Morfologia e composição nutricional de frutos ornitocóricos em três estádios sucessionais na floresta atlântica brasileira

Resumo: Os frutos ornitocóricos apresentam traços fenotípicos associados aos seus dispersores. O tamanho dos frutos é uma característica diretamente relacionada com a dispersão pelas aves. A cor dos frutos funciona na sinalização, aumentando a detectabilidade e servindo também como indicação de sua qualidade nutricional. O valor nutritivo dos frutos pode estar associado com dispersores mais específicos ou oportunistas, de acordo com a disponibilidade de lipídios, proteínas e carboidratos. Os traços fenotípicos são importantes para mostrar os padrões de convergência (TCAP) e de divergência (TDAP) que estruturam as comunidades e para entender os processos adjacentes. Analisamos como os traços morfológicos, nutricionais e de cor dos frutos ornitocóricos são representados nos três estádios sucessionais, se há relação entre a cor dos frutos e o recurso nutricional disponível e a ocorrência de padrões de convergência e divergência dos traços dos frutos. Para determinar como variam os traços dos frutos entre os estádios sucessionais foram realizadas análises de variância. Para avaliar a relação entre os traços morfológicos, de cor e químicos foram realizadas correlações simples. Utilizamos métodos de correlação de matrizes, por meio do algoritmo SYNCSA, para avaliar os padrões de convergência e divergência na organização da comunidade ao longo do gradiente sucessional. Os padrões foram relacionados à idade da vegetação. O tamanho do fruto e da semente aumentou com o gradiente sucessional, mas características químicas de lipídios, carboidratos e proteínas permaneceram similares. Frutos de cor preta predominaram ao longo do gradiente, com 80% no estádio jovem, seguidos da cor vermelha, com 40% no estádio maduro. Volume da semente, lipídios, luminosidade e tonalidade apresentaram convergência em todos os estádios sucessionais, indicando uma filtragem ambiental desses traços. Tendências de divergência dos traços de proteína e carboidrato ocorreram em estádio imaturo, possivelmente devido à competição entre as plantas por aves dispersoras ou por efeito da sucessão na composição de espécies de plantas. A ausência de sinal filogenético em nível de comunidade indica que a montagem da comunidade representada pelo núcleo central de espécies que tiveram maior força de interação, independe das afinidades filogenéticas entre as espécies, sendo determinada pelas respostas ao ambiente ou a fatores bióticos a que estão submetidas

Ligando flores e polinizadores : como os padrões de floração estruturam as comunidades de beija-flores?

Orientadora: Profa. Dra. Isabela Galarda VarassinCoorientador : Prof. Dr. André de Camargo GuaraldoTese (doutorado) - Universidade Federal do Paraná, Setor de Ciências Biológicas, Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Conservação. Defesa : Curitiba, 28/03/2018Inclui referênciasResumo: A fenologia é reconhecida dentro da ecologia de comunidades pelo papel na organização temporal dos recursos, especialmente para o estabelecimento das interações de polinização e dispersão. A fenologia de floração tem sido descrita em estudos de diferentes ecossistemas devido à sua importância frente a mudanças climáticas e suas interações com polinizadores. Os padrões de floração, como sobreposição e abundância, podem influenciar processos de competição e facilitação entre as plantas por polinizadores, como também o comportamento de forrageamento dos beija-flores e, consequentemente, nas taxas de visitação. Plantas polinizadas por beija-flores e a diversidade de padrões fenológicos estão entre os mecanismos responsáveis pela manutenção da biodiversidade. Neste contexto, a tese contribui de forma geral para o entendimento da interação entre plantas e beijaflores, e, especificamente, na relação da organização temporal dos recursos florais com a frequência de visitação dos polinizadores, com a determinação de espécieschave e como mediadora da diversidade de beija-flores na Floresta Atlântica. No primeiro capítulo testamos a relação dos padrões de floração e a frequência de visitação de beija-flores com diferentes comportamentos de forrageamento. No segundo capítulo analisamos as características ecológicas das plantas responsáveis por indicar espécies-chave, ou seja, espécies centrais numa rede de interação planta-beija-flor. No terceiro capítulo investigamos os efeitos diretos e indiretos do ambiente na diversidade de plantas e beija-flores, e suas relações tróficas mediadas pela fenologia considerando diferentes estudos ao longo da Floresta Atlântica. Para o primeiro e segundo capítulo, os dados foram coletados mensalmente ao longo de um ano na Reserva Natural Guaricica, Antonina, Paraná. No terceiro capítulo, coletamos dados de literatura em estudos sobre fenologia e riqueza de plantas e beija-flores em comunidades da Floresta Atlântica. O primeiro capítulo evidencia que a abundância de indivíduos e a intensidade de floração apresentam influência direta e indireta nas interações entre as espécies dessa comunidade. Espécies mais abundantes influenciam de forma direta as relações entre as plantas, divergência e sobreposição temporal de floração, e de forma indireta entre plantas via polinizadores compartilhados, aumentando as interações com beija-flores. Uma vez que a maior frequência de visitação de beija-flores com comportamento trapliner indica que esta área deve apresentar recurso em abundância, caso contrário, a criação de territórios e sua defesa seria mais frequente. O segundo capítulo demonstra que a fenologia de floração, como a duração da floração, determina as espécies-chave de plantas e que, portanto, apresentam forte influência na manutenção da rede beija-flor-planta. Dentre as características ecológicas, a extensão temporal de floração foi a mais importante para explicar a centralidade das espécies. O terceiro capítulo indica que a associação dos diferentes fatores do ambiente (altitude), do clima (temperatura e precipitação) e a relação trófica entre plantas e beija-flores influenciam a diversidade de beija-flores. Contudo, a diversidade de plantas apresentou maior efeito sobre a diversidade de beija-flores. A fenologia das plantas funcionou como uma mediadora dos efeitos do clima na diversidade de beija-flores. Este estudo destaca a importância da fenologia na estruturação das interações em diferentes escalas espaciais, além de sua influência na centralidade das espécies. Palavras-chave: Centralidade. Comportamento. Diversidade. Espécies-chave. Fenologia. Floresta atlântica. Forrageamento. Riqueza.Abstract: Phenology is recognized within the ecology of communities by the role in temporal organization of resources, especially for pollination and dispersal interaction establishment. Flowering phenology has been described in studies of different ecosystems, due to its importance on climate change and its interactions with pollinators. Flowering patterns, such as overlap and density, can influence competition and facilitation processes between plants by pollinators, as well as the foraging behaviour of hummingbirds and, consequently, visitation rates. Plants pollinated by hummingbirds and the diversity of phenological patterns are mechanisms responsible for maintaining biodiversity. In this context, the thesis contributes to the understanding of the interaction between plants and hummingbirds, and specifically the relationship of the temporal organization of floral resources and the visitation rate of pollinators, as well as to the determination of key-species and as mediator of diversity of hummingbirds in the Atlantic Forest. In the first chapter we tested the relationship of flowering patterns and frequency of visitation of hummingbirds with different foraging behaviors. In the second chapter we analyzed the ecological characteristics of the plants responsible for indicating key-species, i.e., central species in a plant-hummingbird interaction network. In the third chapter we investigated the direct and indirect effects of the environment on the diversity of plants and hummingbirds, mediated by phenology considering different studies throughout the Atlantic Forest. For the first and second chapter, the data were collected monthly during one year in the Guaricica Natural Reserve, Antonina, Paraná. In the third chapter we used literature data about phenology and plant and hummingbird richness from communities of the Atlantic Forest. The first chapter shows that the abundance of individuals and flowering intensity have direct and indirect influence on the interactions among species of this community. Most abundant species influence directly the relationship between plants, divergence and temporal overlap of flowering, and indirectly the increase in interactions with hummingbirds. Since, the greater frequency of visitation of hummingbirds with trapliner behavior indicates that this area should have abundant resource, otherwise, the creation and defense of territories would be more frequent. The second chapter demonstrates that the flowering phenology, as the period of flowering, determine plant key-species that, therefore, have strong influence on the maintenance of the hummingbird-plant network. Among the ecological characteristics, temporal extension of flowering was highlighted as the most important to explain species centrality. The third chapter indicates that the association of different environmental factors (altitude), climate (temperature and precipitation) and the functional trophic relationship between plants and hummingbirds influences the diversity of hummingbirds. However, plant diversity had a greater effect on the diversity of hummingbirds. Plant phenology acted as a mediator of the effects of climate on hummingbird diversity. This study highlights the importance of phenology in the structuring of interactions at different spatial scales, as well as its influence on the centrality of the species. Key-words: Atlantic Forest. Behaviour. Centrality. Diversity. Foraging. Key-species. Phenology. Richness

Ligando flores e polinizadores : como os padrões de floração estruturam as comunidades de beija-flores?

Orientadora: Profa. Dra. Isabela Galarda VarassinCoorientador : Prof. Dr. André de Camargo GuaraldoTese (doutorado) - Universidade Federal do Paraná, Setor de Ciências Biológicas, Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Conservação. Defesa : Curitiba, 28/03/2018Inclui referênciasResumo: A fenologia é reconhecida dentro da ecologia de comunidades pelo papel na organização temporal dos recursos, especialmente para o estabelecimento das interações de polinização e dispersão. A fenologia de floração tem sido descrita em estudos de diferentes ecossistemas devido à sua importância frente a mudanças climáticas e suas interações com polinizadores. Os padrões de floração, como sobreposição e abundância, podem influenciar processos de competição e facilitação entre as plantas por polinizadores, como também o comportamento de forrageamento dos beija-flores e, consequentemente, nas taxas de visitação. Plantas polinizadas por beija-flores e a diversidade de padrões fenológicos estão entre os mecanismos responsáveis pela manutenção da biodiversidade. Neste contexto, a tese contribui de forma geral para o entendimento da interação entre plantas e beijaflores, e, especificamente, na relação da organização temporal dos recursos florais com a frequência de visitação dos polinizadores, com a determinação de espécieschave e como mediadora da diversidade de beija-flores na Floresta Atlântica. No primeiro capítulo testamos a relação dos padrões de floração e a frequência de visitação de beija-flores com diferentes comportamentos de forrageamento. No segundo capítulo analisamos as características ecológicas das plantas responsáveis por indicar espécies-chave, ou seja, espécies centrais numa rede de interação planta-beija-flor. No terceiro capítulo investigamos os efeitos diretos e indiretos do ambiente na diversidade de plantas e beija-flores, e suas relações tróficas mediadas pela fenologia considerando diferentes estudos ao longo da Floresta Atlântica. Para o primeiro e segundo capítulo, os dados foram coletados mensalmente ao longo de um ano na Reserva Natural Guaricica, Antonina, Paraná. No terceiro capítulo, coletamos dados de literatura em estudos sobre fenologia e riqueza de plantas e beija-flores em comunidades da Floresta Atlântica. O primeiro capítulo evidencia que a abundância de indivíduos e a intensidade de floração apresentam influência direta e indireta nas interações entre as espécies dessa comunidade. Espécies mais abundantes influenciam de forma direta as relações entre as plantas, divergência e sobreposição temporal de floração, e de forma indireta entre plantas via polinizadores compartilhados, aumentando as interações com beija-flores. Uma vez que a maior frequência de visitação de beija-flores com comportamento trapliner indica que esta área deve apresentar recurso em abundância, caso contrário, a criação de territórios e sua defesa seria mais frequente. O segundo capítulo demonstra que a fenologia de floração, como a duração da floração, determina as espécies-chave de plantas e que, portanto, apresentam forte influência na manutenção da rede beija-flor-planta. Dentre as características ecológicas, a extensão temporal de floração foi a mais importante para explicar a centralidade das espécies. O terceiro capítulo indica que a associação dos diferentes fatores do ambiente (altitude), do clima (temperatura e precipitação) e a relação trófica entre plantas e beija-flores influenciam a diversidade de beija-flores. Contudo, a diversidade de plantas apresentou maior efeito sobre a diversidade de beija-flores. A fenologia das plantas funcionou como uma mediadora dos efeitos do clima na diversidade de beija-flores. Este estudo destaca a importância da fenologia na estruturação das interações em diferentes escalas espaciais, além de sua influência na centralidade das espécies. Palavras-chave: Centralidade. Comportamento. Diversidade. Espécies-chave. Fenologia. Floresta atlântica. Forrageamento. Riqueza.Abstract: Phenology is recognized within the ecology of communities by the role in temporal organization of resources, especially for pollination and dispersal interaction establishment. Flowering phenology has been described in studies of different ecosystems, due to its importance on climate change and its interactions with pollinators. Flowering patterns, such as overlap and density, can influence competition and facilitation processes between plants by pollinators, as well as the foraging behaviour of hummingbirds and, consequently, visitation rates. Plants pollinated by hummingbirds and the diversity of phenological patterns are mechanisms responsible for maintaining biodiversity. In this context, the thesis contributes to the understanding of the interaction between plants and hummingbirds, and specifically the relationship of the temporal organization of floral resources and the visitation rate of pollinators, as well as to the determination of key-species and as mediator of diversity of hummingbirds in the Atlantic Forest. In the first chapter we tested the relationship of flowering patterns and frequency of visitation of hummingbirds with different foraging behaviors. In the second chapter we analyzed the ecological characteristics of the plants responsible for indicating key-species, i.e., central species in a plant-hummingbird interaction network. In the third chapter we investigated the direct and indirect effects of the environment on the diversity of plants and hummingbirds, mediated by phenology considering different studies throughout the Atlantic Forest. For the first and second chapter, the data were collected monthly during one year in the Guaricica Natural Reserve, Antonina, Paraná. In the third chapter we used literature data about phenology and plant and hummingbird richness from communities of the Atlantic Forest. The first chapter shows that the abundance of individuals and flowering intensity have direct and indirect influence on the interactions among species of this community. Most abundant species influence directly the relationship between plants, divergence and temporal overlap of flowering, and indirectly the increase in interactions with hummingbirds. Since, the greater frequency of visitation of hummingbirds with trapliner behavior indicates that this area should have abundant resource, otherwise, the creation and defense of territories would be more frequent. The second chapter demonstrates that the flowering phenology, as the period of flowering, determine plant key-species that, therefore, have strong influence on the maintenance of the hummingbird-plant network. Among the ecological characteristics, temporal extension of flowering was highlighted as the most important to explain species centrality. The third chapter indicates that the association of different environmental factors (altitude), climate (temperature and precipitation) and the functional trophic relationship between plants and hummingbirds influences the diversity of hummingbirds. However, plant diversity had a greater effect on the diversity of hummingbirds. Plant phenology acted as a mediator of the effects of climate on hummingbird diversity. This study highlights the importance of phenology in the structuring of interactions at different spatial scales, as well as its influence on the centrality of the species. Key-words: Atlantic Forest. Behaviour. Centrality. Diversity. Foraging. Key-species. Phenology. Richness

Morfologia e composição nutricional de frutos ornitocóricos em três estádios sucessionais na floresta atlântica brasileira

Resumo: Os frutos ornitocóricos apresentam traços fenotípicos associados aos seus dispersores. O tamanho dos frutos é uma característica diretamente relacionada com a dispersão pelas aves. A cor dos frutos funciona na sinalização, aumentando a detectabilidade e servindo também como indicação de sua qualidade nutricional. O valor nutritivo dos frutos pode estar associado com dispersores mais específicos ou oportunistas, de acordo com a disponibilidade de lipídios, proteínas e carboidratos. Os traços fenotípicos são importantes para mostrar os padrões de convergência (TCAP) e de divergência (TDAP) que estruturam as comunidades e para entender os processos adjacentes. Analisamos como os traços morfológicos, nutricionais e de cor dos frutos ornitocóricos são representados nos três estádios sucessionais, se há relação entre a cor dos frutos e o recurso nutricional disponível e a ocorrência de padrões de convergência e divergência dos traços dos frutos. Para determinar como variam os traços dos frutos entre os estádios sucessionais foram realizadas análises de variância. Para avaliar a relação entre os traços morfológicos, de cor e químicos foram realizadas correlações simples. Utilizamos métodos de correlação de matrizes, por meio do algoritmo SYNCSA, para avaliar os padrões de convergência e divergência na organização da comunidade ao longo do gradiente sucessional. Os padrões foram relacionados à idade da vegetação. O tamanho do fruto e da semente aumentou com o gradiente sucessional, mas características químicas de lipídios, carboidratos e proteínas permaneceram similares. Frutos de cor preta predominaram ao longo do gradiente, com 80% no estádio jovem, seguidos da cor vermelha, com 40% no estádio maduro. Volume da semente, lipídios, luminosidade e tonalidade apresentaram convergência em todos os estádios sucessionais, indicando uma filtragem ambiental desses traços. Tendências de divergência dos traços de proteína e carboidrato ocorreram em estádio imaturo, possivelmente devido à competição entre as plantas por aves dispersoras ou por efeito da sucessão na composição de espécies de plantas. A ausência de sinal filogenético em nível de comunidade indica que a montagem da comunidade representada pelo núcleo central de espécies que tiveram maior força de interação, independe das afinidades filogenéticas entre as espécies, sendo determinada pelas respostas ao ambiente ou a fatores bióticos a que estão submetidas

ATLANTIC POLLINATION: a data set of flowers and interaction with nectar-feeding vertebrates from the Atlantic Forest

Flowering plant species and their nectar-feeding vertebrates exemplify some of the most remarkable biotic interactions in the Neotropics. In the Brazilian Atlantic Forest, several species of birds (especially hummingbirds), bats, and non-flying mammals, as well as one lizard feed on nectar, often act as pollinators and contribute to seed output of flowering plants. We present a dataset containing information on flowering plants visited by nectar-feeding vertebrates and sampled at 166 localities in the Brazilian Atlantic Forest. This dataset provides information on 1902 unique interactions among 515 species of flowering plants and 129 species of potential vertebrate pollinators and the patterns of species diversity across latitudes. All plant-vertebrate interactions compiled were recorded through direct observations of visits, and no inferences of pollinators based on floral syndromes were included. We also provide information on the most common plant traits used to understand the interactions between flowers and nectar-feeding vertebrates: plant growth form, corolla length, rate of nectar production per hour in bagged flowers, nectar concentration, flower color and shape, time of anthesis, presence or absence of perceptible fragrance by human, and flowering phenology as well as the plant's threat status by International Union for Conservation of Nature (IUCN) classification. For the vertebrates, status of threat by IUCN classification, body mass, bill or rostrum size are provided. Information on the frequency of visits and pollen deposition on the vertebrate's body is provided from the original source when available. The highest number of unique interactions is recorded for birds (1771) followed by bats (110). For plants, Bromeliaceae contains the highest number of unique interactions (606), followed by Fabaceae (242) and Gesneriaceae (104). It is evident that there was geographical bias of the studies throughout the southeast of the Brazilian Atlantic Forest and that most effort was directed to flower-hummingbird interactions. However, it reflects a worldwide tendency of more plants interacting with birds compared with other vertebrate species. The lack of similar protocols among studies to collect basic data limits the comparisons among areas and generalizations. Nevertheless, this dataset represents a notable effort to organize and highlight the importance of vertebrate pollinators in this hotspot of biodiversity on Earth and represents the data currently available. No copyright or proprietary restrictions are associated with the use of this data set. Please cite this data paper when the data are used in publications or scientific events