Die Evolution der Archosaurier in der Trias aus der Sicht ihrer Fährten

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The Early Permian tetrapod ichnofauna of Tarnbach, the changing concepts in ichnotaxonomy: Die unterpermische Tetrapodenfährten-Fauna von Tambach; die wechselnden Konzepte in der Ichnotaxonomie

Gegenwärtig kann man vier Ichnospezies aus der Tarnbach Formation des Rotliegenden im Thüringer Wald anerkennen: Ichniotherium cottae, Dimetropus leisnerianus, „Varanopus" microdactylus, Tambachichnium schmidti und eine weitere, noch unbenannte Form, die vergleichend diskutiert wird mit Exemplaren aus dem Perm-Becken von Esterel in Südfrankreich. Quantitativ überwiegen Fährten von/. cottae, und D. leisnerianus. Von den anderen drei Formen liegen nur wenige Exemplare oder Unikate vor. Dargelegt wird die Entwicklung der Benennung der Tambacher Fährten. In den bisherigen Beschreibungen finden sich rund 28 Namen, die den Rang von Gattungen und Arten haben könnten, allerdings kann man ihre Bedeutung mitunter wahlweise multivariabel auslegen. Es handelt sich um ein umfangreiches Beispiel für die Konfusion in der  Ichnotaxonomie speziell des Perms, obwohl es ein berühmtes, lokal und stratigraphisch klar fixiertes Vorkommen betrifft. Dokumentiert wird der taxonomische Hintergrund der Namen. Das Ergebnis zeigt, daß eine wechselseitige Vermengung der für die Fährtenformen eingeführten Namen vermieden werden sollte, die nach unterschiedlichen Prinzipien charakterisiert und benannt worden sind. Da aber bis heute solche Vermengungen praktiziert werden, ist eine Klärung eher schwierig, und trifft insbesondere unter den Forschem auf Widerstände. Auf der einen Seite steht die Klassifikation, wie sie W. PABST (1908) für dieperrnischen Fährten vorgeschlagen hat. Diese orientiert sich an allen potentiell möglichen morphologischen Erscheinungen der Ichnofossilien. Damit ist es eine Klassifikation ichnologischer Phänomene an sich. Die danach separierten Taxa entsprechen nicht biologischen Kategorien und sind nicht als solche zu werten. Wenn dies dennoch versucht wird, resultieren Hinweise auf eine unrealistisch hoch diverse Fauna. Auf der anderen Seite steht eine biologisch orientierte binäre Benennung und Klassifikation. In dieser sind die Taxa nach anatomisch kontrollierten Merkmalen der Tetrapodenfährten charakterisiert. Damit wird die Position der Fährtenerzeuger im biologischen System reflektiert. Für das Vorkommen Tarnbach ergibt sich daraus eine relativ geringe Diversität der Ichnofauana. Ein solches Ergebnis korrespondiert mit der Interpretation der Erzeuger als Diadectiden, Sphenacodontiden, Captorhiniden und Araeosceliden. Insgesamt belegen diese Ergebnisse ein unterperrnisches Alter, vergleichbar dem Wolfcamp in Nordamerika.Presently four ichnospecies are acceptable from the Tarnbach Formation of the Rotliegend at the Thüringer Wald area: Ichniotherium cottae, Dimetropus leisnerianus, "Varanopus" microdactylus, Tambachichnium schmidti, and one additional unnamed form which is discussed in comparison with specimens known from the Permian of the Esterel Basin in Southem France. Quantitatively dominating are the tracks of /. cottae, and D. leisnerianus. Of the other forms only few or unique specimens are recovered. Tue development of the systematic studies of the Tarnbach tracks is presented. The former descriptions contain about 28 names of possible generic affiliation and species range, but their meaning is sometimes multivariable. Tarnbach is one of the examples for the confusion in track ichnotaxonomy particularly in the Perrnian, though it concems one famous, Iocal and stratigraphic clear track-site only. Tue paper documents the taxonomic background of the names. Tue results demonstrate that one has to avoid interchanging of names that are characterised and named by different principles. Due to the fact that such interchanges are practised, any solution is rather difficult and attracks the opposition of the special researchers. The classification proposed by W. PABST ( 1908) for Permian tracks is oriented at every potentially possible morphological trait of the fossil tracks. Thus it is a classification of ichnological phenomena per se. The separated taxa are not related to biological categories and can not be evaluated as such. If this would nevertheless be done, this points to a non-realistic high diverse fauna. Another position is based on the biological oriented binomial principles. The taxa are characterised by anatomically controlled traits. This classification reflects the position of the trackmakers within the biological system. According to this principle the occurrence of Tarnbach points to an ichnofauna of low diversity. This corresponds to the interpretation of the trackmakers as diadectids, sphenacondontids, captorhinids, and araeoscelids. The summary of evidence is significant for an Early Perrnian age, and may be correlated to the Wolfcampian of North America

The Early Permian tetrapod track assemblage of Nierstein, Standenbühl Beds, Rotliegend, Saar-Nahe Basin, SW-Germany: Das unterpermische Vorkommen von Tetrapodenfährten in den Standenbühl-Schichten bei Nierstein, Rotliegend, Saar-Nahe-Becken, SW~Deutschland

In der Playa-Fazies der oberrotliegenden Standenbühl-Schichten wurden in den letzten Jahrzehnten Tetrapodenfährten entdeckt. Eine erste Bearbeitung zu Beginn der 1980er Jahre ergab eine Liste von 18 Ichnotaxa und darauf basierende stratigraphische Schlußfolgerungen: Die Definition einer ,,AnhomoiichniumZone" nach einem Assemblage, welches angeblich ein relativ junges Alter der einbezogenen Horizonte belegen sollte. Die Revision des Originalmaterials und weitere Funde ergaben nun unter Einbeziehung vergleichbarer Vorkommen mit dem Nachweis von cf. Batrachichnus salamandroides, Limnopus zeilleri, Amphisauropus imminutus, Dromopus lacertoides, cf. Dimetropus sp., und cf. /chniotherium sp. ein korrigiertes und zugleich reduziertes Formenspektrum. Dieses entspricht dem in der permischen Rotfazies in Europa und Nordamerika weit verbreiteten Batrachichnus - Dromopus Assemblage des Rotliegenden zeitgleich etwa dem oberenWolfcamp. Im Vorliegenden ist. das Fährtenmaterial der Standenbühl-Schichten anhand einer fotografischen Dokumentation ichnotaxonomisch analysiert.Discoveries of tetrapod tracks were made in the last two decades in the Standenbühl Beds of Upper Rotliegend age. The first study in the early 1980s presented a !ist of 18 ichnotaxa and related stratigraphic conclusions: The definition of an "Anhomoiichnium-Zone", is characterised by a track assemblage that argues apparently for a relatively late age of the included formations. The revison concerned the reinvestigation of the original and additional specimens in comparison with other occurrences. The result was a modified and reduced scale of the following taxa: cf. Batrachichnus salamandroides, Limnopus zeilleri, Amphisauropus imminutus, Dromopus lacertoides, cf. Dimetropus sp., and cf. /chniotherium sp. This scale resembles the Batrachichnus - Dromopus assemblage of the Permian red beds, broadly distributed in the Rotliegend of Europe, and in the upper Wolfcampian of North America. In the present study the track material of the Standenbühl Beds is analysedichnotaxonomically, together with detailed photographic documentation

Brachychirotherium aus dem Coburger Sandstein (Mittlerer Keuper, Karn/Nor) in Nordbayern: Brachychirotherium of the Coburger Sandstein (Middle Keuper, Carnian/Norian) of Northern Bavaria

BEURLEN (1950) stellte Brachychirotherium nach Funden von Tetrapodenfährten aus dem Coburger Sandstein auf und grenzte den Formenkreis aufgrund der besonderen Fuß- und Handform von den bis dahin bekannten Chirotherien ab. Das war der Erstnachweis eines neuen Ichnogenus im Sandsteinkeuper der Oberen Trias. In der vorliegenden Arbeit wurden das Originalmaterial von BEURLEN sowie weitere Funde aus dem Coburger Sandstein und anderen Horizonten des Sandsteinkeupers untersucht. Es handelt sich um Belegmaterial von Brachychirotherium begleitet von tridactylen Formen („Coelurosaurichnus") und lacertoiden Formen (Rhynchosauroides) auf insgesamt 138 Sandsteinplatten. Die Revision von Brachychirotherium ergab die emendierte Diagnose des Ichnogenus ausgehend vom Genotypus B. hassfurtense und der nahestehenden Ichnospezies B. thuringiacum sowie die Festlegung der jeweiligen Lectotypen. B. hassfurtense ist auf denTypushorizont, den Coburger Sandstein in Nordbayern beschränkt. B. thuringiacum kommt im Coburger Sandstein, im liegenden Blasensandstein in Südthüringen und im hangenden Unteren Burgsandstein in Nordbayern vor. Nach Messungen an 60 Fußausgüssen erweisen sich die Kreuzachse sowie die Proportionen der Zehengruppe 1-IV als maßgebliche Artkriterien. Die erstmalige Anwendung der Landmark-Analyse auf Tetrapodenfährten ergibt für Brachychirotherium Hinweise auf eine erweiterte ichnospezifische Differenzierbarkeit. Das sind Ansätze für weiterführende Studien zur Ichnologie von Tetrapoden mit Hilfe der Landmark-Analyse. Die vorliegende Arbeit ist insofern auch ein möglicher Ansatz zur Analyse der Trias-Chirotherien unter neuen Vorzeichen. Von den bisher 12 unter Brachychirotherium aus der Trias bestimmten Arten sind für das Ichnogenus nur die vier aus der Oberen Trias morphologisch signifikant: B. hassfurtense, B. thuringiacum, B. parvum und B. eyermani. Das bestätigen weitere Nachweise, welche aus der Passaic Formation und der Chinle Group in Nordamerika unter  Brachychirotherium sp. sowie aus der Molteno Formation in Südafrika unter anderen Namen beschrieben worden sind. Für eine Deutung der Erzeuger stehen nach wie vor Pseudosuchia in der engeren Wahl, allerdings ohne nähere Präferenzen.After discoveries of tetrapod tracks from the Coburger Sandstein, BEURLEN ( 1950) introduced Brachychirotherium, for which the track-forms appear separate from the hitherto known chirotherians by their particular morphology of pes and manus. This was the first record of a new ichnogenus from the Sandsteinkeuper of the Upper Triassic. The present study deals with the original specimens of BEURLEN, and additional material of the Coburger Sandstein and other horizons of the Middle Keuper. On the 138 track-bearing sandstone slabs, Brachychirotherium is associated with tridactyl tracks ("Coelurosaurichnus"), and lacertoid tracks (Rhynchosauroides). The emended diagnosis of Brachychirotherium concerns principally the genotype, B. hassfurtense, and the near related ichnospecies B. thuringiacum, together with the establishment of the lectotypes for both. B. hassfurtense is restricted to the type horizon, the Coburger Sandstein, B. thuringiacwn is recorded from the Coburger Sandstein, from the underlying Blasensandstein of Southern Thuringia, and from the lower Burgsandstein of Northern Bavaria. As a result of the measurements of 60 pes tracks, the cross-axis, and the proportion of the digit groups 1-IV are the most significant criteria for the ichnospecies. The first application of the landmark analysis to discriminate tetrapod tracks points to additional possibilities for the differentiation of ichnospecies within Brachychirotherium. This is, moreover, a working hypothesis for possible progress in the taxonomy of the tetrapod ichnology with the methods of the landmark analysis. This paper could be an hypothesis for the analysis of the Triassic chirotherians along new lines. From the former twelve determined ichnospecies of Brachychirotherium from the Lower to Upper Triassic, only the four ichnospecies of Upper Triassic age are morphologically significant: B. hassfurtense, B. thuringiacum, B. parvum and B. eyermani. This significance is confirmed by records from the Passaic Formation and from the Chinle Group in North America published under Brachychirotherium sp., and by specimens described under different names from the Molteno Formation in South Africa. The interpretation of the trackmakers now concerns, as before, the Pseudosuchia, but without special preferences

Therapsiden- und Rhynchocephalen-Fährten aus dem Buntsandstein Südthüringens

Abstract nicht verfügbar.Abstract not available

Ichnotaxonomie und Klassifikation von Tetrapodenfährten aus dem Perm

Ausgehend von dem Verständnis von Ichnofossilien werden die Grundlagen zur Taxonomie und Klassifikation für Tetrapodenfährten allgemein dargelegt. Ihr besonderer Status liegt in der engen Relation zur osteologischen Klassifikation der Tetrapoden. Das bestimmt die Rangfolge der Merkmale, die Interpretation, die taxonomische Eignung des untersuchten Materials und seine Faziesrelevanz. Fragmente von Eindrücken, unvollständige Fährtenfolgen sowie sonstige überlieferungsbedingte Veränderungen der optimalen Eindruckmorphologie und des Fährtenmusters haben taxonomisch nur eingeschränkte Bedeutung. Es handelt sich um extramorphologische Erscheinungen, die vielfach faziestypisch bzw. sedimentologisch kontrolliert sind und im Vergleich zu der Fußmorphologie des Erzeugers Phantomen, d.h. Trugbildern, gleichkommen. Taxa nach solchen Überlieferungen werden als Phantom-Taxa bezeichnet. Es ist zu zeigen, daß derartige Problematika einen erheblichen Anteil an den bisher beschriebenen permischen Fährten haben. Durch ihre Mehrdeutigkeit sind sie die Ursache für erhebliche Widersprüche in der Nomenklatur, bei der Interpretation und in der stratigraphischen Bewertung permischer Ichnofaunen. Auf einige Ichnotaxa werden diese Erkenntnisse exemplarisch angewendet. Es resultieren Hinweise auf eine relativ begrenzte Zahl von Ichnogenera der Tetrapoden im Perm, welche mit großer Verbreitung in lithologisch ähnlichen Ablagerungen in Nordamerika und Europa bekannt sind und weithin identische Ichnofaunen belegen. Klar abgrenzbar sind in fluviatiler Fazies die Ichnogenera Batrachichnus (=Anthichnium), Dromopus, Amphisauropus, Limnopus und Dimetropus, denen Chelichnus (=Laoporus) als faziestypisch deformiertes Phantom-Taxon gegenübersteht. Der Nachweis dieser Ichnotaxa der Tetrapoden im kontinentalen Perm belegt in den jeweiligen zeitlich und faziell charakterisierten Abschnitten eine relativ konforme permische Welt. Bedingt durch subjektive taxonomische Differenzierungen erschien diese Welt bislang uneinheitlicher und sehr viel diverser, als sie es inRealität war.An introduction to the general principles of taxonomy and classification of ichnofossils is presented as a means to facilitate our understanding of tetrapod footprints, particulaly from the Permian. The exceptional status of tetrapod footprints results from their close relationship to the osteological classification of the trackmakers. This relationship determines the range of characters, the systematic interpretation, the taxonomic value of the studied material, and the relationship to the facies. Fragmentary tracks, incomplete trackways and other preservational variations of optimal track morphology and trackway pattern are of restricted taxonomic value. These are extramorphological features, mainly controlled by facies and sedimentological influences, and in comparison to the foot-morphology of the trackmakers they are like chimeras. Taxa based on such material are called phantom-taxa. Many of the formerly described Permian footprints are problematics in this regard. Due to their ambiguity such phantom-taxa are the cause of many contradictions in nomenclature, both in the interpretation and the stratigraphic evaluation of Permian ichnofaunas. Some ichnotaxa are discussed as examples in light of these insights. As a result there is evidence of a relatively limited number of tetrapod ichnogenera of Permian age, which are known from lithologically similar deposits with large  geographical distribution in North America and Europe, and representing identical ichnofaunas. From deposits of fluvialalluvialfacies we find well established occurrences of the ichnogenera Batrachichnus (=Anthichnium), Dromopus, Amphisauropus, Limnopus and Dimetropus, whereas Chelichnus (=Laoporus) is a phantom-taxon resulting from poor and facies-related deformed preservation. The record of these ichnotaxa for the continental Permian documents a relatively uniform Permian world within formations of certain age and facies. Due to subjective taxonomic differentiation this world hithero appeared to be more diverse than it was in reality