Aspectos da dinamica populacional de uma palmeira clonal na floresta paludicola da reserva municipal de Santa Genebra (Campinas, SP)

Orientador : Fernando Roberto MartinsTese (doutorado) - Universidade Estadual de Campinas, Instituto de BiologiaResumo: Nesta tese, investigamos aspectos da ecologia de uma espécie de palmeira clonal endêmica das florestas paludícolas da América do Sul, Geonoma brevispatha. Buscando inserir o estudo demográfico em seu contexto florestal, ampliamos o escopo da tese de forma a incluir um estudo sobre a estrutura e dinâmica do fragmento de floresta paludícola onde G. brevispatha foi estudada. De forma geral, nosso principal objetivo foi a detecção de padrões e tendências populacionais no sistema ecológico estudado. A tese está dividida em quatro capítulos, que abordaram os seguintes aspectos do sistema estudado: 1) Estrutura e dinâmica da floresta paludícola. Clareiras e áreas sucessionais compreenderam, respectivamente, 7,5% e 69,75% da área em 2002. A análise demonstrou grande imprevisibilidade da variação de fundo na abertura de dossel, mas áreas com graus mais elevados de abertura concentraram-se em um arco ao longo da direção nordeste-sudoeste. A abertura de dossel aumentou entre 2001 e 2002. No período estudado, os pontos alagados diminuíram em 40,4%. A abertura de dossel e a densidade de árvores pequenas foram independentes da umidade do solo, não sendo correlacionadas. Árvores grandes ocorreram agregadas na área estudada em escalas maiores do que 40 m, enquanto palmeiras arborescentes ocorreram agregadas em todas as escalas avaliadas (1 - 50 m). 2) Estádios ontogenéticos e estratégias de crescimento. Nós investigamos os padrões de crescimento e reprodução da palmeira clonal arbustiva Geonoma brevispatha, baseados na identificação dos estádios ontogenéticos pós-seminais, em um período de três anos. A espécie desenvolve-se como genetas (indivíduos genéticos) os quais crescem através da produção de rametas (indivíduos morfologicamente diferentes porém geneticamente iguais). Os rametas passam por quatro estádios ontogenéticos (juvenis de folhas bífidas, imaturos acaulescentes de folhas pinatissectas, virgens não reprodutivos e com estipe, e reprodutivos, com estipe). Durante a ontogenia, o tamanho da folha, o número de folhas e a taxa de produção de novas folhas aumentam, as a taxa de crescimento em diâmetro é mais elevada apenas entre os rametas imaturos, sendo estatisticamente igual entre os demais estádios. O comprimento do estipe, o número de nós e o comprimento da raquis foliar foram positivamente correlacionados em todos os estádios, mas a altura da copa foi menor do que o comprimento do estipe entre os rametas reprodutivos devido ao tombamento freqüente do estipe. O número de folhas e a fecundidade sexual aumentaram proporcionalmente ao comprimento do rameta, mas declinaram nos rametas maiores, o que foi interpretado como sinal de senescência. A fecundidade clonal precedeu a fecundidade sexual, e ambas as fecundidades aumentaram continuamente com o tamanho do geneta. 3) Especialização de microsítios e distribuição espacial da espécie. Neste capítulo, testei as hipóteses segundo as quais (1) genetas reprodutivos de Geonoma brevispatha seria mais abundante em microsítios mais iluminados, mas a abundância dos juvenis não seria responsiva à disponibilidade de luz; (2) a espécie seria restrita às regiões de transição entre microsítios alagados e secos; (3) se as hipóteses (1) e/ou (2) fossem aceitas, a especialização de microhabitat que elas representariam deveriam refletir-se na distribuição espacial dos indivíduos em escalas distintas. A umidade do solo foi autocorrelacionada espacialmente em distâncias menores do que 1 m, refletindo o padrão microtopográfico de depressões e canais delimitados por elevações mais secas no terreno. A primeira hipótese foi rejeitada, mas a segunda foi aceita. Nenhum geneta ocorreu em microsítios alagados. A terceira hipótese foi aceita. Genetas individuais apresentaram distribuição especial aleatória, correspondente à distribuição da umidade do solo, mas apresentaram-se agregados em escalas maiores. Genetas juvenis estavam associados positivamente com genetas reprodutivos. 4) Dinâmica populacional. A mortalidade de genetas estabelecidos foi < 2,0%, e foi concentrada em rametas solitários. As taxas demográficas no interior de cada geneta foram afetadas principalmente pelo tamanho do geneta, mais do que por fatores ambientais diretos. A sobrevivência de juvenis solitários (27,8%) foi muito menor do que a de juvenis produzidos vegetativamente (79,3%), indicando subsídios para o estabelecimento, através da integração fisiológica no interior dos genetas. As taxas de produção vegetativa de rametas foram positivamente relacionadas com o tamanho dos genetas em ambos os anos. No Segundo ano, houve uma redução importante na sobrevivência dos rametas reprodutivos, em grande parte devido a um aumento na pressão de predação por macacos. Modelos populacionais matriciais predisseram que a taxa de crescimento da população geral de rametas foi significativamente maior do que a unidade no primeiro ano de estudo, mas significativamente menor do que 1,0 no ano seguinte. Simulações periódicas e estocásticas indicaram que longas seqüências de anos desfavoráveis seriam necessárias para reduzir as taxas de crescimento populacionaisAbstract: In this thesis, we investigate aspects of the population ecology of the clonal palm Geonoma brevispatha,which is endemic to the swamp forests of South America. Seeking to insert the demographic study in the context of forest ecology, we expanded the thesis scope to include a study of the structure and dynamics of the swamp forest fragment where G. brevispatha was accompanied. Our main goal was to detect the main population patterns and tendencies and tendencies in the studied ecological system. The thesis is divided in four chapters: 1) Swamp forest structure and dynamics. Building patches and treefall gaps comprised, respectively, 69.75% and 7.5% of the area in 2002. Spatial analyses showed large unpredictability of background variation in canopy openness, but patches with high canopy openness values concentrated along the South and East plot borders. Overall canopy openness increased from 2001 to 2002. In 2001, flooded sites comprised 38.19% of the study area, and were not spatially autocorrelated. Large trees aggregated at scales larger than 40 m, while arborescent palms were aggregated at all scales. 2) Ontogenetic stages and growth strategies. We investigated the patterns of growth and reproduction of the understory clonal palm Geonoma brevispatha based on the identification of post-germinative ontogenetic stages, over a 3-yr period. Ramets pass through four ontogenetic stages (bifid-leafed juveniles, pinnatifid-leafed stemless immatures, stemmed non-reproductive virgins, and reproducers). Leaf size, leaf number and leaf production rate increased during ontogeny, but diameter growth rate was higher among immatures. Stem length, number of nodes and leaf rachis length were positively correlated across ontogenetic stages, but crown height was smaller than stem length in adult palms due to frequent leaning. Leaf number and sexual fecundity increased with ramet size, but declined in larger, senescent ramets. Clonal fecundity preceded sexual fecundity, and sexual and clonal fecundity increased continuously with genet size. No relation was found between sexual and clonal fecundity. 3) Microsite specialization and spatial distribution. We tested the hypotheses that: (1) reproductive Geonoma brevispatha is most abundant in more brightly lit microsites but the abundance of juveniles is not responsive to light availability; (2) the species is restricted to the transitional zones between flooded and well-drained microsites; (3) if hypotheses (1) and/or (2) are accepted, the microhabitat specialization they represent should be reflected in the spatial distribution of the individuals at distinct scales. Soil moisture was autocorrelated at distances up to ca. 1 m, reflecting a fine-scale microtopographic pattern of flooded pits and channels delimited by drier mounds. The first hypothesis was rejected, but the second hypothesis was accepted. No genets occurred on flooded microsites. The third hypothesis was accepted. Individual genets were randomly distributed at scales corresponding to soil moisture patches, but were aggregated at larger scales. Juvenile genets were positively associated with reproducer genets. 4) Population dynamics. Mortality of established genets was < 2.0%, and was concentrated on solitary ramets. Within-genet ramet vital rates were mainly affected by genet size, rather than by direct environmental factors. Solitary juvenile survivorship (27.8%) was much lower than the survivorship of juvenile ramets produced vegetatively (79.3%), indicating establishment support through physiological integration within genets. Rates of vegetative ramet production were positively related to genet size in both years. In the second year, there was a marked reduction in the survivorship of reproducer ramets, largely attributable to increased predation pressure by Cebus apella nigritus monkeys. Matrix models predicted that the growth rate of the overall ramet population was significantly greater than unity in the first study year, but it was significantly smaller than 1.0 in the next. Massive predation by monkeys on the crowns of reproductive ramets and prolonged dry season were probably responsible for population decrease. Periodic and stochastic simulations indicated that long sequences of unfavourable years would be necessary to reduce population growth ratesDoutoradoEcologiaDoutor em Ecologi

Germinação de sementes de jenipapo: temperatura, substrato e morfologia do desenvolvimento pós-seminal

This study aimed to define the best substrate and temperature for germination of genipap (Genipa americana L. - Rubiaceae) seeds, and to describe the morphology of its seeds, post-seminal development, normal and abnormal seedlings. The experiment was designed according to a 5 x 3 factorial with constant temperatures of 20°C, 25°C, 30°C and 35°C and alternated 20°C-30°C in filter paper, vermiculite and soil substrates. The following parameters were analyzed: normal percentage germination and speed of germination. The 25°C, 30°C and 35°C temperatures and vermiculite and soil substrates were the best conditions for seed germination.O presente trabalho teve como objetivos definir o tipo de substrato e a temperatura mais adequados à germinação de sementes de jenipapo (Genipa americana L.), conhecer a morfologia das sementes e seu desenvolvimento pós-seminal, caracterizando as plântulas normais, o tipo de germinação e os padrões de anormalidade. Para tanto, realizou-se um experimento colocando-se as sementes sobre os seguintes substratos: papel, vermiculita e solo, nas temperaturas constantes de 20°C, 25°C, 30°C, e 35°C e alternada de 20°C-30°C. O delineamento estatístico empregado foi o inteiramente casualizado (5 x 3), com quatro repetições de 50 sementes. Foram analisados os parâmetros germinação normal (%) e velocidade de germinação. Os melhores resultados foram obtidos nas temperaturas constantes de 25°C, 30°C e 35°C, e nos substratos vermiculita e solo

Aspectos da dinamica de populações da palmeira Attalea humilis Mart. ex. Spreng. em fragmentos de Floresta Atlantica sujeitos a fogo

Orientador: Fernando Roberto MartinsDissertação (mestrado) - Universidade Estadual de Campinas, Instituto de BiologiaResumo: Um estudo da dinâmica de populações da palmeira acaulescente Attalea humilis Mart. ex. Spreng foi conduzido em três fragmentos (1,6; 6,4 e 9,9 ha) da Floresta Atlântica, no sudeste do Brasil, entre 1996 e 1999. Durante o período de estudo, os fragmentos foram atingidos por um incêndio antrópico que devastou parte da reserva na qual estão incluídos. o número de folhas e o comprimento da raquis da folha mais recentemente expandida foram medidos para todas as palmeiras encontradas em duas transecções perpendiculares de 10m de largura cruzando os fragmentos de borda a borda. Os seguintes aspectos da ecologia de populações da espécie foram estudados: 1) Caracterização de estádios ontogenéticos. Cinco estádios ontogenéticos foram distinguidos: Plântulas encontravam-se ligadas a restos seminais geralmente enterrados e apresentavam folhas inteiras; Juvenis apresentavam segmentação incompleta do limbo foliar. Indivíduos não reprodutivos com folhas pinatissectas foram divididos morfometricamente em dois grupos: os hnaturos, com menor número de folhas e comprimento da folha mais jovem menor e altamente variável, e os Virgens, com mais e maiores folhas, mas com comprimento da folha mais jovem mais constante. O tamanho crítico de copa para o qual imaturos e virgens puderam ser identificados variaram de acordo com o fragmento e o ano. Palmeiras Reprodutivas apresentavam estruturas reprodutivas. 2) Dinâmica da hierarquia de tamanhos. Não foram encontradas evidências consistentes de dependência da densidade no tamanho dos indivíduos das populações estudadas, avaliados através de analises de regressão entre variáveis ligadas ao tamanho da copa e a densidade das parcelas. Tanto para o número de folhas quanto para o comprimento da raquis da folha mais nova em todas as populações, diferenças de tamanho entre palmeiras em uma mesma categoria ontogenética tenderam a diminuir ao longo do processo de maturação da espécie. Palmeiras jovens foram danificadas heterogeneamente pelo fogo, enquanto a maioria das palmeiras imaturas tiveram 50 - 75% de sua copa destruída, e os adultos mostraram uma grande proporção de plantas sem nenhum sinal de destruição da copa. Dezoito meses após o incêndio os indivíduos tenderam a apresentar uma menor desigualdade em relação ao número de folhas entre categorias ontogenéticas em todos os fragmentos. Sugerimos que a heterogeneidade ambienta!, poderia agir como filtros ambientais selecionando os indivíduos que são recrutados para a categoria imatura. Estes indivíduos apresentariam crescimento e sobrevivência maiores e tamanhos menos desiguais: 3) Distribuirão espacial de estádios ontogenéticos. As palmeiras estavam significativamente agregadas em várias escalas, mas uma redução no grau de agregação ocorreu de plântulas para adultos em todos os fragmentos. o fogo aumentou temporariamente o grau de agregação dos jovens. Estádios ontogenéticos não foram encontrados nas mesmas parcelas com maior freqüência do que esperado ao acaso na maioria dos casos, mas uma associação positiva significativa de reprodutivos em diferentes anos foi encontrada em dois fragmentos. A distribuirão das palmeiras entre setores dos fragmentos variou de acordo com o estádio, fragmento e o ano, mas foi consistente no tempo sendo pouco afetado pelo fogo. Não foi encontrada uma relação geral entre a densidade de palmeiras e a distância da borda do fragmento, mas sim uma resposta complexa e esporádica. Sugerimos que a dispersão de sementes a curta distância por roedores pode resultar em agregados discretos e de baixa densidade de palmeiras jovens dissociados de plantas reprodutivas e que estádios posteriores ficam restritos a sítios mais abertos, perturbados e sujeitos ao fogo: 4) Demografia. Em todos os anos a densidade de palmeiras no fragmento de tamanho intermediário (750 - 900 palmeiras ha-l) foi significativamente maior e apresentou maio amplitude do que nos outros fragmentos (130 - 200 palmeiras ha-l e 120 - 150 palmeiras ha l).A estrutura de estádios das populações variou com o fragmento e o ano, mas em geral os estádios posteriores foram mais abundantes do que os iniciais. A população no fragmento mais denso estava concentrada em seu setor mais perturbado. Tanto a taxa de crescimento populacional (I..) projetada quanto a observada foram significativamente maiores do que a unidade no menor fragmento mas similar á unidade no fragmento maior. Taxas de crescimento populacional baseadas em modelos matriciais foram mais sensíveis a mudanças na sobrevivência de plântulas, virgens e imaturos, e relativamente insensíveis a mudanças no crescimento e fecundidade. Depois do fogo, as populações permaneceram estáveis em todos os fragmentos exceto no de tamanho intermediário, onde uma tendência decrescente foi observada. A estrutura de estádios de todas as populações foi marcadamente alterada pelo fogo através da concentração da maioria dos indivíduos no estádio imaturo, de tamanho intermediário, mas esta tendência foi parcialmente revertida no segundo ano após o incêndio. Estes resultados poderiam indicar que a habilidade de rebrota de A. humilis, juntamente com sua tendência de persistir e crescer em áreas perturbadas promovem o crescimento populacional em fragmentos florestais pequenos e impactados, mas este crescimento pode ser revertido pelo crescimento secundário denso que tem lugar após incêndios ocasionaisAbstract: A study of the population dynamics of the acauIescent palm Attalea humilis Mart. ex. Spreng was conducted in three fragments (1.6, 6.4 and 9.9ha) of the AtIantic Forest, in southeastern Brazil, fiom 1996 to 1999. In late 1997, the fragments were damaged by a wildfire that burned part of the reserve they are part of. Leaf number and Ieaf rachis 1ength of the newest expanded Ieaf were measured for palms in two 10 m-wide transects which eut aeross eaeh fragment. The following aspeets ofthe popu1ation eco10gy ofthe species were studied: 1) Characterisation olontogenetic stages. Five ontogenetie stages were distinguished: Seedlings were attached fruit remains that were buried and presented entire Ieaves; Juveniles possessed incomp1ete segmentation of the bIade. Pinnatifid-Ieafed, pre reproduetive individuaIs were morphometrically divided in two groups: the Immature, with fewer Ieaves and smaller but highIy variable youngest leaf1ength, and Virginile, with more and Iarger Ieaves, but more constant youngest Ieaf Iength; the critic crown size by which immature and virginile could be identified varied with fragment and yearo Reproduetive palms presented reproductive structures. 2) Size hierarchy dynamicso We found scant evidence of density-dependent size in the populations studied, as measured by regression analysis between crown size variabIes and pIot densityo For both Ieaf number and newest Ieaf rachis Iength and alI populations, size differences among palms in the same ontogenetic category tended to diminish along the species' maturation processo Young palms were heterogeneously damaged by fire, while most immature palms had 50 - 75% of their crown destroyed, and aduIts showed a high proportion of pIants without any sign of crown destruction. Eighteen months after fire individuaIs tended to show reduced inequality in regard to the number of Ieaves among ontogenetic categories in alI fragments. We suggest that environmental heterogeneity could act as environmental sieves selecting individuals that are recruited to the immature category. These individuaIs would show enhanced growth and survival and less unequal slzes; 3) Spatial distribution of ontogenetic stages. Palms were significantly clumped in a range of scales, but a marked reduction in clumping degree occurred from seedling to the adult stage in alI fragments. Fire increased temporarily the clumping degree of the young. Ontogenetic stages were not found in the same plots more often than expected by chance in the majority of cases, but a significant positive association of reproductive palms between years was found in two of the :fragments. Palm distribution among fragments sectors varied with stage, :fragment and year, but was consistent between years, being little affected by tire. No general relationship between palm density and distance from fragment edge could be detected, bu a complex and sporadic response was found instead. We suggest that short distance seed dispersal by scatterhoarding rodents results in discrete, low-density clumps of young palms dissociated from reproductive plants and that later stages are mostly restricted to more open, disturbed and fire-prone sites; 4) Demography. For alI years, palm density in the medium-sized fragment (750 ¿ 900 palms ha-1) was significantly higher and varied in a broader range than in the two other fragments (130 - 200 palms ha-l and 120 - 150 palms ha-l). The stage structure of the populations was dependent on :fragment and year, but later stages were genera11y more abundant than initial ones. The population in the denser :fragment was concentrated within its disturbed sector. Both observed and projected population growth rates (Â.) were greater than one in the smallest fragment but similar to one in the largest fragment. Population growth rates based on matrix models were most sensitive to changes in survivaI of seedlings, virgins and the immature, and relatively insensitive to changes in growth and fecundity. After tire, populations remained stabIe in aII fragments but the medium-sized one, where a declining tendency took place. After tire, most individuaIs were concentrated in the medium-sized, immature stage, but by the second year after tire most popuIations had retumed to pre-fire stage structure. These results could indicate that the _esprouting ability of A. humilis, coupled with its tendency to persist and thrive in disturbed areas promote popuIation growth in disturbed small forest fragments, but this growth may be hindered by dense secondary regrowth following occasional tiresMestradoMestre em Ecologi

Germinação de sementes de jenipapo: temperatura, substrato e morfologia do desenvolvimento pós-seminal

O presente trabalho teve como objetivos definir o tipo de substrato e a temperatura mais adequados à germinação de sementes de jenipapo (Genipa americana L.), conhecer a morfologia das sementes e seu desenvolvimento pós-seminal, caracterizando as plântulas normais, o tipo de germinação e os padrões de anormalidade. Para tanto, realizou-se um experimento colocando-se as sementes sobre os seguintes substratos: papel, vermiculita e solo, nas temperaturas constantes de 20°C, 25°C, 30°C, e 35°C e alternada de 20°C-30°C. O delineamento estatístico empregado foi o inteiramente casualizado (5 x 3), com quatro repetições de 50 sementes. Foram analisados os parâmetros germinação normal (%) e velocidade de germinação. Os melhores resultados foram obtidos nas temperaturas constantes de 25°C, 30°C e 35°C, e nos substratos vermiculita e solo

Germinação de sementes de jenipapo: temperatura, substrato e morfologia do desenvolvimento pós-seminal Seed germination of Genipa americana l. - rubiaceae: temperature, substrate and post-seminal development

O presente trabalho teve como objetivos definir o tipo de substrato e a temperatura mais adequados à germinação de sementes de jenipapo (Genipa americana L.), conhecer a morfologia das sementes e seu desenvolvimento pós-seminal, caracterizando as plântulas normais, o tipo de germinação e os padrões de anormalidade. Para tanto, realizou-se um experimento colocando-se as sementes sobre os seguintes substratos: papel, vermiculita e solo, nas temperaturas constantes de 20°C, 25°C, 30°C, e 35°C e alternada de 20°C-30°C. O delineamento estatístico empregado foi o inteiramente casualizado (5 x 3), com quatro repetições de 50 sementes. Foram analisados os parâmetros germinação normal (%) e velocidade de germinação. Os melhores resultados foram obtidos nas temperaturas constantes de 25°C, 30°C e 35°C, e nos substratos vermiculita e solo.<br>This study aimed to define the best substrate and temperature for germination of genipap (Genipa americana L. - Rubiaceae) seeds, and to describe the morphology of its seeds, post-seminal development, normal and abnormal seedlings. The experiment was designed according to a 5 x 3 factorial with constant temperatures of 20°C, 25°C, 30°C and 35°C and alternated 20°C-30°C in filter paper, vermiculite and soil substrates. The following parameters were analyzed: normal percentage germination and speed of germination. The 25°C, 30°C and 35°C temperatures and vermiculite and soil substrates were the best conditions for seed germination