How self-regulation, the storage effect and their interaction contribute to coexistence in stochastic and seasonal environments

Explaining coexistence in species-rich communities of primary producers remains a challenge for ecologists because of their likely competition for shared resources. Following Hutchinson's seminal suggestion, many theoreticians have tried to create diversity through a fluctuating environment, which impairs or slows down competitive exclusion. However, fluctuating-environment models often only produce a dozen of coexisting species at best. Here, we investigate how to create richer communities in fluctuating environments, using an empirically parameterized model. Building on the forced Lotka-Volterra model of Scranton and Vasseur (Theor Ecol 9(3):353-363, 2016), inspired by phytoplankton communities, we have investigated the effect of two coexistence mechanisms, namely the storage effect and higher intra- than interspecific competition strengths (i.e., strong self-regulation). We tuned the intra/inter competition ratio based on empirical analyses, in which self-regulation dominates interspecific interactions. Although a strong self-regulation maintained more species (50%) than the storage effect (25%), we show that none of the two coexistence mechanisms considered could ensure the coexistence of all species alone. Realistic seasonal environments only aggravated that picture, as they decreased persistence relative to a random environment. However, strong self-regulation and the storage effect combined superadditively so that all species could persist with both mechanisms at work. Our results suggest that combining different coexistence mechanisms into community models might be more fruitful than trying to find which mechanism best explains diversity. We additionally highlight that while biomass-trait distributions provide some clues regarding coexistence mechanisms, they cannot indicate unequivocally which mechanisms are at play.Comment: 27 pages, 9 figures, Theor Ecol (2019

Fine-scale modelling of the dynamics of phytoplankton communities

Les communautés de phytoplancton, composées d’algues photosynthétiques, peuvent comprendre plusieurs centaines d'espèces nécessitant des ressources similaires, alors que les modèles théoriques prédisent le plus souvent que le nombre d’espèces coexistant ne peut être beaucoup plus grand que le nombre de ressources. De nombreuses explications à ce "paradoxe du plancton" ont été proposées, souvent basées sur les mêmes hypothèses : les interactions sont uniquement compétitives, la démographie n’intègre qu’un seul stade de vie, celui de l’individu flottant dans l’eau (le stade pélagique), et les individus sont distribués de façon homogène dans l’espace, avec des espèces mélangées. Dans cette thèse, deux modèles indépendants ont été construits afin de modifier ces hypothèses.Dans un premier temps, un modèle de dynamiques de communauté avec deux stades de vie a permis de prendre en compte le stade dormant (la ‘graine’) dont la probabilité de survie est plus importante que celle du stade pélagique, particulièrement dans des conditions environnementales défavorables. Dans ce modèle, le stade pélagique permet de circuler entre l'océan et la côte, tandis que les individus en dormance s’accumulent dans une banque de graines côtière. Le réseau d’interactions est inspiré par l’analyse de séries temporelles réelles et comprend de la facilitation apparente en plus de la compétition. Nous montrons que la présence d’une banque de graines permet le maintien des espèces spécialistes, voire évite l’extinction totale de la communauté dans des conditions environnementales difficiles. La facilitation ne promeut par ailleurs pas la coexistence.Dans le volet spatial de la thèse est développé un modèle individu-basé avec des processus démographiques et hydrodynamiques à micro-échelle. La réplication d’un modèle existant en deux dimensions a permis d’expliciter son analyse numérique et mathématique, donnant les fondations pour un modèle en trois dimensions. Dans ce modèle, les évènements de naissance et de mort sont représentés par un processus de branchement, chaque individu est transporté par une marche aléatoire correspondant à la diffusion, et soumis à une advection issue d’un modèle simplifié de la turbulence. Le modèle est paramétré à partir des caractéristiques observées du phytoplancton. Nous montrons qu’à des distances inter-individuelles pour lesquelles les interactions sont possibles, les petits organismes (nanophytoplancton) sont principalement entourés par des individus de la même espèce, ce qui favorise leur coexistence, tandis que les espèces plus grandes (microphytoplancton) sont plus mélangées, ce qui favorise la compétition inter-espèces. Nous discutons les mécanismes supplémentaires pouvant expliquer la maintenance de la diversité du microphytoplancton.Phytoplankton communities, made of photosynthetic algae, can include up to hundreds of species requiring similar resources. Classical population dynamics models, however, often predict that the number of coexisting species cannot be much larger than the number of resources. Numerous explanations to this "paradox of the plankton" have been proposed, often based on the same hypotheses: interactions are competitive, population dynamics are based on a single life stage, corresponding to the organism floating in the water column (the pelagic stage), and these organisms are distributed homogeneously in space, all species being perfectly mixed in the environment. In this thesis, we build two independent models which enable us to relax these hypotheses.Firstly, we establish a community dynamics model with two life stages, involving a dormant one (a ‘seed’), which has a higher survival probability than the pelagic stage, especially  in adverse environmental conditions. In this model, pelagic organisms can move between the ocean and the coast while dormant individuals remain in a coastal seed bank. The structure of interactions is inspired by field data, and comprises facilitation in addition to competition. The presence of a seek bank allows specialist species to survive in the community, and avoid the extinction of all species in harsh environmental conditions. Facilitation does not seem to promote coexistence.In the spatial section of the thesis, we present an individual-based model including hydrodynamic and demographic processes at the microscale. The replication of an existing single-species model in two dimensions allowed us to develop the numerical and analytical methods which serve as a foundation for a three-dimensional, multispecies model. In this model, birth and death events are modeled by a branching process, organisms are displaced by a random walk representing diffusion, and by a simplified model of turbulence. Parameter values are based on phytoplankton characteristics. We show that, for distances between individuals allowing interactions to happen, small organisms (nanophytoplankton) are mostly surrounded by individuals of the same species, which can favour coexistence, while larger species (microphytoplankton) are more mixed, which favours interspecific competition. We then discuss other potential mechanisms that could explain microphytoplankton diversity maintenance

Fine-scale modelling of the dynamics of phytoplankton communities

Les communautés de phytoplancton, composées d’algues photosynthétiques, peuvent comprendre plusieurs centaines d'espèces nécessitant des ressources similaires, alors que les modèles théoriques prédisent le plus souvent que le nombre d’espèces coexistant ne peut être beaucoup plus grand que le nombre de ressources. De nombreuses explications à ce "paradoxe du plancton" ont été proposées, souvent basées sur les mêmes hypothèses : les interactions sont uniquement compétitives, la démographie n’intègre qu’un seul stade de vie, celui de l’individu flottant dans l’eau (le stade pélagique), et les individus sont distribués de façon homogène dans l’espace, avec des espèces mélangées. Dans cette thèse, deux modèles indépendants ont été construits afin de modifier ces hypothèses.Dans un premier temps, un modèle de dynamiques de communauté avec deux stades de vie a permis de prendre en compte le stade dormant (la ‘graine’) dont la probabilité de survie est plus importante que celle du stade pélagique, particulièrement dans des conditions environnementales défavorables. Dans ce modèle, le stade pélagique permet de circuler entre l'océan et la côte, tandis que les individus en dormance s’accumulent dans une banque de graines côtière. Le réseau d’interactions est inspiré par l’analyse de séries temporelles réelles et comprend de la facilitation apparente en plus de la compétition. Nous montrons que la présence d’une banque de graines permet le maintien des espèces spécialistes, voire évite l’extinction totale de la communauté dans des conditions environnementales difficiles. La facilitation ne promeut par ailleurs pas la coexistence.Dans le volet spatial de la thèse est développé un modèle individu-basé avec des processus démographiques et hydrodynamiques à micro-échelle. La réplication d’un modèle existant en deux dimensions a permis d’expliciter son analyse numérique et mathématique, donnant les fondations pour un modèle en trois dimensions. Dans ce modèle, les évènements de naissance et de mort sont représentés par un processus de branchement, chaque individu est transporté par une marche aléatoire correspondant à la diffusion, et soumis à une advection issue d’un modèle simplifié de la turbulence. Le modèle est paramétré à partir des caractéristiques observées du phytoplancton. Nous montrons qu’à des distances inter-individuelles pour lesquelles les interactions sont possibles, les petits organismes (nanophytoplancton) sont principalement entourés par des individus de la même espèce, ce qui favorise leur coexistence, tandis que les espèces plus grandes (microphytoplancton) sont plus mélangées, ce qui favorise la compétition inter-espèces. Nous discutons les mécanismes supplémentaires pouvant expliquer la maintenance de la diversité du microphytoplancton.Phytoplankton communities, made of photosynthetic algae, can include up to hundreds of species requiring similar resources. Classical population dynamics models, however, often predict that the number of coexisting species cannot be much larger than the number of resources. Numerous explanations to this "paradox of the plankton" have been proposed, often based on the same hypotheses: interactions are competitive, population dynamics are based on a single life stage, corresponding to the organism floating in the water column (the pelagic stage), and these organisms are distributed homogeneously in space, all species being perfectly mixed in the environment. In this thesis, we build two independent models which enable us to relax these hypotheses.Firstly, we establish a community dynamics model with two life stages, involving a dormant one (a ‘seed’), which has a higher survival probability than the pelagic stage, especially  in adverse environmental conditions. In this model, pelagic organisms can move between the ocean and the coast while dormant individuals remain in a coastal seed bank. The structure of interactions is inspired by field data, and comprises facilitation in addition to competition. The presence of a seek bank allows specialist species to survive in the community, and avoid the extinction of all species in harsh environmental conditions. Facilitation does not seem to promote coexistence.In the spatial section of the thesis, we present an individual-based model including hydrodynamic and demographic processes at the microscale. The replication of an existing single-species model in two dimensions allowed us to develop the numerical and analytical methods which serve as a foundation for a three-dimensional, multispecies model. In this model, birth and death events are modeled by a branching process, organisms are displaced by a random walk representing diffusion, and by a simplified model of turbulence. Parameter values are based on phytoplankton characteristics. We show that, for distances between individuals allowing interactions to happen, small organisms (nanophytoplankton) are mostly surrounded by individuals of the same species, which can favour coexistence, while larger species (microphytoplankton) are more mixed, which favours interspecific competition. We then discuss other potential mechanisms that could explain microphytoplankton diversity maintenance

Modélisation à fine échelle de la dynamique des communautés phytoplanctoniques

Phytoplankton communities, made of photosynthetic algae, can include up to hundreds of species requiring similar resources. Classical population dynamics models, however, often predict that the number of coexisting species cannot be much larger than the number of resources. Numerous explanations to this "paradox of the plankton" have been proposed, often based on the same hypotheses: interactions are competitive, population dynamics are based on a single life stage, corresponding to the organism floating in the water column (the pelagic stage), and these organisms are distributed homogeneously in space, all species being perfectly mixed in the environment. In this thesis, we build two independent models which enable us to relax these hypotheses.Firstly, we establish a community dynamics model with two life stages, involving a dormant one (a ‘seed’), which has a higher survival probability than the pelagic stage, especially  in adverse environmental conditions. In this model, pelagic organisms can move between the ocean and the coast while dormant individuals remain in a coastal seed bank. The structure of interactions is inspired by field data, and comprises facilitation in addition to competition. The presence of a seek bank allows specialist species to survive in the community, and avoid the extinction of all species in harsh environmental conditions. Facilitation does not seem to promote coexistence.In the spatial section of the thesis, we present an individual-based model including hydrodynamic and demographic processes at the microscale. The replication of an existing single-species model in two dimensions allowed us to develop the numerical and analytical methods which serve as a foundation for a three-dimensional, multispecies model. In this model, birth and death events are modeled by a branching process, organisms are displaced by a random walk representing diffusion, and by a simplified model of turbulence. Parameter values are based on phytoplankton characteristics. We show that, for distances between individuals allowing interactions to happen, small organisms (nanophytoplankton) are mostly surrounded by individuals of the same species, which can favour coexistence, while larger species (microphytoplankton) are more mixed, which favours interspecific competition. We then discuss other potential mechanisms that could explain microphytoplankton diversity maintenance.Les communautés de phytoplancton, composées d’algues photosynthétiques, peuvent comprendre plusieurs centaines d'espèces nécessitant des ressources similaires, alors que les modèles théoriques prédisent le plus souvent que le nombre d’espèces coexistant ne peut être beaucoup plus grand que le nombre de ressources. De nombreuses explications à ce "paradoxe du plancton" ont été proposées, souvent basées sur les mêmes hypothèses : les interactions sont uniquement compétitives, la démographie n’intègre qu’un seul stade de vie, celui de l’individu flottant dans l’eau (le stade pélagique), et les individus sont distribués de façon homogène dans l’espace, avec des espèces mélangées. Dans cette thèse, deux modèles indépendants ont été construits afin de modifier ces hypothèses.Dans un premier temps, un modèle de dynamiques de communauté avec deux stades de vie a permis de prendre en compte le stade dormant (la ‘graine’) dont la probabilité de survie est plus importante que celle du stade pélagique, particulièrement dans des conditions environnementales défavorables. Dans ce modèle, le stade pélagique permet de circuler entre l'océan et la côte, tandis que les individus en dormance s’accumulent dans une banque de graines côtière. Le réseau d’interactions est inspiré par l’analyse de séries temporelles réelles et comprend de la facilitation apparente en plus de la compétition. Nous montrons que la présence d’une banque de graines permet le maintien des espèces spécialistes, voire évite l’extinction totale de la communauté dans des conditions environnementales difficiles. La facilitation ne promeut par ailleurs pas la coexistence.Dans le volet spatial de la thèse est développé un modèle individu-basé avec des processus démographiques et hydrodynamiques à micro-échelle. La réplication d’un modèle existant en deux dimensions a permis d’expliciter son analyse numérique et mathématique, donnant les fondations pour un modèle en trois dimensions. Dans ce modèle, les évènements de naissance et de mort sont représentés par un processus de branchement, chaque individu est transporté par une marche aléatoire correspondant à la diffusion, et soumis à une advection issue d’un modèle simplifié de la turbulence. Le modèle est paramétré à partir des caractéristiques observées du phytoplancton. Nous montrons qu’à des distances inter-individuelles pour lesquelles les interactions sont possibles, les petits organismes (nanophytoplancton) sont principalement entourés par des individus de la même espèce, ce qui favorise leur coexistence, tandis que les espèces plus grandes (microphytoplancton) sont plus mélangées, ce qui favorise la compétition inter-espèces. Nous discutons les mécanismes supplémentaires pouvant expliquer la maintenance de la diversité du microphytoplancton

Modélisation à fine échelle de la dynamique des communautés phytoplanctoniques

Les communautés de phytoplancton, composées d’algues photosynthétiques, peuvent comprendre plusieurs centaines d'espèces nécessitant des ressources similaires, alors que les modèles théoriques prédisent le plus souvent que le nombre d’espèces coexistant ne peut être beaucoup plus grand que le nombre de ressources. De nombreuses explications à ce "paradoxe du plancton" ont été proposées, souvent basées sur les mêmes hypothèses : les interactions sont uniquement compétitives, la démographie n’intègre qu’un seul stade de vie, celui de l’individu flottant dans l’eau (le stade pélagique), et les individus sont distribués de façon homogène dans l’espace, avec des espèces mélangées. Dans cette thèse, deux modèles indépendants ont été construits afin de modifier ces hypothèses.Dans un premier temps, un modèle de dynamiques de communauté avec deux stades de vie a permis de prendre en compte le stade dormant (la ‘graine’) dont la probabilité de survie est plus importante que celle du stade pélagique, particulièrement dans des conditions environnementales défavorables. Dans ce modèle, le stade pélagique permet de circuler entre l'océan et la côte, tandis que les individus en dormance s’accumulent dans une banque de graines côtière. Le réseau d’interactions est inspiré par l’analyse de séries temporelles réelles et comprend de la facilitation apparente en plus de la compétition. Nous montrons que la présence d’une banque de graines permet le maintien des espèces spécialistes, voire évite l’extinction totale de la communauté dans des conditions environnementales difficiles. La facilitation ne promeut par ailleurs pas la coexistence.Dans le volet spatial de la thèse est développé un modèle individu-basé avec des processus démographiques et hydrodynamiques à micro-échelle. La réplication d’un modèle existant en deux dimensions a permis d’expliciter son analyse numérique et mathématique, donnant les fondations pour un modèle en trois dimensions. Dans ce modèle, les évènements de naissance et de mort sont représentés par un processus de branchement, chaque individu est transporté par une marche aléatoire correspondant à la diffusion, et soumis à une advection issue d’un modèle simplifié de la turbulence. Le modèle est paramétré à partir des caractéristiques observées du phytoplancton. Nous montrons qu’à des distances inter-individuelles pour lesquelles les interactions sont possibles, les petits organismes (nanophytoplancton) sont principalement entourés par des individus de la même espèce, ce qui favorise leur coexistence, tandis que les espèces plus grandes (microphytoplancton) sont plus mélangées, ce qui favorise la compétition inter-espèces. Nous discutons les mécanismes supplémentaires pouvant expliquer la maintenance de la diversité du microphytoplancton.Phytoplankton communities, made of photosynthetic algae, can include up to hundreds of species requiring similar resources. Classical population dynamics models, however, often predict that the number of coexisting species cannot be much larger than the number of resources. Numerous explanations to this "paradox of the plankton" have been proposed, often based on the same hypotheses: interactions are competitive, population dynamics are based on a single life stage, corresponding to the organism floating in the water column (the pelagic stage), and these organisms are distributed homogeneously in space, all species being perfectly mixed in the environment. In this thesis, we build two independent models which enable us to relax these hypotheses.Firstly, we establish a community dynamics model with two life stages, involving a dormant one (a ‘seed’), which has a higher survival probability than the pelagic stage, especially  in adverse environmental conditions. In this model, pelagic organisms can move between the ocean and the coast while dormant individuals remain in a coastal seed bank. The structure of interactions is inspired by field data, and comprises facilitation in addition to competition. The presence of a seek bank allows specialist species to survive in the community, and avoid the extinction of all species in harsh environmental conditions. Facilitation does not seem to promote coexistence.In the spatial section of the thesis, we present an individual-based model including hydrodynamic and demographic processes at the microscale. The replication of an existing single-species model in two dimensions allowed us to develop the numerical and analytical methods which serve as a foundation for a three-dimensional, multispecies model. In this model, birth and death events are modeled by a branching process, organisms are displaced by a random walk representing diffusion, and by a simplified model of turbulence. Parameter values are based on phytoplankton characteristics. We show that, for distances between individuals allowing interactions to happen, small organisms (nanophytoplankton) are mostly surrounded by individuals of the same species, which can favour coexistence, while larger species (microphytoplankton) are more mixed, which favours interspecific competition. We then discuss other potential mechanisms that could explain microphytoplankton diversity maintenance

Seed banks can help to maintain the diversity of interacting phytoplankton species

Seed formation is part of the reproductive cycle, leading to the accumulation of resistance stages that can withstand harsh environmental conditions for long periods of time. At the community level, multiple species with such long-lasting life stages can be more likely to coexist. While the implications of this process for biodiversity have been studied in terrestrial plants, seed banks are usually neglected in phytoplankton multispecies dynamic models, in spite of widespread empirical evidence for such seed (or rather cyst) banks. In this study, we build a metacommunity model of interacting phytoplankton species with a cyst bank. The model is parameterized with empirically-driven growth rate functions and field-based interaction estimates, which include both facilitative and competitive interactions. Exchanges between compartments (coastal pelagic cells, coastal cysts on the seabed, and open ocean pelagic cells) are controlled by hydrodynamical parameters to which the sensitivity of the model is assessed. We consider two models, i.e., with and without a saturating effect of the interactions on the growth rates. Our results are consistent between models, and show that a cyst bank allows to maintain all species in the community over 30 years. Indeed, a fraction of the species are vulnerable to extinction at specific times within the year, but this process is buffered by their survival in the coastal cyst bank. We thus highlight the potential role of the cyst bank in the recurrent re-invasion of the coastal community, and of coastal environments in re-seeding oceanic regions. Moreover, the cyst bank enables populations to tolerate stronger interactions within the community as well as more severe changes in the environment, such as those predicted within a climate change context. Our study therefore shows how a cyst stage may help phytoplanktonic diversity maintenance

[Re] Reproductive pair correlations and the clustering of organisms

Replicatio

Inferring species interactions using Granger causality and convergent cross mapping

Identifying directed interactions between species from time series of their population densities has many uses in ecology. This key statistical task is equivalent to causal time series inference, which connects to the Granger causality (GC) concept: $x$ causes $y$ if $x$ improves the prediction of $y$ in a dynamic model. However, the entangled nature of nonlinear ecological systems has led to question the appropriateness of Granger causality, especially in its classical linear Multivariate AutoRegressive (MAR) model form. Convergent-cross mapping (CCM), a nonparametric method developed for deterministic dynamical systems, has been suggested as an alternative. Here, we show that linear GC and CCM are able to uncover interactions with surprisingly similar performance, for predator-prey cycles, 2-species deterministic (chaotic) or stochastic competition, as well as 10- and 20-species interaction networks. There is no correspondence between the degree of nonlinearity of the dynamics and which method performs best. Our results therefore imply that Granger causality, even in its linear MAR($p$) formulation, is a valid method for inferring interactions in nonlinear ecological networks; using GC or CCM (or both) can instead be decided based on the aims and specifics of the analysis

Looking for compensation at multiple scales in a wetland bird community

Compensatory dynamics, during which community composition shifts despite a near-constant total community size, are usually rare: Synchronous dynamics prevail in natural communities. This is a puzzle for ecologists, because of the key role of compensation in explaining the relation between biodiversity and ecosystem functioning. However, most studies so far have considered compensation in either plants or planktonic organisms, so that evidence for the generality of such synchrony is limited. Here, we extend analyses of community-level synchrony to wetland birds. We analyze a 35-year monthly survey of a community where we suspected that compensation might occur due to potential competition and changes in water levels, favoring birds with different habitat preferences. We perform both year-to-year analyses by season, using a compensation/synchrony index, and multiscale analyses using a wavelet-based measure, which allows for both scale- and time-dependence. We analyze synchrony both within and between guilds, with guilds defined either as tightknit phylogenetic groups or as larger functional groups. We find that abundance and biomass compensation are rare, likely due to the synchronizing influence of climate (and other drivers) on birds, even after considering several temporal scales of covariation (during either cold or warm seasons, above or below the annual scale). Negative covariation in abundance at the guild or community level did only appear at the scale of a few months or several years. We also found that synchrony varies with taxonomic and functional scale: The rare cases where compensation appeared consistently in year-to-year analyses were between rather than within functional groups. Our results suggest that abundance compensation may have more potential to emerge between broad functional groups rather than between species, and at relatively long temporal scales (multiple years for vertebrates), above that of the dominant synchronizing driver.COntinental To coastal Ecosystems: evolution, adaptability and governanc