Esqueleto apendicular de tipoterios (Notoungulata) y caviomorfos (Rodentia) de la Formación Santa Cruz (Mioceno Inferior alto) : implicancias paleoecológicas

Tesis presentada para optar al Grado de Doctor en Ciencias NaturalesFil: Muñoz, Nahuel Antu. Universidad Nacional de La Plata. Facultad de Ciencias Naturales y Museo; Argentin

Metaceratodus baibianorum from the La Colonia Formation: tooth plate anomalies and the possible presence of tertiary dentine

The dentition of Mesozoic dipnoans is formed by tooth plates that are not replaced throughout their lives. These can suffer different types of lesions that may be permanent or disappear with wear through action of the jaws. Here, we describe pathologies on the tooth plates of Metaceratodus baibianorum from the Late Cretaceous (Maastrichtian) La Colonia Formation of Patagonia in Argentina. Of the total number of analysed tooth plates (N ¼ 127), 27.5% show signs of different pathologies including caries, abscesses, hyperplasia, fractures, alterations in growth, and erosion. No tooth plates with parasitic invasions, attrition or osteopenia were observed. Some examples of occlusal caries show pulpal overgrowths on the pulp surface. CT scanning demonstrates that these are similar to tertiary dentine in their coincidence with lesions, higher density relative to the surrounding dentine, and fewer pulp canals resulting in fewer dentinal tubules. Such features may indicate that dipnoans are, or at least were, able to generate some form of reparative or reactionary dentine.Fil: Panzeri, Karen Magalí. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas; Argentina. Universidad Nacional de La Plata. Facultad de Ciencias Naturales y Museo; ArgentinaFil: Muñoz, Nahuel Antu. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas; Argentina. Universidad Nacional de La Plata. Facultad de Ciencias Naturales y Museo; Argentin

Integración morfológica de la mandíbula de los ungulados nativos de América del Sur: un tributo a D’arcy Thompson en el centenario de “sobre el crecimiento y la forma”

South American native ungulates include several extinct lineages that evolved within the context of South American Cenozoic geographic isolation. By the late–early Miocene Santacrucian, the orders Notoungulata, Litopterna, and Astrapotheria were differentiated. Recent ecomorphological studies highlighted complex functional patterns between their habitat/diet and hypsodonty. In order to understand these relationships in an evolutionary context we used geometric morphometrics methods (27 3-D landmarks) to evaluate the morphological integration of two of the primary functional units of the mandible: the alveolar region and the ascending ramus. Principal component analyses (PCA) and two blocks Partial Least Squares analyses (PLS) were used to explore the patterns of variation and covariation between these two modules. The main variation in shape is related to the robusticity and curvature of the mandibular corpus, and the relative size of the angular and coronoid process. The PLS analyses show a very strong morphological integration within the Litopterna, but a pattern of modularity in the Notoungulata. There is a common pattern of covariation in Astrapotheria and Litopterna, which might be due to similar constraints. The different covariation patterns in notoungulates with respect to litopterns are in concordance with both the taxonomic and morphological diversity of the clades, particularly in the typotheres. The modularity present in notoungulates could have allowed specializations in each module of the mandible, related to crown height or muscle attachments, without a high morphological constrain. This could have resulted in their high morphological diversity, in contrast with the more conservative morphology present in litopterns.Los ungulados nativos de América del Sur incluyen varios linajes extintos que evolucionaron en el contexto de aislamiento geográfico del Cenozoico sudamericano. Durante el Santacrucense (Mioceno temprano), los órdenes Notoungulata, Litopterna y Astrapotheria ya estaban diferenciados. Los estudios ecomorfológicos recientes destacaron patrones funcionales complejos entre hábitat/dieta e hipsodoncia en estos grupos. Se analizan estas relaciones en un contexto evolutivo, utilizando métodos morfogeométricos (27 landmarks 3-D) para evaluar la integración morfológica de dos de las unidades funcionales principales de la mandíbula: región alveolar y rama ascendente. Para explorar los patrones de variación y covariación entre estos dos módulos, se utilizaron Análisis de componentes principales (PCA) y Análisis de mínimos cuadrados parciales de dos bloques (PLS). La variación principal de forma está relacionada con la robustez y la curvatura del cuerpo mandibular y el tamaño relativo de los procesos angular y coronoides. Los PLS muestran una integración morfológica muy fuerte en Litopterna y un patrón de modularidad en Notoungulata. Existe un patrón común de covariación en Astrapotheria y Litopterna que podría deberse a restricciones similares. Los diferentes patrones de covariación en notoungulados con respecto a los litopternos están en concordancia con la diversidad taxonómica y morfológica de los clados, particularmente en los tipoterios. La modularidad presente en Notoungulata habría permitido especializaciones en cada módulo de la mandíbula, relacionadas con la altura de la corona o las inserciones musculares, sin una alta restricción morfológica. Esto podría haber resultado en su alta diversidad morfológica, en contraste con la morfología más conservadora presente en Litopterna. Palabras clave. Notoungulata. Litopterna. Santacrucense. Morfometría GeométricaFacultad de Ciencias Naturales y Museo (FCNM

The tarsal-metatarsal complex of caviomorph rodents: Anatomy and functional-adaptive analysis

Caviomorph rodents represent a major adaptive radiation of Neotropical mammals. They occupy a variety of ecological niches, which is also reflected in their wide array of locomotor behaviors. It is expected that this radiation would be mirrored by an equivalent disparity of tarsal-metatarsal morphology. Here, the tarsal-metatarsal complex of Erethizontidae, Cuniculidae, Dasyproctidae, Caviidae, Chinchillidae, Octodontidae, Ctenomyidae, and Echimyidae was examined, in order to evaluate its anatomical variation and functional-adaptive relevance in relation to locomotor behaviors. A qualitative study in functional morphology and a geometric morphometric analysis were performed. We recognized two distinct tarsal-metatarsal patterns that represent the extremes of anatomical variation in the foot. The first, typically present in arboreal species, is characterized by features that facilitate movements at different levels of the tarsal-metatarsal complex. The second pattern, typically present in cursorial caviomorphs, has a set of features that act to stabilize the joints, improve the interlocking of the tarsal bones, and restrict movements to the parasagittal plane. The morphological disparity recognized in this study seems to result from specific locomotor adaptations to climb, dig, run, jump and swim, as well as phylogenetic effects within and among the groups studies.Facultad de Ciencias Naturales y Muse

Ulnar articular surface 3-D landmarks and ecomorphology of small mammals: a case study of two early Miocene typotheres (Notoungulata) from Patagonia

Articular surfaces reflect the relative movements between adjacent bones, and the ones involved in the elbow joint provide information about forelimb movements and may be useful for making inferences about the substrate use. The proximal articular surface of the ulna was examined through 3-D geometric morphometrics, in order to assess its usefulness as a proxy for paleoecological interpretations; particularly for two small mammals from the early Miocene of Patagonia. The sample was composed of 22 extant small mammals (rodents, carnivorans and primates) and two extinct typotheres: Hegetotherium mirabile (Hegetotheriidae) and Interatherium robustum (Interatheriidae). Forty-five landmarks were taken and principal component analysis (PCA) was used to explore the morphospace structure. The results of PCA for the whole surface were inconclusive; therefore, successive analyses were made, subdividing the surface into sub-units. The PCA for the proximal part of the trochlear notch was the most informative, allowing the recognition of morphospaces with functional value: one for digging rodents and another for most climbers. Neither typothere would have had a specialisation for climbing or digging in the features analysed. This study allows morphological patterns on different parts of a joint to be detected; interpreted, at least partially, as differential responses to different kinds of mechanical stress.Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plat

Integración morfológica de la mandíbula de los ungulados nativos de América del Sur: un tributo a D’arcy Thompson en el centenario de “sobre el crecimiento y la forma”

South American native ungulates include several extinct lineages that evolved within the context of South American Cenozoic geographic isolation. By the late–early Miocene Santacrucian, the orders Notoungulata, Litopterna, and Astrapotheria were differentiated. Recent ecomorphological studies highlighted complex functional patterns between their habitat/diet and hypsodonty. In order to understand these relationships in an evolutionary context we used geometric morphometrics methods (27 3-D landmarks) to evaluate the morphological integration of two of the primary functional units of the mandible: the alveolar region and the ascending ramus. Principal component analyses (PCA) and two blocks Partial Least Squares analyses (PLS) were used to explore the patterns of variation and covariation between these two modules. The main variation in shape is related to the robusticity and curvature of the mandibular corpus, and the relative size of the angular and coronoid process. The PLS analyses show a very strong morphological integration within the Litopterna, but a pattern of modularity in the Notoungulata. There is a common pattern of covariation in Astrapotheria and Litopterna, which might be due to similar constraints. The different covariation patterns in notoungulates with respect to litopterns are in concordance with both the taxonomic and morphological diversity of the clades, particularly in the typotheres. The modularity present in notoungulates could have allowed specializations in each module of the mandible, related to crown height or muscle attachments, without a high morphological constrain. This could have resulted in their high morphological diversity, in contrast with the more conservative morphology present in litopterns.Los ungulados nativos de América del Sur incluyen varios linajes extintos que evolucionaron en el contexto de aislamiento geográfico del Cenozoico sudamericano. Durante el Santacrucense (Mioceno temprano), los órdenes Notoungulata, Litopterna y Astrapotheria ya estaban diferenciados. Los estudios ecomorfológicos recientes destacaron patrones funcionales complejos entre hábitat/dieta e hipsodoncia en estos grupos. Se analizan estas relaciones en un contexto evolutivo, utilizando métodos morfogeométricos (27 landmarks 3-D) para evaluar la integración morfológica de dos de las unidades funcionales principales de la mandíbula: región alveolar y rama ascendente. Para explorar los patrones de variación y covariación entre estos dos módulos, se utilizaron Análisis de componentes principales (PCA) y Análisis de mínimos cuadrados parciales de dos bloques (PLS). La variación principal de forma está relacionada con la robustez y la curvatura del cuerpo mandibular y el tamaño relativo de los procesos angular y coronoides. Los PLS muestran una integración morfológica muy fuerte en Litopterna y un patrón de modularidad en Notoungulata. Existe un patrón común de covariación en Astrapotheria y Litopterna que podría deberse a restricciones similares. Los diferentes patrones de covariación en notoungulados con respecto a los litopternos están en concordancia con la diversidad taxonómica y morfológica de los clados, particularmente en los tipoterios. La modularidad presente en Notoungulata habría permitido especializaciones en cada módulo de la mandíbula, relacionadas con la altura de la corona o las inserciones musculares, sin una alta restricción morfológica. Esto podría haber resultado en su alta diversidad morfológica, en contraste con la morfología más conservadora presente en Litopterna. Palabras clave. Notoungulata. Litopterna. Santacrucense. Morfometría GeométricaFacultad de Ciencias Naturales y Museo (FCNM

Diplodon CF. Colhuapiensis (Bivalvia, Hyriidae) in the Santa Cruz Formation (Early-Middle Miocene) at the Río Santa Cruz, Patagonia, Argentina. Stratigraphic and paleoenvironmental considerations

La Formación Santa Cruz (Mioceno Temprano–Medio), es una de las unidades sedimentarias más extendidas de la Patagonia argentina. Esta unidad contiene una gran abundancia y diversidad taxonómica de vertebrados fósiles, especialmente de mamíferos. De esta manera, la información paleoecológica y paleoambiental proviene principalmente del análisis de la asociación de vertebrados, como también la evidencia icnológica y paleobotánica. El registro de bivalvos de agua dulce asignados a la especie Diplodon cf. colhuapiensis Ihering, 1903 de la Formación Santa Cruz, recolectado en la localidad Barrancas Blancas (Estancia Santa Lucía), cerca del Río Santa Cruz, permite inferir las condiciones paleoambientales de la depositación de sedimentos de los niveles portadores de los especímenes. Teniendo en cuenta estos restos, proponemos que el material de Diplodon originalmente asignado al “piso Sehuenense” (piso sehuenense de F. Ameghino), podrían provenir del Mioceno Temprano–Medio de la Formación Santa Cruz. En este sentido, el registro de Diplodon cf. colhuapiensis confirma la existencia de una población establecida de moluscos de la familia Hyriidae en los niveles medio-altos de la Formación Santa Cruz. La presencia de bivalvos de agua dulce, probablemente habitando canales fluviales, sugiere la existencia de cursos de agua bien desarrollados en el ambiente depositacional de la unidad. La identificación del género en la Formación Santa Cruz valida su presencia en el Mioceno Temprano y extiende su distribución sur a la latitud actual del Río Santa Cruz (~ 50o S).The Santa Cruz Formation (Early-Middle Miocene) is one of the most widespread sedimentary units of the Argentine Patagonia. This unit contains an abundant and taxonomically diverse fossil vertebrate fauna, especially in mammals. Thus, the paleoecological and paleoenvironmental information derives mainly from the analysis of the vertebrate assemblages, as well as from the ichnological and paleobotanical evidence. The record of freshwater bivalves assigned to the species Diplodon cf. colhuapiensis Ihering, 1903 from the Santa Cruz Formation, collected in the locality of Barrancas Blancas (Estancia Santa Lucía), at Río Santa Cruz, allows us to infer the particular paleoenvironmental conditions setting during the deposition of the bearing levels. Considering this record, we propose that Diplodon, which was originally assigned to the “Sehuenense stage” (piso sehuenense of F. Ameghino), could have come from the Early-Middle Miocene of the Santa Cruz Formation. In this sense, the specimens referred to Diplodon cf. colhuapiensis suggest the existence of an established community of Hyriidae mollusks at the upper-middle levels of the Santa Cruz Formation. The presence of freshwater bivalves suggests that the depositional environment of this unit included the existence of water courses. The identification of the genus in the Santa Cruz Formation validates its presence in the Early Miocene and extends its southern distribution to the latitude of Río Santa Cruz (~ 50ºS).Fil: Pérez, Leandro Martín. Universidad Nacional de La Plata. Facultad de Ciencias Naturales y Museo. División Paleozoología Invertebrados; Argentina. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico Conicet - La Plata; ArgentinaFil: Cuitiño, José Ignacio. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico Conicet - Centro Nacional Patagónico. Instituto Patagónico de Geología y Paleontología; ArgentinaFil: Varela, Augusto Nicolás. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico Conicet - La Plata. Centro de Investigaciones Geológicas. Universidad Nacional de La Plata. Facultad de Ciencias Naturales y Museo. Centro de Investigaciones Geológicas; ArgentinaFil: Muñoz, Nahuel Antu. Universidad Nacional de La Plata. Facultad de Ciencias Naturales y Museo. División Paleontología Vertebrados; Argentina. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico Conicet - La Plata; Argentin

Litopterna (Mammalia) procedentes de la Formación Santa Cruz (Mioceno Temprano-Medio) en el Río Santa Cruz, Sur de Argentina

Se analizan y describen los Litopterna provenientes de los afloramientos de la Formación Santa Cruz (Mioceno Temprano–Medio) a lo largo del Río Santa Cruz, Patagonia Argentina. En las localidades prospectadas, conocidas como Barrancas Blancas (Estancias Aguada Grande y Santa Lucía) y Segundas Barrancas Blancas (Estancias Cordón Alto y El Tordillo), se hallaron especímenes asignables a las familias Proterotheriidae y Macraucheniidae. En el caso de los Proterotheriidae se han identificado Anisolophus australis, A. floweri, Tetramerorhinus lucarius, Te. cingulatum, Thoatherium minusculum y Diadiaphorus majusculus. Los Macraucheniidae son más escasos y se encuentran representados por Theosodon sp. Si bien la sistemática de los litopternos de la Formación Santa Cruz requiere una revisión, los nuevos restos reportados aquí del Río Santa Cruz, así como otros recientemente recuperados de la misma unidad en la costa atlántica, serán valiosos para aclarar la taxonomía de este particular grupo de ungulados extintos de América del Sur.Litopterna from fossiliferous exposures of the Santa Cruz Formation (Early?Middle Miocene) along the Río Santa Cruz, Patagonia Argentina, are analyzed and described. In the prospected localities, known as Barrancas Blancas (Estancia Aguada Grande and Estancia Santa Lucía) and Segundas Barrancas Blancas (Estancia Cordón Alto and Estancia El Tordillo), specimens belonging to the families Proterotheriidae and Macraucheniidae were recorded. Within Proterotheriidae, the species Anisolophus australis, A. floweri, Tetramerorhinus lucarius, Te. cingulatum, Thoatherium minusculum and Diadiaphorus majusculus have been identified. Macraucheniidae are scarcer and represented by Theosodon sp. Although the systematics of litopterns of the Santa Cruz Formation requires a review, the new remains from the Río Santa Cruz reported here, as well as others recently recovered from the same unit in the Atlantic coast, will be valuable to clarify the taxonomy of this peculiar group of South American extinct ungulates.Fil: Schmidt, Gabriela Ines. Provincia de Entre Ríos. Centro de Investigaciones Científicas y Transferencia de Tecnología a la Producción. Universidad Autónoma de Entre Ríos. Centro de Investigaciones Científicas y Transferencia de Tecnología a la Producción. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico Conicet - Santa Fe. Centro de Investigaciones Científicas y Transferencia de Tecnología a la Producción; ArgentinaFil: Hernández del Pino, Santiago Ezequiel. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico Conicet - Mendoza. Instituto Argentino de Nivología, Glaciología y Ciencias Ambientales. Provincia de Mendoza. Instituto Argentino de Nivología, Glaciología y Ciencias Ambientales. Universidad Nacional de Cuyo. Instituto Argentino de Nivología, Glaciología y Ciencias Ambientales; ArgentinaFil: Muñoz, Nahuel Antu. Universidad Nacional de Luján. Departamento de Ciencias Básicas; Argentina. Universidad Nacional de La Plata. Facultad de Ciencias Naturales y Museo. División Paleontología Vertebrados; Argentina. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Centro Científico Tecnológico Conicet - La Plata; ArgentinaFil: Fernández, Mercedes. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Oficina de Coordinación Administrativa Parque Centenario. Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia"; Argentina. Universidad Nacional de Luján. Departamento de Ciencias Básicas; Argentin

Tracheria Troyana (Krapovickas and Nasif, 2011): Redefinition, Environmental Distribution, and Heritage Conservation

The South American caviomorph ichnogenus Tracheria troyana is reevaluated here based on recently discovered specimens that allow a more thorough investigation of footprint taphonomy and ichnotaxonomy. The footprints include detailed autopodium morphology and more complete gait patterns than previously reported. The redefinition of T. troyana involves key aspects as digit impressions of the manus asymmetrically arranged and digit V being the shortest and at times do not print. It generally lacks metacarpal pads, resulting in almost digitigrade impressions and regularly preserved as tridactyl footprints. In the pes imprints, digits have a symmetrical arrangement. Phalangeal and metapodial pad impressions are preserved, occasionally showing the presence of two heel pads. Trackways denote a marked overstep in which the pes impressions are placed in front of the manus. New data about T. troyana environmental distribution shows that typically characterizes overbank facies of anastomosing and meandering fluvial systems, which may be reflecting a habitat preference the producer. Here, we also present new digitized 3D images of the original type material of T. troyana, in order to preserve these materials, which were previously only available for viewing in the field.Versión online anterior a la publicación definitiva del artículo en el año 2018.Facultad de Ciencias Naturales y Muse

Tracheria Troyana (Krapovickas and Nasif, 2011): Redefinition, Environmental Distribution, and Heritage Conservation

The South American caviomorph ichnogenus Tracheria troyana is reevaluated here based on recently discovered specimens that allow a more thorough investigation of footprint taphonomy and ichnotaxonomy. The footprints include detailed autopodium morphology and more complete gait patterns than previously reported. The redefinition of T. troyana involves key aspects as digit impressions of the manus asymmetrically arranged and digit V being the shortest and at times do not print. It generally lacks metacarpal pads, resulting in almost digitigrade impressions and regularly preserved as tridactyl footprints. In the pes imprints, digits have a symmetrical arrangement. Phalangeal and metapodial pad impressions are preserved, occasionally showing the presence of two heel pads. Trackways denote a marked overstep in which the pes impressions are placed in front of the manus. New data about T. troyana environmental distribution shows that typically characterizes overbank facies of anastomosing and meandering fluvial systems, which may be reflecting a habitat preference the producer. Here, we also present new digitized 3D images of the original type material of T. troyana, in order to preserve these materials, which were previously only available for viewing in the field.Versión online anterior a la publicación definitiva del artículo en el año 2018.Facultad de Ciencias Naturales y Muse