and Drôme. The departments of Bouches-du-Rhône, Lozère, Tarn, and Vaucluse would not have immediate additional availability without an increase in the rate of exploited areas and harvest pressure. Finally, our study did not integrate climate change and its potential impact on mortality rates and biological productivity. We also did not consider the evolution of annually burned surfaces, which may nevertheless be used as energy wood. An additional constraint to exploitation is the fragmentation of private land ownership in certain portions of the territory, which makes it difficult to mobilize resources.Ce rapport vise à évaluer la disponibilité de la ressource en biomasse ligneuse pour l'alimentation de la centrale à Biomasse de Gardanne sur le bassin d'approvisionnement qui concerne 17 départements du Sud-Est de la France. Cette étude a été réalisée à la demande de la société UNIPER gestionnaire de la centrale à biomasse au moment de l'étude. Pour réaliser cette étude, nous avons utilisé les données d'inventaire de l'IGN-IFN. Ces données résultent d'un échantillonnage national de l’état des forêts, de paramètres biométriques et des données environnementales selon un protocole clairement établi et récurrent sur des séries temporelles longues. Elles sont fondamentales pour les estimations de la ressource forestière et ont été utilisées dans différentes études sur la ressource bois. Nous avons utilisé une approche par modélisation statistique spatialisée en combinant les données ponctuelles et des couches d’information spatiales prédictives, qui est très utilisée dans de nombreuses études internationales et correspondait à la demande d'une évaluation spatiale à une échelle kilométrique. Les couches d’information prédictives utilisées se regroupent en 3 catégories : Topographie (Altitude et Indice de radiation solaire (TRASP), Données forestières issues d’imagerie satellitaire (NDVI Max 2015-2016), % couvert arboré, hauteur moyenne des arbres) et Données climatiques (Précipitation annuelle moyenne et Température minimale moyenne). L’ensemble des données sont issues de sources de données accessibles en ligne pour des études scientifiques et techniques.Afin d'approcher la ressource exploitable, nous avons combiné les modélisations de biomasse avec d'autres analyses. La disponibilité de la ressource peut se décliner en 3 grands ensembles : l’exploitabilité physique, l’exploitabilité réglementaire et l’exploitabilité économique.Dans cette étude, nous avons considéré les deux premières catégories. L’exploitabilité physique a été estimée sur la base de critères de distances aux routes et pistes et importance de la pente. Ces deux critères sont généralement utilisés pour réaliser des analyses à échelle régionale. Pour être plus précis, il conviendrait d’ajouter la prise en compte de la rugosité du terrain et la portance des sols pour la mécanisation. L’exploitabilité réglementaire est déterminée par l’existence d’enjeux réglementaires et particulièrement ceux liés à la protection de la biodiversité et des paysages qui excluent ou limitent l’exploitation forestière. Nous avons intégré l’ensemble des données de zonations réglementaires disponibles et défini 3 modalités de protection. La modélisation des phytovolumes c'est appuyée une transformation du coefficient de forme de Vallet et al (2006). Cette transformation permet de prendre en compte et de corriger l’artefact lié à la prise en compte du diamètre à 1,3m.Enfin, nous avons explorés différents scénarios d'intensification des prélèvements pour évaluer la disponibilité. Le biomasse totale totale exploitable de bois fort en 2018 sur les 17 départements a été estimée à 229,3 Millions de tonnes. Puis nous avons estimé la biomasse disponible en fonction du stock sur pied, de la productivité, ainsi que la fraction récoltable sans dégrader le stock. Nous avons également considéré les pertes techniques à 10%, une pression de prélèvement de 80%. Ce qui aboutit à une ressource disponible de l'ordre de de 5,47 Millions de m3 ou 4,1 Millions de tonnes par an. En utilisant les critères d'une étude antérieure de l'IGN/ADEME (2017), nous aboutissons à une disponibilité de l'ordrede 4,9 Millions de tonnes par an. Il convient de noter que la disponibilité est très variable entre les départements en fonction de la productivité et des récoltes effectives actuelles pour aboutir à une disponibilité complémentaire de 1,7 à 2,8 Millions de m3 par an, pour l’essentiel dans les départements de l’Isère, de l’Ariège, de l’Ardèche, des Hautes-Alpes, des Pyrénées Orientales et de la Drôme. Les départements des Bouches-du-Rhône, de la Lozère, du Tarn et du Vaucluse n’auraient pas de disponibilités complémentaires immédiates sans augmentation du taux de surfaces exploitées et de la pression de récolte. Enfin, notre étude n'a pas intégré le changement climatique et son possible impact sur le taux de mortalité et de productivité biologique. Nous n’avons pas considéré également l’évolution des surfaces incendiées annuellement, dont une partie peut être néanmoins utilisée en tant que bois énergie.Une contrainte supplémentaire à l’exploitation est le morcellement de la propriété foncière privée dans certaines portions du territoire qui rend difficile la mobilisation de la ressource

Where is the optimum? Predicting the variation of selection along climatic gradients and the adaptive value of plasticity. A case study on tree phenology

Many theoretical models predict when genetic evolution and phenotypic plasticity allow adaptation to changing environmental conditions. These models generally assume stabilizing selection around some optimal phenotype. We however often ignore how optimal phenotypes change with the environment, which limit our understanding of the adaptive value of phenotypic plasticity. Here, we propose an approach based on our knowledge of the causal relationships between climate, adaptive traits, and fitness to further these questions. This approach relies on a sensitivity analysis of the process-based model Phenofit, which mathematically formalizes these causal relationships, to predict fitness landscapes and optimal budburst dates along elevation gradients in three major European tree species. Variation in the overall shape of the fitness landscape and resulting directional selection gradients were found to be mainly driven by temperature variation. The optimal budburst date was delayed with elevation, while the range of dates allowing high fitness narrowed and the maximal fitness at the optimum decreased. We also found that the plasticity of the budburst date should allow tracking the spatial variation in the optimal date, but with variable mismatch depending on the species, ranging from negligible mismatch in fir, moderate in beech, to large in oak. Phenotypic plasticity would therefore be more adaptive in fir and beech than in oak. In all species, we predicted stronger directional selection for earlier budburst date at higher elevation. The weak selection on budburst date in fir should result in the evolution of negligible genetic divergence, while beech and oak would evolve counter-gradient variation, where genetic and environmental effects are in opposite directions. Our study suggests that theoretical models should consider how whole fitness landscapes change with the environment. The approach introduced here has the potential to be developed for other traits and species to explore how populations will adapt to climate change.Mécanismes de l'adaptation au Changement Climatique: comment plasticité phénotypique, micro-évolution et migration affecteront-elles la phénologie des arbres forestiers