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    Respuesta fisiológica de especies pratenses en monocultivo y en competencia mixta frente al elevado CO2 y la sequía derivados del cambio climático

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    288 p.El uso de combustibles fósiles junto con la deforestación y otras causas antropogénicas están provocando un incremento de los gases de efecto invernadero, teniendo como consecuencia final el cambio climático. Además de un aumento de la concentración atmosférica de CO2, se prevé que se incrementen los periodos de sequía. Debido a la importancia como alimento para el ganado de los ecosistemas de praderas, y para dilucidar los efectos de estos factores ambientales en dicho ecosistema, se ha estudiado la respuesta fisiológica de varias especies pratenses (leguminosas y gramíneas), analizando las relaciones hídricas, el metabolismo fotosintético, el metabolismo antioxidante, el crecimiento y la calidad forrajera de las mismas. Además, se ha investigado si el tipo de competencia (intra- e interespecífica) al que son sometidas las plantas altera dicha respuesta.El elevado CO2 aumentó el crecimiento de ambos grupos funcionales gracias a unas mayores tasas de asimilación de CO2 debido a la mayor disponibilidad de éste en los cloroplastos. Sin embargo, redujo la calidad forrajera al aumentar la relación C/N de Trifolium pratense. La sequía redujo el contenido de agua de las plantas, a la vez que provocó un descenso en la turgencia y un cierre estomático. Esto desencadenó que las plantas dispusieran de una menor concentración de CO2 en los cloroplastos lo que redujo la tasa de asimilación de CO2 y, en último término, el crecimiento.El elevado CO2 mitigó parcialmente el efecto negativo de la sequía en el crecimiento de las especies estudiadas, al presentar las plantas un mayor potencial de pared que a CO2 ambiental, gracias a un mayor ajuste osmótico en el caso de Trifolium pratense y, en el caso de Agrostis capillaris, por una menor reducción del potencial hídrico. Además, gracias a la mayor disponibilidad de CO2 en los cloroplastos, la tasa de asimilación fue mayor que cuando la sequía se imponía a CO2 ambiental. Ambos factores permitieron a las plantas un mayor crecimiento.El crecimiento en cultivo mixto redujo el crecimiento de las gramíneas debido, por un lado, a una menor capacidad de interceptar luz por la morfología y mayor tamaño de las hojas de las leguminosas y, por otro lado, a una menor capacidad de captar agua y nutrientes minerales por un sistema radical menos desarrollado y unos valores de conductancia hidráulica inferiores. Estos resultados confirman parte de las hipótesis planteadas inicialmente de que el elevado CO2 y la sequía tendrían efectos antagónicos y que se observarían diferencias entre los grupos funcionales, y que tales efectos variarían además en función del tipo de competencia. En último término, la respuesta fisiológica de las especies pratenses frente al elevado CO2 y la sequía, derivados del cambio climático, será dependiente del tipo de competencia al que estén sometidas. LaburpenaErregai fosilen erabilera, deforestazioa eta beste arrazoi antropogenikoak berotegi-efektuko gasen gehitzea eragiten ari dira, klima-aldaketa azken emaitza delarik. Atmosferako CO2¿aren kontzentrazioa handitzeaz gain, lehorte aldiak areagotzea aurreikusten da.Aziendarako belardiak oso garrantzitsuak dira abere-bazka gisa. Ekosistema honetan ingurumen-faktore horien ondorioak argitzeko, hainbat belarditako espezieen (lekadunen eta lastodunen) erantzun fisiologikoa aztertu da, ur-erlazioak, metabolismo fotosintetiko zein antioxidatzailea, hazkuntza eta espezie horien bazka-kalitatea ikertuz. Gainera, analizatu da larreetako espezieen arteko lehiaketa motak (espeziearteko lehiaketak edo espeziebarneko lehiaketak) eragin hori aldatzen duen.CO2-aren kontzentrazio altuak bi talde funtzionalen hazkuntza handitu zuen asimilazio-tasa altuagoari esker kloroplastoetako CO2-aren eskuragarritasuna handiagoa izan zelako. Hala ere, CO2-aren kontzentrazio altuak bazkaren kalitatea murriztu zuen Trifolium pratense espeziean C/N erlazioa handitzean.Lehorteak landareen ur-edukia gutxitu zuen, turgentziaren murrizpena eta estomen itxierarekin batera. Horrela, landareen kloroplastoetako CO2-kontzentrazioa txikiagoa izanda, CO2-aren asimilazio-tasa murriztu zen eta, azken ondorio moduan, landareen hazkundea ere.CO2-aren kontzentrazio altuak espezieen hazkundean neurtutako lehortearen eragin negatiboak partzialki arindu zituen, landareek pareta-potentzial handiagoa izan zutelako egungo CO2-aren kontzentrazio baldintzetan baino. Egoera hori lortu zen Trifolium pratense-ko doitze osmotiko altuagoak eta Agrostis capillaris-aren ur-potentzialaren jaitsiera murriztuagoak baimenduta. Gainera, kloroplastoetako CO2-aren eskuragarritasun handiagoari esker, asimilazio-tasa altuagoa izan zen lehortean egungo CO2-aren kontzentraziokoarekin alderatuta. Bi faktoreok baimendu zuten landareen hazkuntza altuagoa. Labore mistoko hazteak lastodunen hazkundea murriztu zuen bi arrazoiengatik. Alde batetik, lekadunen hostoen morfologia eta tamaina handiagatik argia xurgatzeko bere gaitasun murriztuagatik eta, beste aldetik, sustrai-sistema gutxi garatua eta ur-konduktantzia baxuagoa izanda, ura eta mantenugai mineralak eskuratzeko ahalmen txikiagoagatik.Emaitza hauek hasierako zenbait hipotesi baieztatzen dute. Horrela, CO2-aren kontzentrazio altuak eta lehorteak aurkako eraginak erakutsi dituzte, talde funtzionalen artean erantzun desberdinak azaldu dira, eta erantzun horiek guztiak konpetentzia-motaren araberakoak izan dira. Azkenik, belardiko espezieen erantzun fisiologikoa aldaketa klimatikotik deribaturiko CO2-aren kontzentrazio altuaren eta lehortearen aurrean jasango duten espezieen arteko konpetentziaren araberakoa izango da. SummaryThe use of fossil fuels coupled with deforestation and other anthropogenic causes have provoked an increase in greenhouse gases, with the final result of climate change. In addition to an augmentation in the atmospheric concentration of CO2, it is expected an increase in the periods of drought.Because of the importance of the grassland ecosystems as food for cattle, and to elucidate the effects of these environmental factors in the ecosystem, the physiological response of several grassland species (legumes and grasses) has been studied, analyzing the water relations, the photosynthetic metabolism, the antioxidant metabolism, growth, and forage quality. Furthermore, it has been investigated whether the type of competition (intra- and interspecific) to which plants are subjected alters that response.The elevated CO2 increased growth of both functional groups due to higher CO2 assimilation rates as a result of the increased availability of CO2 in chloroplasts. However, it reduced forage quality by increasing the C/N ratio of Trifolium pratense.Drought reduced the water content of the plants, while leading to a decline in the turgor and stomatal closure. This provoked a lower concentration of CO2 in chloroplasts, which reduced CO2 assimilation rate and, ultimately, growth.The elevated CO2 partially mitigated the negative effect of drought on growth of the studied species, due to a higher turgor potential than at ambient CO2, by a greater osmotic adjustment in the case of Trifolium pratense and, in the case of Agrostis capillaris, by a smaller reduction in water potential. In addition, due to the greater availability of CO2 in chloroplasts, the assimilation rate was higher than when the drought was imposed on ambient CO2. Both factors led to a higher growth.The growth in mixture reduced the growth of grasses, on one hand, due to a lower light intercepting capability by the morphology and larger leaves of legumes and, on the other hand, due to a lower water and mineral uptake capacity, because the grasses presented a less developed root system and a lower hydraulic conductance.These results confirm part of the hypothesis: that high CO2 and drought would have antagonistic effects and that differences between the functional groups would be observed, and that these effects would also vary depending on the type of competition. Ultimately, the physiological response of grassland species to elevated CO2 and drought related to climate change will be dependent on the type of competition to which they are subjected

    Respuesta fisiológica de especies pratenses en monocultivo y en competencia mixta frente al elevado CO2 y la sequía derivados del cambio climático

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    288 p.El uso de combustibles fósiles junto con la deforestación y otras causas antropogénicas están provocando un incremento de los gases de efecto invernadero, teniendo como consecuencia final el cambio climático. Además de un aumento de la concentración atmosférica de CO2, se prevé que se incrementen los periodos de sequía. Debido a la importancia como alimento para el ganado de los ecosistemas de praderas, y para dilucidar los efectos de estos factores ambientales en dicho ecosistema, se ha estudiado la respuesta fisiológica de varias especies pratenses (leguminosas y gramíneas), analizando las relaciones hídricas, el metabolismo fotosintético, el metabolismo antioxidante, el crecimiento y la calidad forrajera de las mismas. Además, se ha investigado si el tipo de competencia (intra- e interespecífica) al que son sometidas las plantas altera dicha respuesta.El elevado CO2 aumentó el crecimiento de ambos grupos funcionales gracias a unas mayores tasas de asimilación de CO2 debido a la mayor disponibilidad de éste en los cloroplastos. Sin embargo, redujo la calidad forrajera al aumentar la relación C/N de Trifolium pratense. La sequía redujo el contenido de agua de las plantas, a la vez que provocó un descenso en la turgencia y un cierre estomático. Esto desencadenó que las plantas dispusieran de una menor concentración de CO2 en los cloroplastos lo que redujo la tasa de asimilación de CO2 y, en último término, el crecimiento.El elevado CO2 mitigó parcialmente el efecto negativo de la sequía en el crecimiento de las especies estudiadas, al presentar las plantas un mayor potencial de pared que a CO2 ambiental, gracias a un mayor ajuste osmótico en el caso de Trifolium pratense y, en el caso de Agrostis capillaris, por una menor reducción del potencial hídrico. Además, gracias a la mayor disponibilidad de CO2 en los cloroplastos, la tasa de asimilación fue mayor que cuando la sequía se imponía a CO2 ambiental. Ambos factores permitieron a las plantas un mayor crecimiento.El crecimiento en cultivo mixto redujo el crecimiento de las gramíneas debido, por un lado, a una menor capacidad de interceptar luz por la morfología y mayor tamaño de las hojas de las leguminosas y, por otro lado, a una menor capacidad de captar agua y nutrientes minerales por un sistema radical menos desarrollado y unos valores de conductancia hidráulica inferiores. Estos resultados confirman parte de las hipótesis planteadas inicialmente de que el elevado CO2 y la sequía tendrían efectos antagónicos y que se observarían diferencias entre los grupos funcionales, y que tales efectos variarían además en función del tipo de competencia. En último término, la respuesta fisiológica de las especies pratenses frente al elevado CO2 y la sequía, derivados del cambio climático, será dependiente del tipo de competencia al que estén sometidas. LaburpenaErregai fosilen erabilera, deforestazioa eta beste arrazoi antropogenikoak berotegi-efektuko gasen gehitzea eragiten ari dira, klima-aldaketa azken emaitza delarik. Atmosferako CO2¿aren kontzentrazioa handitzeaz gain, lehorte aldiak areagotzea aurreikusten da.Aziendarako belardiak oso garrantzitsuak dira abere-bazka gisa. Ekosistema honetan ingurumen-faktore horien ondorioak argitzeko, hainbat belarditako espezieen (lekadunen eta lastodunen) erantzun fisiologikoa aztertu da, ur-erlazioak, metabolismo fotosintetiko zein antioxidatzailea, hazkuntza eta espezie horien bazka-kalitatea ikertuz. Gainera, analizatu da larreetako espezieen arteko lehiaketa motak (espeziearteko lehiaketak edo espeziebarneko lehiaketak) eragin hori aldatzen duen.CO2-aren kontzentrazio altuak bi talde funtzionalen hazkuntza handitu zuen asimilazio-tasa altuagoari esker kloroplastoetako CO2-aren eskuragarritasuna handiagoa izan zelako. Hala ere, CO2-aren kontzentrazio altuak bazkaren kalitatea murriztu zuen Trifolium pratense espeziean C/N erlazioa handitzean.Lehorteak landareen ur-edukia gutxitu zuen, turgentziaren murrizpena eta estomen itxierarekin batera. Horrela, landareen kloroplastoetako CO2-kontzentrazioa txikiagoa izanda, CO2-aren asimilazio-tasa murriztu zen eta, azken ondorio moduan, landareen hazkundea ere.CO2-aren kontzentrazio altuak espezieen hazkundean neurtutako lehortearen eragin negatiboak partzialki arindu zituen, landareek pareta-potentzial handiagoa izan zutelako egungo CO2-aren kontzentrazio baldintzetan baino. Egoera hori lortu zen Trifolium pratense-ko doitze osmotiko altuagoak eta Agrostis capillaris-aren ur-potentzialaren jaitsiera murriztuagoak baimenduta. Gainera, kloroplastoetako CO2-aren eskuragarritasun handiagoari esker, asimilazio-tasa altuagoa izan zen lehortean egungo CO2-aren kontzentraziokoarekin alderatuta. Bi faktoreok baimendu zuten landareen hazkuntza altuagoa. Labore mistoko hazteak lastodunen hazkundea murriztu zuen bi arrazoiengatik. Alde batetik, lekadunen hostoen morfologia eta tamaina handiagatik argia xurgatzeko bere gaitasun murriztuagatik eta, beste aldetik, sustrai-sistema gutxi garatua eta ur-konduktantzia baxuagoa izanda, ura eta mantenugai mineralak eskuratzeko ahalmen txikiagoagatik.Emaitza hauek hasierako zenbait hipotesi baieztatzen dute. Horrela, CO2-aren kontzentrazio altuak eta lehorteak aurkako eraginak erakutsi dituzte, talde funtzionalen artean erantzun desberdinak azaldu dira, eta erantzun horiek guztiak konpetentzia-motaren araberakoak izan dira. Azkenik, belardiko espezieen erantzun fisiologikoa aldaketa klimatikotik deribaturiko CO2-aren kontzentrazio altuaren eta lehortearen aurrean jasango duten espezieen arteko konpetentziaren araberakoa izango da. SummaryThe use of fossil fuels coupled with deforestation and other anthropogenic causes have provoked an increase in greenhouse gases, with the final result of climate change. In addition to an augmentation in the atmospheric concentration of CO2, it is expected an increase in the periods of drought.Because of the importance of the grassland ecosystems as food for cattle, and to elucidate the effects of these environmental factors in the ecosystem, the physiological response of several grassland species (legumes and grasses) has been studied, analyzing the water relations, the photosynthetic metabolism, the antioxidant metabolism, growth, and forage quality. Furthermore, it has been investigated whether the type of competition (intra- and interspecific) to which plants are subjected alters that response.The elevated CO2 increased growth of both functional groups due to higher CO2 assimilation rates as a result of the increased availability of CO2 in chloroplasts. However, it reduced forage quality by increasing the C/N ratio of Trifolium pratense.Drought reduced the water content of the plants, while leading to a decline in the turgor and stomatal closure. This provoked a lower concentration of CO2 in chloroplasts, which reduced CO2 assimilation rate and, ultimately, growth.The elevated CO2 partially mitigated the negative effect of drought on growth of the studied species, due to a higher turgor potential than at ambient CO2, by a greater osmotic adjustment in the case of Trifolium pratense and, in the case of Agrostis capillaris, by a smaller reduction in water potential. In addition, due to the greater availability of CO2 in chloroplasts, the assimilation rate was higher than when the drought was imposed on ambient CO2. Both factors led to a higher growth.The growth in mixture reduced the growth of grasses, on one hand, due to a lower light intercepting capability by the morphology and larger leaves of legumes and, on the other hand, due to a lower water and mineral uptake capacity, because the grasses presented a less developed root system and a lower hydraulic conductance.These results confirm part of the hypothesis: that high CO2 and drought would have antagonistic effects and that differences between the functional groups would be observed, and that these effects would also vary depending on the type of competition. Ultimately, the physiological response of grassland species to elevated CO2 and drought related to climate change will be dependent on the type of competition to which they are subjected

    Could buckwheat and spelt be alternatives to wheat under future environmental conditions? Study of their physiological response to drought

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    Drought is one of the most harmful abiotic stresses for plants. Future drought episodes are expected to increase, negatively affecting globally cultivated crops as wheat (Triticum aestivum). Together with the crop dependency, future global food security is at risk. Thus, finding alternative crops for wheat capable of resisting drought episodes is essential to ensure food supply. Spelt (Triticum spelta) and buckwheat (Fagopyrum esculentum) are two underutilized alternative crops, whose drought resistance mechanisms remain unknown. We hypothesize that both species will have drought avoidance characteristics and will have a better drought response than wheat. We grew wheat, spelt and buckwheat in a greenhouse. Drought treatment started 28 days after sowing. When wheat and spelt reached 40 % field capacity (FC), drought was kept for 1-week, while in buckwheat the drought was kept for 4-weeks at 20 % FC. Even if partially inhibited by drought, buckwheat showed an extremely higher total biomass, as well as an extremely higher water use efficiency (WUE) than wheat and spelt. Photosynthetic parameters were extremely reduced in spelt, whereas those were less affected in wheat. The reduction in osmotic potential and the use of osmotic adjustment of spelt in combination with the increases in the antioxidant metabolism indicate the prevalence of drought tolerance mechanisms. The lack of effect on antioxidant metabolism in wheat, along with the reductions in stomatal conductance and water potential indicate the use of drought avoidance mechanisms. Buckwheat showed drought avoidance mechanisms, and its physiological parameters were almost not affected by extreme drought. Overall, spelt showed strong damages under mild drought, whereas buckwheat managed to cope with extreme drought by reducing its water requirements and increasing WUE in order to ensure its photosynthetic activity. Thus, buckwheat appears to be a potential alternative to wheat for extreme drought conditions, while spelt is not.This research was financially supported by the grant GRUPO IT1682-22 from Departamento de Educación del Gobierno Vasco. X. S. Martínez-Goñi is the recipient of a grant from Departamento de Universidades e Investigación del Gobierno Vasco (Spain)

    A physiological approach to study the competition ability of the grassland species Trifolium pratense and Agrostis capillaris

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    (EN) The response of plant species to external factors depends partly on the interaction with the environment and with the other species that coexist in the same ecosystem. Several studies have investigated the main traits that determine the competitive capacity of plant species, and although the relevance of the traits is not clear, traits both from belowground and aboveground have been observed. In this paper, we grew Trifolium pratense and Agrostis capillaris in intra- and interspecific competition, analyzing the photosynthetic metabolism and nitrogen uptake, among other variables. The results indicated that T. pratense possesses better competition ability due to the higher competitive performance for soil resources compared to A. capillaris, explained by a higher root biomass and a higher nitrogen uptake rate in the former than in the latter. These traits permitted T. pratense to show higher photosynthetic rate than A. capillaris when both species were grown in mixture. Furthermore, the interspecific competition provoked A. capillaris to activate its antioxidant metabolism, through SOD activity, to detoxify the reactive oxygen species generated due to its lower capacity for using the photochemical energy absorbed. In this experiment, we conclude that the competitiveness seems to be more related with soil resources competition than with light competition, and that the photosynthetic rate decline in A. capillaris is more a secondary effect as a consequence of nitrogen limitation.Research was financially supported by: MICINN-BFU2010-16349/BFI cofounded by ERDF, UFI11/24 and GRUPO Gobierno Vasco-IT1022-16. J. Miranda-Apodaca is the recipient of a postdoctoral fellow from the University of the Basque Country (UPV/EHU

    Stress Response to Climate Change and Postharvest Handling in Two Differently Pigmented Lettuce Genotypes: Impact on Alternaria alternata Invasion and Mycotoxin Production

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    Many species of Alternaria are important pathogens that cause plant diseases and postharvest rots. They lead to significant economic losses in agriculture and affect human and animal health due to their capacity to produce mycotoxins. Therefore, it is necessary to study the factors that can result in an increase in A. alternata. In this study, we discuss the mechanism by which phenol content protects from A. alternata, since the red oak leaf cultivar (containing higher phenols) showed lower invasion than the green one, Batavia, and no mycotoxin production. A climate change scenario enhanced fungal growth in the most susceptible cultivar, green lettuce, likely because elevated temperature and CO2 levels decrease plant N content, modifying the C/N ratio. Finally, while the abundance of the fungi was maintained at similar levels after keeping the lettuces for four days at 4 °C, this postharvest handling triggered TeA and TEN mycotoxin synthesis, but only in the green cultivar. Therefore, the results demonstrated that invasion and mycotoxin production are cultivar- and temperature-dependent. Further research should be directed to search for resistant cultivars and effective postharvest strategies to reduce the toxicological risk and economic losses related to this fungus, which are expected to increase in a climate change scenario.This research was funded by Basque Government IT1233-19, IT1571-22, IT1648-22, IT1682-22 and ELIKA—Basque Foundation for Agro-Food Safety
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