Formation of the Isthmus of Panama

The formation of the Isthmus of Panama stands as one of the greatest natural events of the Cenozoic, driving profound biotic transformations on land and in the oceans. Some recent studies suggest that the Isthmus formed manymillions of years earlier than the widely recognized age of approximately 3 million years ago (Ma), a result that if true would revolutionize our understanding of environmental, ecological, and evolutionary change across the Americas. To bring clarity to the question of when the Isthmus of Panama formed, we provide an exhaustive review and reanalysis of geological, paleontological, and molecular records. These independent lines of evidence converge upon a cohesive narrative of gradually emerging land and constricting seaways,withformationof theIsthmus of Panama sensustricto around 2.8 Ma. The evidence used to support an older isthmus is inconclusive, and we caution against the uncritical acceptance of an isthmus before the Pliocene.Facultad de Ciencias Naturales y Muse

Impacts on tree diversity in a Malagasy lowland rainforest of soil type, a devastating cyclone and an invading pioneer

Impacts du type de sol, d’un cyclone dévastateur et d’une plante pionnière envahissante sur la diversité des ligneux d’une forêt pluvieuse malgache de basse altitude. — Deux relevés de toutes les plantes ligneuses (diamètre ≥ 5 cm) ont été effectués en octobre 2005 dans la Réserve Spéciale de Manombo (forêt de basse altitude, au sud-est de Madagascar), l’un sur une parcelle (50 × 50 m) sur sable blanc, l’autre sur une parcelle (50 × 48 m) sur sol ferralitique d’origine volcanique (basaltique). La forêt sur sol sableux est utilisée par les villageois tandis que la parcelle sur sol basaltique, qui a subi peu d’action anthropique (sauf la disparition des lémuriens), fut dévastée par un cyclone en janvier 1997 et se trouve envahie par l’espèce pionnière introduite Cecropia peltata. On compte 37 espèces pour les 453 tiges de la parcelle sur sol sableux et ca 145 espèces pour les 777 tiges de la parcelle sur sol basaltique. La composition floristique diffère bien davantage entre ces deux parcelles qu’entre les relevés effectués sur des parcelles de 50 x 50 m dans les Réserves Spéciales d’Analamazaotra (à 1 000 m d’altitude) et d’Ambohitantely (à 1 500 m d’altitude) éloignées l’une de l’autre de 200 km. La diversité des espèces ligneuses de la parcelle de Manombo sur sol basaltique non seulement n’a pas été diminuée par le passage du cyclone mais, qui plus est, les espèces d’origine de cette forêt sont en train de surcimer et vont probablement remplacer l’espèce envahissante Cecropia peltata.Benja Rakotonirina, Harimanga Jeannoda Vololoniaina, Leigh Egbert G. Impacts on tree diversity in a Malagasy lowland rainforest of soil type, a devastating cyclone and an invading pioneer. In: Revue d'Écologie (La Terre et La Vie), tome 62, n°4, 2007. pp. 363-368

Historical biogeography of the Isthmus of Panama.

About 3 million years ago (Ma), the Isthmus of Panama joined the Americas, forming a land bridge over which inhabitants of each America invaded the other-the Great American Biotic Interchange. These invasions transformed land ecosystems in South and Middle America. Humans invading from Asia over 12000 years ago killed most mammals over 44 kg, again transforming tropical American ecosystems. As a sea barrier, the isthmus induced divergent environmental change off its two coasts-creating contrasting ecosystems through differential extinction and diversification. Approximately 65 Ma invading marsupials and ungulates of North American ancestry, and xenarthrans of uncertain provenance replaced nearly all South America's non-volant mammals. There is no geological evidence for a land bridge at that time. Together with rodents and primates crossing from Africa 42 to 30 Ma, South America's mammals evolved in isolation until the interchange's first heralds less than 10 Ma. Its carnivores were ineffective marsupials. Meanwhile, North America was invaded by more competitive Eurasian mammals. The Americas had comparable expanses of tropical forest 55 Ma; later, climate change confined North American tropical forest to a far smaller area. When the isthmus formed, North American carnivores replaced their marsupial counterparts. Although invaders crossed in both directions, North American mammals spread widely, diversified greatly, and steadily replaced South American open-country counterparts, unused to effective predators. Invading South American mammals were less successful. South America's birds, bats, and smaller rainforest mammals, equally isolated, mostly survived invasion. Its vegetation, enriched by many overseas invaders, remained intact. This vegetation resists herbivory effectively. When climate permitted, South America's rainforest, with its bats, birds and mammals, spread to Mexico. Present-day tropical American vegetation is largely zoned by trade-offs between exploiting well-watered settings versus surviving droughts, exploiting fertile versus coping with poor soil, and exploiting lowland warmth versus coping with cooler altitudes. At the start of the Miocene, a common marine biota extended from Trinidad to Ecuador and western Mexico, which evolved in isolation from the Indo-Pacific until the Pleistocene. The seaway between the Americas began shoaling over 12 Ma. About 10 Ma the land bridge was briefly near-complete, allowing some interchange of land mammals between the continents. By 7 Ma, the rising sill had split deeper-water populations. Sea temperature, salinity and sedimentary carbon content had begun to increase in the Southern Caribbean, but not the Pacific. By 4 Ma, the seaway's narrowing began to extinguish Caribbean upwellings. By 2 Ma, upwellings remained only along Venezuela; Caribbean plankton, suspension-feeding molluscs and their predators had declined sharply, largely replaced by bottom-dwelling corals and calcareous algae and magnificent coral reefs. Closing the seaway extinguished the Eastern Pacific's reef corals (successors recolonized from the Indo-Pacific 6000 years ago), whereas many molluscs of productive waters that once thrived in the Caribbean now survive only in the Eastern Pacific. The present-day productive Eastern Pacific, with few, small coral reefs and a plankton-based ecosystem contrasts with the Caribbean, whose clear water favours expansive coral reefs and bottom-dwelling primary producers. These ecosystems reflect the trade-off between fast growth and effective defence with attendant longevity. Overfishing with new technologies during the last few centuries, however, has caused population crashes of ever-smaller marine animals, devastating Caribbean ecosystems

The biogeography of large islands, or how does the size of the ecological theater affect the evolutionary play ?

We compare selected aspects of the biotas of long-isolated islands ranging in size from Réunion to early Pliocene South America, focusing on Madagascar, New Zealand, New Caledonia and the Hawaiian Islands. Although Madagascar and New Zealand were joined to larger land masses less than 90 million years ago, their biotas are overwhelmingly dominated by descendants of colonists from overseas. The size of a long-isolated land mass decisively infl uences major features of its ecosystem. On smaller islands, extinction is more likely, colonization is rarer, and there are fewer opportunities for diversification. The largest herbivores and the largest carnivores are smaller on smaller islands. Reduced diversity, lower predation pressure and diminished evolutionary innovation reduce the severity of competition on smaller islands : their plants are less well defended against vertebrate herbivores, and their primary productivity is lower, while their animals are longer-lived, less fecund, and have lower basal metabolism than mainland ecological counterparts. Herbivores are most likely to evolve convergently with counterparts on other land masses with predators of similar size and/ or efficiency. Thus sloth lemurs converged on tree sloths, Megaladapis on koalas, and moa-nalos on moas and elephant birds. The degree of an island’s isolation also affects its ecosystem’s characteristics. More isolated islands receive fewer immigrants, so diversity is lower on more isolated islands, especially small islands with high risks of extinction. Fewer mainland immigrants, whose efficiency was tested against a variety of competitors and well-defended prey, reach more isolated islands, so competition is less intense on these islands, and these islands’ predators are less efficient. Smaller size and greater isolation therefore make a land mass more invasible. Islands with the fewest predators and the slowest pace of life are most likely to be catastrophically disrupted by mainland invaders. All these phenomena have analogues in human economies. As a rule, economies with higher total production support more intense competition, more innovation, a greater diversity of occupations, a faster pace of life, and greater productivity per capita.La biogéographie des grandes îles, ou comment la taille de la scène écologique influence-t-elle le jeu de l’évolution ? — Nous présentons une approche comparative des particularités de l’évolution dans des milieux insulaires de différentes surfaces, allant de la taille de l’île de La Réunion à celle de l’Amérique du Sud au Pliocène. Cette revue des formes actuelles et fossiles est centrée sur Madagascar, ainsi que sur la Nouvelle-Zélande, la Nouvelle-Calédonie et les îles Hawaii, dont les caractéristiques géologiques et historiques sont précisées. L’étendue des terres isolées apparaît comme un facteur essentiel qui détermine la biodiversité, la taille des plus grands herbivores et celle des prédateurs au sommet des chaînes trophiques, le rythme de vie (fonction de la longévité et du métabolisme de base des animaux à taille égale), l’intensité de la compétition ainsi que la résilience de l’écosystème par rapport aux espèces envahissantes. Toutes ces caractéristiques dépendent aussi de l’éloignement des îles par rapport aux continents. Sur les plus grandes îles isolées pendant de longues périodes, des radiations adaptatives – à partir d’espèces colonisatrices ayant pu occasionnellement parcourir une longue distance – peuvent jouer le rôle écologique de groupes localement absents, même si l’ancienneté d’une colonisation et la relative protection vis-à-vis des compétiteurs continentaux qu’offre le nouvel habitat insulaire ne garantissent pas nécessairement une grande diversification des espèces qui en dérivent. Diversification et endémisme : Bien que Madagascar et la Nouvelle-Zélande aient été reliées à des blocs continentaux, il y a un peu moins de 90 millions d’années, leurs biocénoses sont largement dominées par les descendants de formes colonisatrices ayant plus récemment traversé la mer. La phylogénie des espèces et leur datation en fonction de l’ADN montrent notamment qu’à Madagascar les formes actuelles de mammifères et d’oiseaux, ainsi que presque tous les reptiles et les plantes à fleurs (Tableau I) proviennent des colonisateurs qui ont traversé de vastes étendues marines. Des espèces endémiques qui sembleraient anciennes comme les baobabs sont arrivées à Madagascar il y a seulement dix millions d’années ; et la phylogénie moléculaire montre que certains groupes de vertébrés terrestres actuellement diversifi és en de nombreux genres et espèces endémiques (lémuriens, tenrecs), appartiennent chacun, en fait, à une seule radiation, donc à une seule colonisation réussie par la forme ancestrale. Inversement, les vagues successives d’espèces colonisatrices sont illustrées notamment par le hêtre austral (Nothofagus) ayant colonisé la Nouvelle-Zélande depuis l’Australie ; alors qu’il avait disparu à la suite de changements climatiques, il a de nouveau colonisé ce milieu insulaire. D’une façon générale, les datations en fonction de la phylogénie moléculaire montrent qu’on a longtemps sous-estimé l’importance d’espèces colonisatrices sur les terres qui furent anciennement séparées du continent. Ainsi que l’a montré Darwin, les espèces colonisant les terres isolées ont tendance à évoluer vers de nouvelles espèces endémiques. La proportion de ces endémiques est plus grande sur les terres les plus isolées, par exemple aux îles Hawaii, notre site le plus éloigné, où le taux d’endémisme est particulièrement élevé. Le taux d’endémisme est aussi plus grand dans les groupes dont la dissémination est peu efficace : à Madagascar, ce taux est plus élevé pour les plantes à fl eurs que pour les fougères et également plus élevé chez les amphibiens, les reptiles ou les mammifères terrestres que chez les oiseaux ou les libellules (Tableau II). De plus, un faible nombre de groupes peuvent se différencier sur des îles isolées et occuper des niches écologiques qui ne sont pas accessibles aux espèces des groupes continentaux apparentés. Les exemples cités à partir des données bibliographiques récentes ont permis de préciser les mécanismes de diversification des espèces sur les îles et les archipels. La spéciation fut allopatrique, aussi bien pour Drosophila sur les îles Hawaii, que pour les arbres de la section Tieghemopanax (Polyscias, Araliaceae) en Nouvelle-Calédonie, ainsi que pour les lémuriens de Madagascar. Cette différenciation des espèces correspond généralement aux exigences contrastées des différents habitats et des divers modes de vie possibles. La sélection dans les populations en train de se diversifi er va dans le sens d’une diminution de la compétition pour les ressources limitées. Ainsi à Madagascar, les plantules des différentes formes de l’arbre du voyageur (Ravenala) sont respectivement adaptées aux sous-bois, aux espaces dégagés ou aux milieux marécageux et le décalage des fl oraisons des formes arborescentes adultes permet la sympatrie dans certains cas. Sur les îles les plus isolées et sur celles d’étendue suffi sante pour héberger une grande diversité, on trouve les radiations évolutives les plus spectaculaires telles les drosophiles et les Drepanididae d’Hawaii ou, à Madagascar, les palmiers Dypsis, les batraciens Mantellidae et les lémuriens. Selon le modèle darwinien, les innovations sont bien plus fréquentes sur les terres de grande étendue. Tous les continents sauf l’Antarctique (l’Australie et l’Amérique du Sud indépendamment des autres) ont permis l’émergence des écosystèmes prairiaux (ou graminéens) incluant de grands herbivores. Toutefois à Madagascar, l’hippopotame, un brouteur qui occupa les milieux ouverts et s’y différencia, dérive d’une forme venue du continent ; et aucune des îles de plus petite surface que Madagascar n’a vu évoluer ce type d’écosystème prairial. Diversité, taille, convergence et rythme de vie : La probabilité d’extinction est plus faible et les possibilités de diversification sont plus grandes sur les îles de grande surface ; c’est donc dans ces milieux que la diversité des espèces, locale et/ou totale, est la plus grande (Tableaux VI et VIII). L’analyse des relevés botaniques, par le calcul de l’indice α de Fisher selon la formule S = α ln(1 + N/ α) où S est le nombre d’espèces et N le nombre des arbres, a permis de mettre en évidence ces différences. Alors qu’en Nouvelle-Calédonie (riche de 3 061 espèces indigènes), un échantillon de 500 arbres de forêt dense correspond à 76 espèces, à Madagascar (11 000 espèces indigènes) il correspond à 123 espèces et en Nouvelle-Guinée (15 000 espèces indigènes) à 196 espèces. De la même façon, les oiseaux insulaires utilisent davantage d’habitats, avec un régime alimentaire plus éclectique que celui de leurs équivalents continentaux. Il en résulte une plus grande compétition sur les îles de grande surface, alors que la pression des herbivores et des prédateurs se fait d’autant moins sentir que les îles sont petites, avec également, dans ces cas, une tendance vers une plus faible production primaire et un rythme de vie plus lent. Ainsi, avant l’apparition de l’homme, les plus gros herbivores étaient de moindre taille dans les milieux insulaires et d’autant plus petits que la surface des îles était réduite. Alors que les éléphants et les mammouths dépassaient 5 tonnes sur les blocs continentaux de grande surface, l’oiseau-éléphant de Madagascar (Aepyornis) pesait 275 kg et le plus gros herbivore d’Hawaii seulement 8,6 kg. La productivité primaire des écosystèmes est actuellement plus faible là où ces consommateurs primaires étaient de plus petite taille, notamment à Hawaii et probablement aussi à Madagascar (Tableau XIV). Parallèlement il apparaît qu’il y a moins d’espèces pionnières effi caces pour la régénération forestière sur les îles que dans les forêts continentales. Cela pourrait s’expliquer par le fait que, sur les îles, les plus gros folivores ne pouvaient pas créer de nombreux chablis en faisant chuter les arbres (comme les éléphants peuvent le faire). Les carnivores sont également de moindre taille dans les milieux insulaires de surface réduite, comparés aux grands félins d’Afrique ou d’Asie, avec seulement 17 kg pour Cryptoprocta spelea à Madagascar et à Hawaii 5 kg pour l’aigle qui était localement le plus gros des prédateurs (Tableau XIII). Dans la mesure où, sur les îles, les espèces sont exposées, au stade adulte, à de moindres dangers de prédation, elles peuvent consacrer une plus grande partie des ressources à un allongement de la durée de vie et moins investir pour se reproduire rapidement et en grand nombre. Ces particularités des milieux insulaires furent observées et décrites chez les rongeurs par Adler et Levins, sous le nom de “ syndrome îlien ”. Elles s’observent notamment chez le genre Anolis qui, sur les îles Caraïbes, vit plus longtemps et se reproduit plus tardivement et en moindre nombre que les espèces continentales équivalentes, ainsi que chez de nombreuses espèces de Nouvelle-Zélande réputées pour leur longévité et leur reproduction extrêmement lente. La faible pression de prédation se traduit également, chez les herbivores, par des convergences de formes et de fonctions entre des espèces insulaires et continentales là où les prédateurs sont peu efficaces. Par exemple, des lémuriens fossiles présentent des convergences avec des paresseux terrestres ou arboricoles d’Amérique du Sud et avec les koalas d’Australie, qui vivaient dans un environnement où les prédateurs marsupiaux étaient relativement peu efficaces. De même, les moas (Dinornis) de Nouvelle-Zélande ont évolué de façon convergente avec les moa-nalos (Branta et Chelychelynechen) des îles Hawaii et les oiseaux-éléphants (Aepyornis) de Madagascar. Lorsque la limitation des ressources alimentaires a des répercussions plus importantes que la prédation ou la compétition sur les populations animales, le métabolisme basal tend à diminuer. Si on le compare à celui d’espèces du continent de taille équivalente, le métabolisme est d’autant plus réduit que l’espèce habite une île de petite dimension. McNab a observé cette réduction du métabolisme chez certains pigeons insulaires. Elle est également connue chez les lémuriens de Madagascar, dont le métabolisme est inférieur à celui des primates continentaux de poids équivalent, ainsi que chez les tenrecs si on les compare aux Lipotyphla du continent. Ces variations globales qui portent à la fois sur le niveau d’activité et sur l’efficacité de l’utilisation de l’énergie permettent de maintenir des populations plus grandes sur des ressources limitées. Formes reliques et compétition avec les espèces envahissantes : Les terres anciennement isolées, suffisamment grandes pour amoindrir le risque d’extinction aléatoire, hébergent des formes reliques. Alors que des compétiteurs les ont remplacées sur les grands blocs continentaux, on trouve encore en Australie les monotrèmes, en Nouvelle-Zélande les rhynchocéphales (Sphenodon) et les Acanthisittidae (une famille ancestrale à la base de l’ensemble des passereaux), en Nouvelle-Calédonie, le genre Amborella, qui phy logénétiquement se situe vers l’origine de toutes les plantes à fleurs, et à Madagascar le genre Aepyornis récemment disparu. Les espèces végétales des îles de grande surface possèdent généralement des défenses biochimiques contre leurs consommateurs, comme sur les continents. Mais il apparaît que si, sur un vaste bloc insulaire comme Madagascar, on trouve une proportion d’espèces riches en produits secondaires comparable à celle observée dans des milieux analogues continentaux, les végétaux des îles de petite surface en renferment d’autant moins que la surface est réduite. Ainsi les plantes des îles Hawaii et celles des Channel Islands, au large des côtes californiennes, sont moins bien défendues contre les vertébrés herbivores que celles du continent. De plus la compétition pour la lumière est plus faible : les plantes de sous-bois des îles Hawaii sont moins tolérantes à l’ombre que celles des forêts denses continentales. Il en résulte une plus grande sensibilité aux espèces envahissantes introduites sur les îles les plus petites. Les plantes pionnières introduites peuvent surcimer les végétaux indigènes qui ne font pas assez d’ombre pour les supprimer. De la même façon, les prédateurs peuvent se montrer redoutables faces à des proies dont la reproduction est très lente. Une bien plus grande efficacité dans l’utilisation des ressources ou l’utilisation, par des prédateurs, de techniques de chasse auxquelles les espèces insulaires n’ont jamais eu à faire face, confèrent aux espèces introduites une dangereuse supériorité. Nous présentons une revue de ces espèces envahissantes, végétales et animales, en fonction des effets observés sur des îles de différentes surfaces, avant et après l’intervention de l’homme. L’isolement géographique affecte profondément le potentiel évolutif d’un écosystème, et, à surface égale, les îles les plus isolées sont moins diversifiées que celles plus proches du continent. C’est le cas en particulier des petites îles où le risque d’extinction est élevé lorsqu’il n’y a pas d’opportunité pour une nouvelle spéciation et où les espèces colonisatrices sont peu fréquentes. L’isolement géographique a joué particulièrement contre les invasions spontanées de mammifères terrestres, qui ont pu atteindre plusieurs fois Madagascar mais qui n’ont jamais atteint ni la Nouvelle-Calédonie ni les îles Hawaii avant que l’homme n’intervienne. Dans les milieux insulaires où les mammifères terrestres furent absents, d’autres formes animales, dont les oiseaux, ont pu jouer un rôle équivalent au niveau du sol, tel ce perroquet terrestre et folivore du genre Strigops en Nouvelle-Zélande. L’intensité de la compétition et la moindre possibilité de colonisation dépendent également de l’isolement d’un milieu insulaire. Bien que l’isolement d’un bloc quasi-continental comme l’Australie n’ait pas empêché l’évolution de carnivores de taille respectable, Webb a fait remarquer que l’Amérique du Sud, longtemps isolée au début du Pliocène, semble avoir été trop petite pour permettre l’émergence de mammifères carnivores effi caces. En Australie les carnivores étaient de plus grande taille que ceux de Madagascar, arrivés du continent il y a environ 20 millions d’années. Mais alors que le plus grand carnivore australien connu de l’Holocène, le loup de Tasmanie (Thylacinus), n’a pas résisté à la compétition des dingos et des chiens introduits par l’homme, les carnivores de Madagascar ont survécu aux introductions de chiens, de chats et de rats. La présence de ces carnivores indigènes a considérablement limité l’impact des espèces introduites sur le reste de la faune de Madagascar. Ces différences entre les écosystèmes insulaires pourraient se comparer à celles que l’on observe entre des systèmes économiques. Les ensembles économiques ayant la plus grande production globale et qui sont les moins isolés des autres, comprennent une plus grande diversité de professions avec une compétition plus intense, un rythme des échanges plus rapide et une plus forte productivité per capita. Dans les écosystèmes les plus vastes, comme dans les plus grands ensembles économiques, les espèces – ou les professions – sont davantage spécialisées, ce qui implique davantage d’interdépendance, avec un réseau d’échange et de coopération plus vaste et plus complexe pouvant aller jusqu’à la symbiose.Leigh Egbert G., Hladik Annette, Hladik C.M., Jolly Alison. The biogeography of large islands, or how does the size of the ecological theater affect the evolutionary play ?. In: Revue d'Écologie (La Terre et La Vie), tome 62, n°2-3, 2007. pp. 105-168

En quoi l’étude des îlots forestiers permet-elle de mieux connaître le fonctionnement de la forêt tropicale ?

Small forested islands isolated from surrounding tropical forest by new reservoirs provide a norm for interpreting the effects of fragmentating the forest by intervening agriculture and pasture, and an effective means of investigating the ecological organization of the mainland forest. Water is a more effective barrier to immigration and a more neutral matrix than field or pasture. On forest fragments isolated by water, the effects of fragmentation are minimally confounded with effects of the matrix, while forest fragments surrounded by fields and pastures may suffer intrusions from fire, domestic animals, and other pests. On small islands, some species will go extinct. If the extinction of a species is followed by increase in its prey or competitors, we may provisionally assume that on the mainland, these prey and competitors are limited by the species now absent from the island. If, when a tree’s seed disperser disappears, new seedlings of that tree no longer appear, that tree’s regeneration presumably depends on its seed disperser. Islands in new reservoirs are the tropical forest ecologist’s closest analogue to the exclusion experiments so effective in understanding the ecology of intertidal communities. Small islands in reservoirs can also serve as systems of replicates for experimental analysis of the causes of regulation of selected populations. We review work on small islands isolated in 1914 by Panama’s Gatun Lake, islands isolated in 1986 by Venezuela’s Lake Guri, and islets isolated in 1994 at Saint-Eugène in French Guiana. The more recently the islands have been isolated, the more can be learned from them. The Saint-Eugène Fragmentation Project is particularly important because it is only one of the three in true rainforest and studies there have been done before and after fragmentation.Les petites îles boisées qui sont isolées de la forêt tropicale voisine après la mise en eau de réservoirs en amont des barrages hydroélectriques constituent des modèles pour l’étude de la fragmentation forestière après mise en agriculture ou pâturage. Elles offrent ainsi aux écologistes un protocole expérimental pour l’étude des processus écologiques de la forêt de terre ferme. L’eau est une barrière plus efficace et joue un rôle plus neutre contre l’immigration que les champs ou les pâturages. Sur des fragments forestiers isolés par une matrice aquatique, les effets de la matrice, qui sont souvent confondus avec ceux de la fragmentation, sont ici minimaux, alors que des fragments forestiers entourés de champs et de pâturages ont à supporter les feux intrusifs et l’invasion des animaux domestiques et autres pestes. Sur les petites îles, quelques espèces vont disparaître. Si l’extinction d’une espèce y est suivie de l’augmentation de la population de ses proies ou d’autres espèces compétitrices, on peut provisoirement supposer que, sur le continent, ces proies et compétiteurs sont limités par cette espèce qui a aujourd’hui disparu sur l’île. Si, lorsque l’agent disséminateur des graines d’un arbre disparaît et que les jeunes plantules de cet arbre ne sont plus présentes, c’est que la régénération de l’arbre en était fortement dépendante. Les îles des récents réservoirs sont, pour les écologistes, des systèmes expérimentaux analogues aux expériences d’exclusion qui sont si utiles pour comprendre l’écologie des communautés, des zones intertidales en particulier. Les îlots des réservoirs peuvent également servir comme système de réplicats pour l’analyse des causes de la régulation de certaines populations. Dans cet article, nous présentons une revue des études menées sur les petites îles isolées en 1914 par les eaux du lac Gatun au Panama, les îles isolées en 1986 par le lac Guri au Vénézuela, et les îlots formés en 1994 à Saint-Eugène en Guyane française. Plus les îles se sont formées récemment, plus les enseignements qui en découlent sont riches. Le Projet Fragmentation de Saint-Eugène est particulièrement important car c’est le seul des trois sites cités a être réalisé dans une vraie forêt tropicale humide, et les études y ont été menées avant et après la fragmentation.Leigh Egbert G., Cosson Jean-François, Pons Jean-Marc, Forget Pierre-Michel. En quoi l’étude des îlots forestiers permet-elle de mieux connaître le fonctionnement de la forêt tropicale ? . In: Revue d'Écologie. Supplément n°8, 2002. pp. 181-194

Tree diversity on small plots in Madagascar : a preliminary review

Trees ≥ 30 cm girth on a 0.93 ha plot of deciduous dry forest at Kirindy (CFPF), 50 km N. of Morondava, at 20-100 m in western Madagascar, stems ≥ 5 cm diameter on 0.7 ha of evergreen plateau forest at 1 550 m at Ambohitantely, 130 km N of Antananarivo, and stems ≥ 5 cm diameter on 0.5 1 ha of montane rain forest at 1 000 m near Périnet, 140 km E of Antananarivo, were marked, identified, and their diameters measured. The 778 marked stems at Kirindy included 45 species, the 2 808 marked stems at Ambohitantely included 102 species, and the 1 384 marked non-liana stems near Perinet included 177 species. We use Fisher’s a to compare diversity among sites. A site’s a is related to its number N of sampled stems and the number S of species among them by the equation S = a 1n (1 + NI a.). For N > 500, a usually depends little on the number N of stems sampled or their lower size limit. Tree diversity (measured by a) is lower on Malagasy sample plots than in Amazonian or Malaysian forest plots of comparable climate, but decidedly higher than on forest plots of comparable climate in India or Sri Lanka. Has Madagascar’s limited size limited plant diversification ? We propose other ways to assess whether, and to what degree, Madagascar’s limited size has restricted the evolution of truly competitive vegetation, such as the variety and effectiveness of chemical and morphological defenses against herbivores among the plants of Madagascar, and the susceptibility of Madagascar’s vegetation, especially mature forests, to invasion by exotics.La diversification des espèces végétales de Madagascar a-t-elle été limitée par la surface relativement réduite de cette île, comparée aux blocs continentaux ? Nous proposons une approche des aspects de la diversification des espèces à Madagascar — et de l’intensité de cette diversification — basée sur une série de relevés dans différents types de forêts. Ces relevés portent sur : • l’ouest de Madagascar où tous les arbres de plus de 30 cm de circonférence ont été identifiés sur 0,93 ha dans la forêt sèche caducifoliée de Kirindy (CFPF, à 50 km au nord de Morondava ; altitude 20 à 100 m) ; • la forêt sempervirente du plateau à Ambohitantely (à 130 km au nord de Tananarive ; altitude 1 550 m) où les tiges de plus de 5 cm de diamètre ont été répertoriées sur 0,7 ha ; • la forêt sempervirente de montagne, à Anamalazaotra (près de Périnet, à 140 km à l’est de Tananarive ; altitude 1 000 m) où les tiges de plus de 5 cm de diamètre ont été répertoriées sur 0,51 ha. Chaque tige ayant été marquée, mesurée et identifiée, nous obtenons, à Kirindy un total de 778 tiges de 45 espèces ; à Ambohitantely, 2 808 tiges appartenant à 102 espèces ; à Périnet, sans prendre en compte les lianes, les 1 384 tiges correspondent à 177 espèces. Nous avons utilisé l’indice a de Fisher pour comparer la diversité spécifique de ces sites. Cet indice est fonction du nombre N de tiges répertoriées et du nombre d’espèces S, selon la formule S = In (1 + N/a). Pour N > 500, a ne varie relativement en général que très peu en fonction du nombre N de tiges répertoriées et de la limite inférieure du diamètre considéré. La diversité spécifique des arbres — mesurée par l’indice a — est plus faible à Madagascar que dans les forêts d’Amazonie ou de Malaisie, si l’on considère des régions où le climat est sensiblement identique. Elle est cependant supérieure à celle de forêts à climat comparable de l’Inde ou du Sri Lanka. Dans la discussion, nous montrons également que l’intensité de la compétition entre les végétaux peut être mesurée par l’efficacité de leurs systèmes de défense contre les consommateurs de feuillage — basés sur des adaptations chimiques et morphologiques — ainsi que par la susceptibilité de la flore de Madagascar — en particulier celle des forêts matures — aux invasions par des espèces exotiques.Abraham Jean-Prosper, Benja Rakotonirina, Randrianasolo Mady, Ganzhorn Jörg u., Jeannoda Vololoniaina, Leigh Egbert G. Tree diversity on small plots in Madagascar : a preliminary review. In: Revue d'Écologie (La Terre et La Vie), tome 51, n°2, 1996. pp. 93-116