Extinction of conditioned inhibition through nonreinforced presentation of the inhibitor

In previous studies that have tried to extinguish conditioned inhibition through nonreinforced presentations of the inhibitor, researchers have repeatedly failed to find evidence for such extinction. The present study revealed that extinction can be achieved through nonreinforcement of the inhibitor, depending on properties of the reinforcer. In a human causal learning experiment, we found complete extinction in a scenario in which the reinforcer could take on negative values. Thereby, this scenario reflected the assumed symmetrical continuum on which associative strength can vary, according to the Rescorla-Wagner theory of associative learning. In contrast to this, the inhibitory cue retained its inhibitory potential in another condition, in which the scenario did not allow negative values of the reinforcer. nt]mis|Klaus G. Melchers has previously published under the surname "Lober.” Susann Wolff is now working at the Max Planck Institute for Human Cognitive and Brain Sciences in Leipzig, German

Context modulation of learned attention deployment

In three experiments, we investigated the contextual control of attention in human discrimination learning. In each experiment, participants initially received discrimination training in which the cues from Dimension A were relevant in Context 1 but irrelevant in Context 2, whereas the cues from Dimension B were irrelevant in Context 1 but relevant in Context 2. In Experiment 1, the same cues from each dimension were used in Contexts 1 and 2, whereas in Experiments 2 and 3, the cues from each dimension were changed across contexts. In each experiment, participants were subsequently shifted to a transfer discrimination involving novel cues from either dimension, to assess the contextual control of attention. In Experiment 1, measures of eye gaze during the transfer discrimination revealed that Dimension A received more attention than Dimension B in Context 1, whereas the reverse occurred in Context 2. Corresponding results indicating the contextual control of attention were found in Experiments 2 and 3, in which we used the speed of learning (associability) as an indirect marker of learned attentional changes. Implications of our results for current theories of learning and attention are discussed

Non-elemental processing in olfactory discrimination tasks need bilateral input in honeybees

Abstract In patterning discriminations, animals have to differentiate a compound stimulus AB from each of its elements A and B. In positive patterning (PP), the compound is reinforced whilst the single elements are non-reinforced. In negative patterning (NP), single elements are reinforced whilst the compound is non-reinforced. Using olfactory conditioning of the proboscis extension response (PER), we asked whether honeybees (Apis mellifera) can solve these patterning problems when odorants are given unilaterally as well as bilaterally to the antennae. Separating the olfactory input space of bees into two independent zones using plastic walls placed between the antennae, we conditioned bees in PP and NP procedures, with input on one side, on both sides, or in an ambiguous problem where bees had to solve PP on one side and NP on the other side. We found that bees with simultaneous bilateral input solve both patterning tasks efficiently. In contrast, PP but not NP was learned by bees receiving unilateral olfactory input. Bees subjected to the ambiguous NP/PP problem only solved PP. As PP can be solved through mere elemental processes, but NP is critically dependent on the use of non-elemental learning processes, our results suggest that bilateral olfactory input is necessary for non-elemental processing to take place in the bee brain

Stimulus Representation and Processing in Human Associative Learning: An evaluation of current elemental and configural associative learning theories

Theories of associative learning describe learning about the relationship between two events, e.g. the eating of an apple and subsequent stomach ache. One important classification of these models is based on the stimulus representation they suppose. Whereas elemental models assume that the representations of a stimulus compound consist of representations of its components establishing associations, configural models propose that stimulus compounds are represented and associated as a whole. However, as the empirical results have not consistently favoured one class of models, it was suggested that humans and animals can switch between both modes of stimulus representation. Alternatively, modern theories as the elemental model of Wagner (2003) and Harris (2006) or the extended configural model of Pearce (Kinder & Lachnit, 2003) postulate flexibility within either elemental or configural principles and question the existence of a second, fundamentally different mode of stimulus representation. In order to evaluate these two hypotheses, we contrasted the predictions of the elemental and configural models. Firstly, a user-friendly environment for computer simulation of the models was written. Then, contradicting predictions were tested in two series of human learning experiments. Furthermore, it was investigated whether manipulations of the experimental setting would influence stimulus processing and on which mechanism these effects are based. The results demonstrate that models that comprise configural principles are not made superfluous by modern elemental models. Instead, the extended version of Pearce’s configural model was able to account for all behaviour observed both during learning of two feature-negative discriminations as well as in generalisation tests after learning. Together with the “elemental” results of other studies, this corroborates the position that there are two modes of stimulus processing during associative learning. Further tests and experiments, however, are necessary concerning factors that influence which mode is chosen in a learning situation. Manipulations of the stimulus material (perceptual grouping by motion; spatial arrangement) as well as manipulations of the experimental procedure (learning paradigm; time pressure during stimulus presentation; causal nature of the cover story) had no effects. This indicates that more controlled research is needed investigating not only the factors but also the circumstances controlling these factors’ relevance. Furthermore, additional theoretical analyses revealed that the observed advantage of the configural model is not based on the configural representation itself but on a normalisation of the representation’s activation. Therefore, elemental models incorporating this mechanism could compensate their present shortcoming

Cognitive Interpretations of Ambiguous Visual Stimuli

Unser Gehirn muss zu jeder Zeit relevante Signale von irrelevanten Informationen trennen. Dazu müssen diese als spezifische Einheiten erkannt und klassifiziert werden. Mehrdeutigkeit ist ein wesentlicher Aspekt dieses Verarbeitungsprozesses und kann durch verrauschte Eingangssignale und durch den Aufbau unserer sensorischer Systeme entstehen. Beispielsweise können Reize mehrdeutig sein, wenn sie verrauscht oder unvollständig sind oder nur kurzzeitig wahrgenommen werden. Unter solchen Bedingungen werden Wahrnehmung und Klassifikation eines Reizes deutlich erschwert. Bereits vorhandene kognitive Repräsentationen werden somit möglicherweise nicht aktiviert. Folglich müssen Rückschlüsse über die Reize aufgrund von Kontext und Erfahrung gezogen werden. Ein und derselbe Reiz kann jedoch unterschiedlich repräsentiert und im sensorischen System kodiert werden. Da nur eine Repräsentation die Basis zukünftigen Handelns bilden kann, entsteht eine Art Konkurrenz innerhalb der Wahrnehmung. Derartige Wahrnehmungsphänomene, die mit der Mehrdeutigkeit von Reizen in Verbindung stehen, bilden den Mittelpunkt der vorliegenden Dissertation. Wenn einem physikalisch konstanten Reiz mehrere Interpretationen zugeordnet werden, entsteht ein Wechsel zwischen diesen Einordnungen, den man wahrnimmt und Rivalität ("rivalry") nennt. In dieser Dissertation werden diverse neue Erkenntnisse zu diesem grundlegenden Phänomen der sensorischen Verarbeitung beschrieben. So wird gezeigt, dass Übergänge zwischen drei wahrgenommenen Interpretationen – ein vergleichsweise selten untersuchtes Phänomen, da Rivalität meist mit zweideutigen Reizen untersucht wird – vorhersehbaren Mustern folgen (Kapitel 2). Darüber hinaus zeigt sich, dass derartige Übergänge spezifische Eigenschaften aufweisen, welche die Geschwindigkeit und die Richtung ihrer räumlichen Ausbreitung im visuellen Feld bestimmen (Kapitel 3). Diese Eigenschaften der Mehrdeutigkeit werden weiterhin stark von Aufmerksamkeit und anderen, introspektiven Prozessen beeinflusst. Um die der Rivalität in der Wahrnehmung tatsächlich zugrundeliegenden Prozesse und die damit verbundenen Änderungen des Bewusstseins von derartigen subjektiven Prozessen abzugrenzen, müssen letztere kontrolliert oder sogar vollständig umgangen werden. Ein objektives Maß der Rivalität in der Wahrnehmung wird zur Lösung dieser Aufgabe vorgeschlagen und bietet eine wertvolle Alternative zu introspektivem Berichten über den Wahrnehmungszustand (Kapitel 4). Übergänge in der Wahrnehmung entstehen entlang einer bestimmten Merkmalsdimension des Reizes, wie beispielsweise der Orientierung des berühmten Neckerwürfels. Zudem kann auch eine Änderung in der Merkmalsdimension der Luminanz eine unterschiedliche Interpretation des Reizes hervorrufen. Es wird gezeigt, dass die Pupille kleiner wird, wenn eine Interpretation mit hoher Luminanz die Wahrnehmung übernimmt, und umgekehrt, dass die Pupille größer wird, wenn eine Interpretation mit niedriger Luminanz die Wahrnehmung übernimmt. Folglich kann die Pupille als ein zuverlässiges und objektives Maß für Änderungen in der Wahrnehmung verwendet werden. Durch die Verwendung solcher objektiven Maße konnten neue Eigenschaften der Übergänge in der Wahrnehmung aufgezeigt werden, welche die Theorie unterstützen, dass Introspektion die der Verarbeitung mehrdeutiger Situationen zugrundeliegenden Prozesse merklich beeinflussen kann. Als Nächstes wurden mehrdeutiger Reize im Zusammenhang mit der Wahrnehmung von Objekten eingesetzt (Kapitel 5). Am Beispiel der Kippfigur des "bewegten Diamanten" wird dabei die Bedeutung von mehrdeutigen Reizen veranschaulicht. Beim bewegten Diamanten werden zwei Interpretationen wahrgenommen, die sich entlang der Dimension der Objektkohärenz abwechseln. Das bedeutet, dass die Wahrnehmung zwischen einem einzelnen zusammenhängenden Objekt (Diamant) und mehreren unzusammenhängenden Komponenten kippt. Es wird gezeigt, dass die Interpretation des Reizes als ein einziges kohärentes Objekt, verglichen mit der Interpretation als mehrere Komponenten, zu einer Erhöhung der visuellen Empfindlichkeit innerhalb des Objektes führt. Diese Ergebnisse sind ein Beleg dafür, wie die Aktivierung einer Interpretation eines Reizes als Einzelobjekt (im Vergleich zur Komponentenwahrnehmung) dazu führt, dass die Aufmerksamkeit top-down zu den relevanten Bereichen des Gesichtsfeldes gelenkt wird. Es wird weiter untersucht, welche Eigenschaften des Reizes zu einer bottom-up Aktivierung der Interpretation solcher Objekte beitragen (Kapitel 6). Die Mehrdeutigkeit von Objekten kann erfolgreich aufgehoben werden, indem man einen starken Kontrast in Luminanz oder Farbe zwischen dem Objekt und dem Hintergrund erzeugt. Auch die Größe und die Form haben einen großen Einfluss auf die Detektion und Identifikation von Objekten. Des Weiteren sind die Eigenschaften eines Objektes nicht nur bestimmend für die Erfolgsquote bei der Objekterkennung, sondern ebenso bedeutend für die Speicherung der Repräsentation im Gedächtnis, beispielsweise von neu wahrgenommenen Objekten. Das Klassifizieren von Objekten durch die Versuchsperson wird ebenfalls durch Mehrdeutigkeit beeinflusst. So kann ein Objekt der Versuchsperson einerseits als neu erscheinen, obwohl es bereits bekannt war, weil es beispielsweise der Versuchsperson schon einmal gezeigt worden ist. Andererseits kann auch ein eigentlich unbekanntes Objekt der Versuchsperson dennoch vertraut vorkommen. In dieser Arbeit wird gezeigt, dass solche subjektiven Effekte einen Einfluss auf die Pupillengröße haben (Kapitel 7). Außerdem verkleinert sich die Pupille der Versuchspersonen beim Betrachten neuer Bilder stärker als bei bekannten. Ein ähnlicher Effekt wird gefunden, wenn das Bild vorher erfolgreich im Gedächtnis gespeichert wurde. Daher ist es wahrscheinlich, dass die Pupille die Verfestigung von neuen Objekten im Gedächtnis widerspiegelt. Abschließend wird untersucht, ob sich kognitive Prozesse, wie Entscheidungsfindung – ein wichtiger Prozess, falls mehreren Optionen zur Verfügung stehen und Mehrdeutigkeit aufgehoben werden soll – auch in der Pupille widerspiegeln (Kapitel 8). Es wird zunächst bestätigt, dass die Pupillen sich erweitern, nachdem man eine Entscheidung getroffen hat. Neu wird gezeigt, dass diese Pupillenausdehnungen erfolgreich von anderen Personen erkannt und verwendet werden können, um ein interaktives Spiel gegen die erste Person (den "Gegner") zu gewinnen. Insgesamt wird in dieser Dissertation untersucht, wie mehrdeutige Reize die Wahrnehmung beeinflussen und wie Mehrdeutigkeit verwendet werden kann, um Prozesse des Gehirns zu studieren. Es hat sich gezeigt, dass Mehrdeutigkeit vorhersehbaren Mustern folgt, sie objektiv mit Reflexen gemessen werden kann, und Einblicke in neuronale Prozesse wie Aufmerksamkeit, Objektwahrnehmung und Entscheidungsmechanismen liefern kann. Diese Ergebnisse zeigen, dass Mehrdeutigkeit eine zentrale Eigenschaft sensorischer Systeme ist, und Lebewesen in die Lage versetzt, mit ihrer Umwelt flexibel zu interagieren. Mehrdeutigkeit macht das Verhalten vielfältiger, ermöglicht es dem Gehirn, mit der Welt auf verschiedenen Wegen zu interagieren, und ist die Basis der Dynamik von Wahrnehmung, Interpretation und Entscheidung

Attentional Bias for Uncertain Cues of Shock in Human Fear Conditioning: Evidence for Attentional Learning Theory

Eye tracking data and statistical analysis of: Koenig, S., Uengoer, M., & Lachnit, H. (2017). Attentional bias for uncertain cues of shock in human fear conditioning: Evidence for attentional learning theory. Frontiers in Human Neuroscience. doi: 10.3389/fnhum.2017.00266. Abstract: We conducted a human fear conditioning experiment in which three different color cues were followed by an aversive electric shock on 0, 50, and 100% of the trials, and thus induced low (L), partial (P), and high (H) shock expectancy respectively. The cues differed with respect to the strength of their shock association (L < P < H) and the uncertainty of their prediction (L < P > H). During conditioning we measured pupil dilation and ocular fixations to index differences in the attentional processing of the cues. After conditioning, the shock-associated colors were introduced as irrelevant distracters during visual search for a shape target while shocks were no longer administered and we analyzed the cues’ potential to capture and hold overt attention automatically. Our findings suggest that fear conditioning creates an automatic attention bias for the conditioned cues that depends on their correlation with the aversive outcome. This bias was exclusively linked to the strength of the cues’ shock association for the early attentional processing of cues in the visual periphery, but additionally was influenced by the uncertainty of the shock prediction after participants fixated on the cues. These findings are in accord with attentional learning theories that formalize how associative learning shapes automatic attention

Modulation of Saccadic Curvature by Spatial Memory and Associative Learning

The way the eye travels during a saccade typically does not follow a straight line but rather shows some curvature instead. Converging empirical evidence has demonstrated that curvature results from conflicting saccade goals when multiple stimuli in the visual periphery compete for selection as the saccade target (Van der Stigchel, Meeter, & Theeuwes, 2006). Curvature away from a competing stimulus has been proposed to result from the inhibitory deselection of the motor program representing the saccade towards that stimulus (Sheliga, Riggio, & Rizzolatti, 1994; Tipper, Howard, & Houghton, 2000). For example, if participants are instructed to perform a saccade towards a defined target stimulus and to ignore a simultaneously presented nearby distractor stimulus, a saccade landing on the target typically exhibits curvature away from the distractor (e. g. Doyle & Walker, 2001). The present thesis reports how trajectories of saccadic eye movements are affected by spatial memory and associative learning. The final objective was to explore if the curvature effect can be used to investigate associative learning in an experimental paradigm where competing saccade targets are retrieved from associative memory rather than being sensory events. The thesis incorporates manuscripts on the following working steps to accomplish this objective: The first manuscript presents the computer software that was written in order to derive measure of saccadic curvature from the recorded eye movement traces. The second manuscript replicates and extends prior reports on the effect of (non-associative) spatial working memory on saccade deviations (Theeuwes, Olivers, & Chizk, 2005). The third manuscript uses a novel associative learning task to demonstrate that changes in saccadic curvature during associative learning comply with the acquisition and extinction of competing associations as predicted by the Rescorla-Wagner model (Rescorla & Wagner, 1972), originally put forward to explain classical conditioning in animals