Physiological and biochemical changes in soybean plants supplied with silicon and infected by Cercospora sojina

A mancha olho de rã, causada pelo fungo Cercospora sojina, é uma das principais doenças foliares da soja, pois pode acarretar grandes perdas na produtividade dessa cultura, o que se deve principalmente à acentuada redução da área fotossinteticamente ativa pela ação de toxinas não seletivas. Diversos estudos têm demonstrado que o silício (Si) potencializa a resistência de plantas a diversas doenças fúngicas através de diferentes mecanismos, entre eles o aumento da eficiência do sistema antioxidativo, aumento na atividade de enzimas de defesa contra patógenos, além de propiciar redução na limitação fisiológica imposta pela infecção por patógenos. Com base nessas informações, neste estudo avaliamos o efeito do Si no controle da mancha olho de rã, no sistema antioxidativo, na concentração de espécies reativas de oxigênio e nos danos celulares decorrentes do processo infeccioso de C. sojina. Nós também avaliamos o efeito do Si nas trocas gasosas, nos parâmetros de fluorescência da clorofila a, nas concentrações de pigmentos cloroplastídicos, das hexoses (glicose e frutose), sacarose e amido. Além disso, foi avaliado o efeito do Si sobre a atividade de enzimas de defesa e na concentração de fenóis e lignina, além da importância de algumas enzimas de degradação da parede celular (EDPC) vegetal para o processo infeccioso de C. sojina, bem como o efeito do Si sobre a atividade dessas enzimas. Plantas de soja das cvs. Bossier e Conquista, suscetível e resistente à mancha olho de rã, respectivamente, foram crescidas em solução nutritiva contendo 0 ou 2 mM de Si (-Si e + Si, respectivamente) e inoculadas ou não com C. sojina. Neste estudo, nós observamos que a severidade da mancha olho de rã foi maior para a cv. Bossier do que para a cv. Conquista, independente do suprimento com Si. Para ambas as cultivares, a severidade foi maior para as plantas supridas com Si do que para as plantas não supridas com esse elemento, porém de forma mais proemintente para a cv. Bossier. As plantas de ambas as cultivares inoculadas com C. sojina apresentaram, de modo geral, incremento no sistema antioxidativo tanto enzimático quanto não enzimático em relação às plantas não inoculadas, independente do suprimento com Si. Na ausência de inoculação, a atividade da maioria das enzimas foi menor para as plantas supridas com Si do que para as não supridas. No final do processo infeccioso, plantas inoculadas da cultivar Bossier supridas com Si apresentaram aumento na atividade da maioria das enzimas antioxidativas em relação às plantas não supridas com Si e maiores concentrações de O 2- e MDA, indicando maior estresse oxidativo naquelas plantas. Adicionalmente, na ausência da inoculação com C. sojina, o Si não acarretou mudanças fisiológicas nem na concentração de carboidratos. Todavia, esse elemento desencadeou aumento na suscetibilidade de plantas de soja à mancha olho de rã, resultando em decréscimo mais pronunciado das trocas gasosas e na eficiência fotoquímica, bem como na concentração de pigmentos cloroplastídicos para a cv. Bossier. Para a cv. Conquista, o efeito negativo da infecção por C. sojina sobre a fisiologia das plantas foi associado fundamentalmente à redução em g s , independente do suprimento com Si. Além disso, a inoculação com C. sojina desencadeou, de modo geral, aumento nas hexoses para as duas cultivares e níveis de Si, evidenciando que o incremento dessas moléculas pode ser uma estratégia de defesa das plantas de soja contra C. sojina. Nas plantas não inoculadas, o suprimento com Si não alterou a atividade de enzimas de defesa e de EDPC nem as concentrações de fenóis solúveis totais e de lignina, independente da cultivar. Entretanto, o Si, de modo geral, resultou em menores atividades das enzimas lipoxigenase, felilalanina- amônia-liase, quitinase, peroxidase inespecífica e polifenoloxidase, além de aumento na atividade de EDPC em plantas de soja infectadas por C. sojina. Portanto, os resultados do presente estudo fornecem as primeiras evidências de que o Si reduz a atividade basal de enzimas do sistema antioxidativo de plantas de soja aumentando a suscetibilidade da soja à mancha olho de rã e os danos celulares decorrentes da infecção por C. sojina. Em adição, foi evidenciado neste estudo que o suprimento de plantas de soja com Si potencializou menores atividades de enzimas de defesa contra C. sojina e também favoreceu o processo infeccioso desse fungo mediante aumento da atividade de enzimas líticas da parede celular, levando à menor resistência contra C. sojina tanto para a cultivar resistente quanto para a suscetível, porém de forma mais pronunciada para essa última.The frogeye spot, caused by the fungus Cercospora sojina, is one of the most important foliar diseases of soybean because it can result in large yield losses, mainly due to the sharp reduction in photosynthetically active area by the action of non-selective toxins. Several studies have shown that silicon (Si) enhances the resistance of plants to fungal diseases through different mechanisms, including increased efficiency of the antioxidant system, increased activity of enzymes of defense against pathogens, in addition to providing reduction in physiological limitation imposed by pathogen infection. Therefore, it was evaluated the effect of Si in controlling the frogeye spot, in the antioxidative system, concentration of reactive oxygen species and cellular damage resulting from infection process of C. sojina. In addition, the effect of Si in gas exchange, the parameters of chlorophyll a fluorescence in chloroplastid pigment, the hexoses (glucose and fructose), sucrose and starch. Furthermore, it was evaluated the effect of Si on the activity of defense enzymes and concentration of phenolics and lignin besides the importance of some cell wall degrading enzymes (CWDE) for the process plant infectious C. sojina as well as the effect of Si on the activity of these enzymes. Soybean plants of cvs. Bossier and Conquista, susceptible and resistant to frogeye spot, respectively, were grown in nutrient solution containing 0 or 2 mM Si (-Si and Si +, respectively) and inoculated or not with C. sojina. In this study, the frogeye spot severity was higher for cv. Bossier than for cv. Conquista, regardless of Si supply. For both cultivars, the severity was higher for plants supplied with Si than for plants not supplied with this element, but more proeminent for the cv. Bossier. Soybean plants inoculated with C. sojina of both cultivars showed, in general, an increase in antioxidant system both enzymatic and non-enzymatic compared to non-inoculated plants, regardless of supply Si. In the absence of inoculation, the activities of the most enzymes was lower for plants supplied with Si than for those not supplied. Soybean plants inoculated with C. sojina of both cultivars showed, in general, increase in both enzymatic and non-enzymatic antioxidative system in relation to non-inoculated ones, regardless of Si supply. At the end of the infection process, inoculated plants from cv. Bossier supplied with Si showed an increase in the activity of most antioxidant enzymes in relation to plants not supplied with Si and higher concentrations of O 2- and MDA, indicating increased oxidative stress in those plants. In the absence of inoculation with C. sojina, Si neither caused physiological changes nor in the concentration of carbohydrates. However, this element increased the susceptibility of soybean to frogeye spot, resulting in more pronounced decrease of gas exchange and photochemical efficiency, as well as in the concentration of pigments chloroplastid for cv. Bossier regarding cv. Conquista. For cv. Conquista, the negative effect of C. sojina infection on the plant physiology was primarily associated with the reduction in g s , regardless of Si supply. Moreover, inoculation with C. sojina triggered, in general, increase in hexoses for both cultivars and levels of Si, indicating that the increase of these molecules may be a defense strategy of soybean plants against C. sojina. The Si supply Si did not alter the activity of defense enzymes and CWDE neither the concentration of total soluble phenolics and lignin in non-inoculated plants, regardless of the cultivar. However, Si generally resulted in lower activity of lipoxygenase, felilalanina-ammonia-lyase, chitinase, nonspecific peroxidase and polyphenoloxidase, and increased activity of CWDE in soybean plants infected by C. sojina. The results of this study provide the first evidence that Si reduces the basal activity of antioxidant enzymes system of soybean plants increasing the susceptibility of soybean to frogeye spot and the cellular damage resulting from infection by C. sojina. In addition, is was evidenced this study indicate that the Si supply of soybean plants potentiated lower activities of defense enzymes against pathogens and also favored the infectious process of C. sojina by increasing the activity of cell wall lytic enzymes, leading to less resistance against C. sojina both for the resistant and susceptible cultivars, but more pronounced for the latter.Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológic

Photosynthesis, gas exchange and antioxidative response in Canavalia ensiformis and Stizolobium aterrimum exposed to toxic levels of arsenic

As espécies Canavalia ensiformis e Stizolobium aterrimum, cultivadas em solução nutritiva, pH 5,5, foram tratadas com arsênio (As) nas concentrações de 0,0; 1,5; 2,5 e 3,5 mg L- 1, durante cinco dias. Após este período, determinou-se o teor de As e seus efeitos sobre a produção de massa seca. Além disso, determinou-se o efeito do As sobre processos fisiológicos e parâmetros antioxidativos nas espécies submetidas às doses 0 e 1,5 mg L-1de As. A concentração de As nas raízes e parte aérea das plantas aumentou com o aumento da concentração de As na solução nutritiva, sempre em maior intensidade em C. ensiformis. Observou-se murcha foliar apenas em C. ensiformis nas doses 2,5 e 3,5 mg L-1 de As, mas o mesmo não foi observado em S. aterrimum. Nas raízes, ambas as espécies apresentaram sintomas de toxidez. S. aterrimum apresentou escurecimento e aumento do diâmetro das raízes laterais. C. ensiformis apresentou amarelecimento das raízes somente quando submetida à dose 1,5 mg L-1, com evolução dos sintomas de toxidez e desintegração das raízes com o aumento na concentração de As. A redução de pêlos radiculares ocorreu nas duas espécies, sendo mais intensa em C. ensiformis. As espécies apresentaram reduções da massa seca nas duas partes das plantas, especialmente na parte aérea. O tratamento com As resultou em aumento nos teores de clorofilas a, clorofila b, clorofila total e carotenóides para C. ensiformis, enquanto S. aterrimum não apresentou alteração nas variáveis. Nas duas espécies o As reduziu a taxa de assimilação de CO2, a transpiração (E), a condutância estomática (gs), a relação concentração de CO2 interna e externa (Ci/Ca) e a concentração interna de CO2 (Ci), especialmente em C. ensiformis. A fluorescência inicial (F0) e a relação fluorescência variável e fluorescência máxima (Fv/Fm), não sofreram alterações nas duas espécies. A exposição das plantas ao As resultou em aumento na atividade das dismutases do superóxido (SODs), tanto nas raízes quanto nas folhas nas duas espécies. A atividade das peroxidades (POXs) reduziu em S. aterrimum, mas aumentou em C. ensiformis com o tratamento com As. A atividade das redutases da glutationa (GRs) aumentou nas raízes das duas espécies, especialmente em S. aterrimum. Nas folhas, entretanto, a atividade das GRs aumentou em C. ensiformis, mas decresceu em S. aterrimum. A peroxidação de lipídios nas raízes e nas folhas sofreram acréscimos, quando submetidas ao tratamento com As, especialmente em S. aterrimum. Sob as condições experimentais da presente pesquisa, S. aterrimum foi considerada mais tolerante aos efeitos tóxicos do As do que C. ensiformis.Canavalia ensiformis and Stizolobium aterrimum species grown in nutrient solution, pH 5.5, were treated with arsenic (As) at 0.0; 1.5; 2.5 and 3.5 mg L-1 concentrations during five days. After plant treatment As content and dry mass yield were determined. Arsenic effect on physiological and antioxidative parameters were also studied in the two species exposed to 0 and 1.5 mg L-1 As concentrations. Arsenic contents in plant roots and shoots increased with the increase in As in the nutrient solution, always at higher rates in C. ensiformis. Wilting of leaves was observed in C. ensiformis at 2.5 and 3.5 mg L-1 As concentrations, but not in S. aterrimum. Both species showed As toxicity symptoms in the roots. S. aterrimum showed darkening and diameter increase of lateral roots. C. ensiformis showed root yellowing only when exposed to 1.5 mg L-1 As concentration, followed by an increase in toxicity symptoms intensity and root system disintegration as As concentration was increased. Reduction of root hair number occurred in both species, with higher intensity in C. ensiformis. The species showed dry mass reduction in both plant parts, especially in the shoots. Chlorophyll a, b and total and carotenoids contents increased in C. ensiformis, but did not change in S. aterrimum with As treatment. Arsenic reduced CO2 assimilation rate, transpiration rate (E), stomatal conductance (gs), internal to external CO2 concentration ratio (Ci/Ca) and internal CO2 concentration (Ci) in both species, especially in C. ensiformis. Initial fluorescence (F0) and variable fluorescence to maximum fluorescence ratio (Fv/Fm) did not change in both species exposed to As. Plants exposure to As resulted in superoxide dismutases (SODs) activity increase in roots and leaves in both species. Peroxidases (POXs) activity decreased in both plant parts of S. aterrimum, but increased in C. ensiformis with As treatment. Glutathione reductases (GRs) activity increased in the roots of both species, especially in S. aterrimum. In the leaves, however, GRs activity increased only in C. ensiformis, while in S. aterrimum enzyme activity reduced. Lipid peroxidation in roots and leaves increased in both species after As treatment, especially in S. aterrimum. Under the experimental condition used in this research S. aterrimum was considered more tolerant to the toxic effects of As than C. ensiformis.Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superio

Changes in leaf gas exchange and chlorophyll a fluorescence on soybean plants supplied with silicon and infected by Cercospora sojina

Frogeye spot, caused by Cercospora sojina, is one of the major diseases causing yield losses in soybean. Considering the potential of silicon (Si) to attenuate the physiological impairments imposed by pathogens infection, this study investigated its effect on leaf gas exchange and chlorophyll (Chl) a fluorescence parameters as well as on the concentrations of photosynthetic pigments and carbohydrate pools on soybean plants from cultivars Bossier and Conquista (susceptible and resistant to frogeye spot, respectively) grown in hydroponic culture containing 0 or 2 mM Si (−Si and +Si plants, respectively) that were noninoculated or inoculated with C. sojina. Plants from cultivar Bossier were more susceptible to frogeye spot compared to cultivar Conquista regardless of Si supply. Frogeye spot severity increased by Si supply regardless of the cultivar. There were no changes in the physiological parameters for noninoculated +Si plants. Even though the susceptibility of plants from cultivar Bossier to frogeye spot increased by Si supply, they showed lower values for the leaf gas exchange parameters, photochemical efficiency and concentration of photosynthetic pigments. The impairments imposed by C. sojina infection on the physiology of plants from cultivar Conquista were governed chiefly by reductions in stomatal conductance regardless of Si supply. The increase in hexose concentration for inoculated plants of the two cultivars was associated with their resistance to frogeye spot. Considering that the increased susceptibility of +Si plants from cultivar Conquista did not result in physiological impairments, it is plausible to rule out that the lower photosynthetic efficiency of plants from cultivar Bossier occurred due to a sharp reduction in the photosynthetically active leaf tissue

Limitações fotossintéticas em folhas de plantas de tomateiro submetidas a crescentes concentrações salinas

O objetivo deste trabalho foi avaliar as trocas gasosas, os parâmetros de fluorescência da clorofila a, a concentração de pigmentos fotossintéticos e o potencial osmótico em plantas de tomateiro submetidas a crescentes concentrações salinas. Para esta finalidade, plantas de tomateiro do cultivar Santa Clara foram cultivadas em vasos de 5 dm3 contendo solução nutritiva de Hoagland e submetidas aos tratamentos de 0, 50, 100 e 150 mmol L-1 de NaCl. O experimento foi realizado em casa de vegetação no Campus da Universidade Federal de Viçosa, num delineamento inteiramente casualizado com quatro repetições. Cada unidade experimental foi constituída por um vaso contendo duas plantas. Os resultados mostraram que o potencial osmótico nas folhas e nas raízes apresentaram reduções significativas à medida que se aumentava a concentração de NaCl na solução nutritiva, detectando o aumento do estresse sobre as plantas. A utilização da energia para os processos fotossintéticos e a capacidade de dissipação do excesso de energia na maquinaria fotossintética foi comprometida pelas crescentes concentrações salinas impostas pelos tratamentos, reduzindo a fotossíntese e o rendimento fotoquímico, demonstrado pelas trocas gasosas e pelos parâmetros de fluorescência de clorofila a, evidenciando que houve dano ao aparato fotossintético na fase bioquímica. As concentrações de pigmentos fotossintéticos diminuíram significativamente com o aumento na concentração salina, limitando a absorção da radiação fotossinteticamente ativa.The aim of this study was to evaluate gas exchange, fluorescence parameters of chlorophyll a, photosynthetic pigment concentration, and osmotic potential in tomato plants subjected to increasing salt concentrations. For this purpose tomato plants, cultivar Santa Clara, were grown in 5dm -3 pots containing Hoagland nutrient solution and subjected to treatments of 0, 50, 100 and 150 mM NaCl. The experiment was conducted in a greenhouse of the University Federal de Viçosa in a completely randomized design with four replications. Each experimental unit consisted of one pot containing two plants. The results showed that the osmotic potential in leaves and roots decreased significantly as the NaCl concentration in the nutrient solution increased by detecting the elevation of stress on the plants. The use of energy for the photosynthetic processes and dissipation of excess energy in photosynthetic machinery was compromised by increasing salt concentrations imposed by the treatments, reducing photosynthesis and photochemical efficiency demonstrated by gas exchange and the fluorescence parameters of chlorophyll a, indicating that there was damage to the photosynthetic apparatus in the biochemical phase. The photosynthetic pigments decreased significantly with increasing salt concentration, limiting the absorption of photosynthetically active radiation

Crescimento e rendimento produtivo do feijoeiro submetido à restrição hídrica

A cultura do feijoeiro é afetada pelas condições climáticas, sendo o desenvolvimento das plantas influenciado pelo estresse hídrico. Um dos modos de se suprir as necessidades das plantas é por meio da irrigação. Dessa forma, buscou-se investigar neste trabalho o crescimento vegetativo e o rendimento produtivo do feijoeiro submetido à restrição hídrica durante o seu ciclo. Para esta finalidade, plantas de feijoeiro cultivar Manteiga foram cultivadas em vasos de 5 dm3 e submetidas aos tratamentos de 50 e 100% da capacidade de campo. Os parâmetros analisados foram: altura da planta, área foliar, número de nódulos do sistema radicular, matéria seca da parte aérea, da raiz e total, massa seca de grãos e número de grãos e de vagens. De acordo com os dados obtidos, foram determinados os seguintes índices de crescimento: incremento de matéria seca total, do caule, da folha, e da raiz. O experimento foi realizado em casa de vegetação, no Campus da Universidade Federal de Viçosa, disposto num delineamento experimental de blocos casualizados, em esquema de parcelas subdivididas no tempo, com quatro repetições. Os resultados obtidos mostraram que houve um menor crescimento vegetativo e menor rendimento produtivo nas plantas submetidas à restrição hídrica, imposta pelo tratamento de 50% da capacidade de campo, evidenciando a necessidade do controle adequado de água no solo como estratégia de manejo adequado para a produção.The bean crop is affected by climate conditions, where plant development is influenced by water stress. One of the ways to meet the needs of the plant is through irrigation. Thus, in this work we sought to investigate the vegetative growth and production yield of the bean subjected to water stress during its cycle. For this purpose, beans of the cultivar Manteiga were cultivated in 5 dm 3 pots and subjected to treatments of 50 and 100% field capacity. The parameters analyzed were: plant height, leaf area, number of root nodules, dry weight of the shoots, roots and total, dry mass of the grains and grain number and grain yield. According to the data obtained the following growth indexes were determined: increase of total dry matter and that of the stem, leaf and root. The experiment was conducted in a greenhouse at the Federal University of Viçosa, arranged in a randomized complete block design in a split-plot in time, with four replications. The results showed that there was lower vegetative growth and lower production yield in plants subjected to water restriction, imposed by the treatment of 50% field capacity, indicating the need for adequate control of soil water management as a suitable strategy for production

Mecanismos bioquímicos da defesa do algodoeiro à mancha de ramulária mediados pelo silício

Esse estudo investigou o efeito do silício (Si) na resistência do algodoeiro à mancha de ramulária (Ramularia areola). Plantas de algodoeiro (cvs. NuOpal e BRS Buriti) foram cultivadas em solução nutritiva nas concentrações de 0 (-Si) e 2 mM Si L-1 (+Si) e aos 30 dias após emergência foram submetidas à inoculação com uma suspensão de conídios de R. areola. Avaliou-se o período de incubação (PI), o período latente (PL60), a severidade, o número de lesões (NL) por cm² de folha, o tamanho de lesão (TL), a concentração foliar de Si e as atividades das enzimas de defesa peroxidases (POX), polifenoloxidases (PFO), quitinases (QUI), β-1,3-glucanases (GLU) e fenilalanina amônia-liases (FAL). Os dados de severidade foram usados para calcular a área abaixo da curva do progresso da mancha de ramulária (AACPMR). A concentração foliar de Si aumentou em 64% nas plantas supridas com Si em relação às não supridas com esse elemento. Houve aumentos de 10% e 14,7%, respectivamente, para o PI e o PL60 nas plantas supridas com Si. Reduções de 38,6% e 62,4% para o NL e de 17,2% e 26,6% para o TL ocorrem, respectivamente, nas plantas das cvs. NuOpal e BRS Buriti supridas com Si. Houve redução de 35% na AACPMR para as plantas supridas com Si em relação às não supridas. A concentração de compostos fenólicos solúveis totais nas plantas das duas cultivares supridas com Si foi maior aos 21 dias após inoculação (dai) em relação às não supridas com esse elemento. A concentração dos derivados da lignina foi maior dos 15 aos 21 dai apenas para as plantas da cv. BRS Buriti supridas com Si. A atividade da POX foi maior nas plantas das duas cultivares supridas com Si em relação às não supridas com esse elemento dos 15 aos 21 dai. Paras as plantas da cv. NuOpal supridas com Si, as atividades da PFO, QUI, GLU e FAL aumentaram aos 18 dai. As atividades da PFO e da FAL nas plantas da cv. BRS Buriti não foram potencializadas pelo Si. Nas plantas da cv. BRS Buriti supridas com Si, houve aumento nas atividades da QUI e da GLU aos 21 dai em relação às não supridas com Si. Conclui-se que a resistência do algodoeiro à mancha de ramulária foi bioquimicamente potencializada pelo Si, principalmente para as plantas da cv. NuOpal consideradas suscetíveis à mancha de ramulária

A set of standard area diagrams to assess severity of frogeye leaf spot on soybean

A set of standard area diagrams (SADs) was developed and validated to aid visual assessment of severity of frogeye leaf spot (FLS) caused by Cercospora sojina. The SAD has eight color images of diseased leaflets with severity values that ranged from 0.1 to 39.9 %. The SAD was validated by a group of 20 raters [10 experienced (ER) and 10 inexperienced (IR)], who assessed the same set of 50 images twice, the first without SADs and the second using SADs as an aid. The SADs significantly improved accuracy [coefficients of bias (C b ) were 0.64 and 0.99 for IR and 0.98 and 0.99 for ER, without and with SADs, respectively], precision [correlation coefficients (r) were 0.89 and 0.95 for IR and 0.94 and 0.97 for ER, without and with SADs, respectively] and overall agreement [Lin’s concordance correlation coefficients (ρ c ) were 0.57 and 0.94 for IR and 0.92 and 0.97 for ER without and with SADs, respectively]. The estimates of severity of FLS were more reliable when using SADs. Both the inter-rater reliability (coefficient of determination, R:^2 ) and intra-class coefficient (ρ) were significantly increased by using SADs. Therefore, it is believed that the SADs proposed in the present study will be a useful tool to aid accurate, precise and reliable estimates of severity of FLS in experiments (e.g., fungicide screening, assessment of partial resistance of soybean genotypes to FLS) and to aid in decision-making purposes

Inducers of resistance and silicon on the activity of defense enzymes in the soybean-Phakopsora pachyrhizi interaction

This study aimed to determine the effect of jasmonic acid (JA), Acibenzolar-S-Methyl (ASM) and calcium silicate (a source of soluble silicon, Si), on the potentiation of soybean resistance to Asian soybean rust (ASR). The ASR severity was significantly reduced on plants sprayed with ASM or supplied with Si in comparison to plants sprayed with JA or deionized water. For chitinases (CHI), significant differences in activity between non-inoculated and inoculated plants sprayed with deionized water or with ASM occurred at 72 hours after inoculation (hai), at 24 and 72 hai when sprayed with JA and at 141 hai when supplied with Si. For β-1,3-glucanases (GLU), significant differences in activity between non-inoculated and inoculated plants sprayed with deionized water occurred at 24, 48 and 141 hai, but not until 72 for plants sprayed with ASM. For phenylalanine ammonia-lyases (PAL), significant differences in activity between non-inoculated and inoculated plants occurred only for plants sprayed with ASM at 72 and 141 hai. In conclusion, the ASR symptoms can be mild on plants sprayed with ASM or supplied with Si and that this amelioration likely involved the defense enzymes