Nota preliminar sôbre a variação em orquídeas brasileiras

Preliminary studies on brazilian orchid species show that the existing material offers the possibility for studying the following general questions: a) In spite of the rule about the relative proportion between numbers of individuals per species and number of species per unit area in tropical and in temperate zones, the orchid genera seem to follow more closely the rule of temperate zone species, and this in spite of the fact that the family is undoubtedly of tropical origin. b) The large amont of paralell variation existing between different genera recquires a detailed explanation, and extensive introgressive hybridization is mentioned as one possibility. c) The existence of natural sympatric hybrids, both inter-generic and interspecific, and the simultaneous existence of the species in the pure form, show that mechanismes of reproductive isolation must exist, though of an incomplete nature

Contribuições à teoria da genética em populações

1) O equilíbrio em populações, inicialmente compostas de vários genotipos depende essencialmente de três fatores: a modalidade de reprodução e a relativa viabilidade e fertilidade dos genotipos, e as freqüências iniciais. 2) Temos que distinguir a) reprodução por cruzamento livre quando qualquer indivíduo da população pode ser cruzado com qualquer outro; b) reprodução por autofecundação, quando cada indivíduo é reproduzido por uma autofecundação; c) finalmente a reprodução mista, isto é, os casos intermediários onde os indivíduos são em parte cruzados, em parte autofecundados. 3) Populações heterozigotas para um par de gens e sem seleção. Em populações com reprodução cruzada se estabelece na primeira geração um equilíbrio entre os três genotipos, segundo a chamada regra de Hardy- Weinberg. Inicial : AA/u + Aa/v aa/u = 1 Equilibirio (u + v/2)² + u + v/2 ( w + v/2) + (w + v/2)² = p2 + 2 p o. q o. + q²o = 1 Em populações com autofecundação o equilíbrio será atingido quando estiverem presentes apenas os dois homozigotos, e uma fórmula é dada que permite calcular quantas gerações são necessárias para atingir aproximadamente este resultado. Finalmente, em populações com reprodução mista, obtemos um equilíbrio com valores intermediários, conforme Quadro 1. Frequência Genotipo Inicial mº Geração Final AA u u + 2m-1v / 2m+1 u + 1/2v Aa v 2/ 2m+2 v - aa w w + 2m - 1/ 2m + 1 v w + 1/2 v 4) Os índices de sobrevivencia. Para poder chegar a fórmulas matemáticas simples, é necessário introduzir índices de sobrevivência para medir a viabilidade e fertilidade dos homozigotos, em relação à sobrevivência dos heterozigotos. Designamos a sobrevivência absoluta de cada um dos três genotipos com x, y e z, e teremos então: x &#91; A A&#93; : y &#91; Aa&#93; : z &#91; aa&#93; = x/y &#91; A A&#93; : &#91; Aa&#93; : z/ y &#91;aa&#93; = R A &#91; AA&#93; : 1 &#91;Aa&#93; : Ra &#91;aa&#93; É evidente que os índices R poderão ter qualquer valor desde zero, quando haverá uma eliminação completa dos homozigotos, até infinito quando os heterozigotos serão completamente eliminados. Os termos (1 -K) de Haldane e (1 -S) ou W de Wright não têm esta propriedade matemática, podendo variar apenas entre zero e um. É ainda necessário distinguir índices parciais, de acordo com a marcha da eliminação nas diferentes fases da ontogenia dos indivíduos. Teremos que distinguir em primeiro lugar entre a eliminação durante a fase vegetativa e a eliminação na fase reprodutiva. Estas duas componentes são ligadas pela relação matemática. R - RV . RR 5) Populações com reprodução cruzada e eliminação. - Considerações gerais. a) O equilibrio final, independente da freqüência inicial dos genes e dos genotipos para valores da sobrevivência diferentes de um, é atingido quando os gens e os genotipos estão presentes nas proporções seguintes: (Quadro 2). po / qo = 1- ro / 1-Ra &#91;AA&#93; (1 - Ro)² . Rav &#91; Aa&#93; = 2(1 - Ra) ( 1 - Ra) &#91;a a} = ( 1 - Ra)² . RaA b) Fórmulas foram dadas que permitem calcular as freqüências dos genotipos em qualquer geração das populações. Não foi tentado obter fórmulas gerais, por processos de integração, pois trata-se de um processo descontínuo, com saltos de uma e outra geração, e de duração curta. 6) Populações com reprodução cruzada e eliminação. Podemos distinguir os seguintes casos: a) Heterosis - (Quadro 3 e Fig. 1). Ra < 1; Ra < 1 Inicial : Final : p (A)/q(a) -&gt; 1-ra/1-ra = positivo/zero = infinito Os dois gens e assim os três genotipos zigóticos permanecem na população. Quando as freqüências iniciais forem maiores do que as do equilíbrio elas serão diminuidas, e quando forem menores, serão aumentadas. b) Gens recessivos letais ou semiletais. (Quadro 1 e Fig. 2). O equilíbrio será atingido quando o gen, que causa a redução da viabilidade dos homozigotos, fôr eliminado da população. . / c) Gens parcialmente dominantes semiletais. (Quadro 5 e Fig. 3). Rª ; Oz Ra < 1 Inicial : Equilibrio biológico Equilíbrio Matemático pa(A)/q(a) -&gt; positivo /zero -&gt; 1- Rq/ 1-Ra = positivo/negativo d) Genes incompatíveis. Ra &gt; 1 ; Ra &gt; 1; Ra &gt; Ra Equílibrio/biológico p (A)/ q(a) -&gt; positivo/zero Equilibrio matemático -&gt; positivo/ zero -&gt; zero/negativo -&gt; 1-Ra/1 - Ra = negativo/negativo Nestes dois casos devemos distinguir entre o significado matemático e biológico. A marcha da eliminação não pode chegar até o equilíbrio matemático quando um dos gens alcança antes a freqüência zero, isto é, desaparece. Nos três casos teremos sempre uma eliminação relativamente rápida de um dos gens «e com isso do homozigoto respectivo e dos heterozigotòs. e) Foram discutidos mais dois casos especiais: eliminação reprodutiva diferencial dos dois valores do sexo feminino e masculino, -e gens para competição gametofítica. (Quadros 6 e 7 e Figs. 4 a 6). 7) População com autofecundação e seleção. O equilíbrio será atingido quando os genotipos estiverem presentes nas seguintes proporções: (Quadro 8); &#91;AA&#93; ( 0,5 - Ra). R AV &#91;Aa&#93; = 4. ( 0,5 - Ra) . (0.5 -R A) &#91;aa&#93; ( 0,5 - R A) . Rav Também foram dadas fórmulas que permitem calcular as proporções genotípicas em cada geração e a marcha geral da eliminação dos genotipos. 8)Casos especiais. Podemos notar que o termo (0,5 -R) nas fórmulas para as populações autofecundadas ocupa mais ou menos a mesma importância do que o termo (1-R) nas fórmulas para as populações cruzadas. a) Heterosis. (Quadro 9 e Fig. 7). Quando RA e Ra têm valores entre 0 e 0,5, obtemos o seguinte resultado: No equilíbrio ambos os gens estão presentes e os três heterozigotos são mais freqüentes do que os homozigotos. b) Em todos os demais casos, quando RA e Ra forem iguais ou maiores do que 0,5, o equilíbrio é atingido quando estão representados na população apenas os homozigotos mais viáveis e férteis. (Quadro 10). 9) Foram discutidos os efeitos de alterações dos valores da sobrevivência (Fig. 9), do modo de reprodução (Fig. 10) e das freqüências iniciais dos gens (Fig. 8). 10) Algumas aplicações à genética aplicada. Depois de uma discussão mais geral, dois problemas principais foram tratados: a) A homogeneização: Ficou demonstrado que a reprodução por cruzamento livre representa um mecanismo muito ineficiente, e que se deve empregar sempre ou a autofecundação ou pelo menos uma reprodução mista com a maior freqüência possível de acasalamentos consanguíneos. Fórmulas e dados (Quadro 11 e 12), permitem a determinação do número de gerações necessárias para obter um grau razoável de homozigotia- b) Heterosis. Existem dois processos, para a obtenção de um alto grau de heterozigotia e com isso de heterosis: a) O método clássico do "inbreeding and outbreeding". b) O método novo das populações balançadas, baseado na combinação de gens que quando homozigotos dão urna menor sobrevivência do que quando heterozigotos. 11) Algumas considerações sobre a teoria de evolução: a) Heterosis. Os gens com efeito "heterótico", isto é, nos casos onde os heterozigotos s mais viáveis e férteis, do que os homozigotos, oferecem um mecanismo especial de evolução, pois nestes casos a freqüência dos gens, apesar de seu efeito negativo na fase homozigota, tem a sua freqüência aumentada até que seja atingido o valor do equilíbrio. b) Gens letais e semiletais recessivos. Foi demonstrado que estes gens devem ser eliminados automáticamente das populações. Porém, ao contrário do esperado, não s raros por exemplo em milho e em Drosophila, gens que até hoje foram classificados nesta categoria. Assim, um estudo detalhado torna-se necessário para resolver se os heterozigotos em muitos destes casos não serão de maior sobrevivência do que ambos os homozigotos, isto é, que se trata realmente de genes heteróticos. c) Gens semiletais parcialmente dominantes. Estes gens serão sempre eliminados nas populações, e de fato eles são encontrados apenas raramente. d) Gens incompatíveis. São também geralmente eliminados das populações. Apenas em casos especiais eles podem ter importância na evolução, representando um mecanismo de isolamento.1) The equilibrium in populations, initially composed of various genotypes depends essentially from the mode of reproduction the relative viability and fertility of the competing genotypes, and the initial frequencies. 2) We have to distinguish two main types of sexual reproduction: Cross fertilization or random mating where each individual has equal chances to be fertilized by any individual of the population, and Self-fertilization where each individum is automatically selfed. Finally we encounter cases of a mixed reproduction where there is no free intercrossing nor an absolute selfing. 3) Populations, heterozygous for one pair of genes and without selection. a) In cross fertilized populations equilibrium is reached in acordance with the Hardy-Wéinberg rule, in the first generation: Inicial : AA /u + Aa /v + aa/u = 1 Equilibrio ( u + v/2)² + 2 ( u + v/2 ) (w + v/2) + ( w + v/2)²= 1 Equilibrio ( u + v/2)² + 2 (u + v/2) ( w + v/2) + ( w + v/2)² = p o² + 2. po.qo + q o² = 1 b) In self fertilized populations equilibrium will be reached thermiticialy by the complete elimination of all heterozigotes, but a, sufficient approach to equilibrium may . be reached quickly: Frequência mº Geração Final AA u + 2m-1/2m+1 v u + 1/2 v Aa 2/ 2m + 1 v - aa w + 2m-1 / 2m +1 v w + 1/2 v c) In populations with mixed reproduction, the equilibrium depends upon the relative frequencies of crossing and selfing* and the final values for some cases are given in Quadro I. 4) Survival Indices - Mathematical formulas are simplified if we introduce special survival indices for the homozygotes in relation to the survival of the heterozygotes. If we designate the absolve survival values of the three genotypes AA, Aa and aa, by x, y and z. we may give the following mathematical definition: x &#91; A A&#93; : y &#91; Aa&#93; : z &#91; aa&#93; = x/y &#91; A A&#93; : &#91; Aa&#93; : z/ y &#91;aa&#93; = R A &#91; AA&#93; : 1 &#91;Aa&#93; : Ra &#91;aa&#93; Thus the value of R can have any value between zero, i. e. complete elimination of homozygotés, and infinite, i. e. complete elimination of heterozygotes. The terms (1 -K) of Haldane and (1 -S) or W of Wright do not have this mathematical property, and may have only values from zero to one Evidently, in accordance with the nature of the elimina tory process, we shall have to subdivide these indices of total survival R into at least two main components: the survival during the vegetative phase and the survival of gametes during the reproduction phase. These two componentes are united by the following equation R = RA . RR 5) Populations with random mating and selection. a) The final equilibrium, which is independent from the Initial gene or genotype frequencies, is reached when the genes and the zygotic genotypes are present in the following proportions: (Quadro 2). Po/ qo = 1- Ro/ -R A &#91;AA&#93; ( 0,5 - Ra). R AV &#91;Aa&#93; = 4. ( 0,5 - Ra) . (0.5 -R A) &#91;aa&#93; ( 0,5 - R A)² . Rav b) Formulas are given which permit the calculus of frequencies in intermediate generations. 6) Discussion of special cases. a) Heterotic Genes. (Quadro 3 and Fig. 1). Ra < 1; Ra < 1 Inicial : Final : p (A)/q(a) -&gt; 1-ra/1-ra = positivo/zero = infinito At equilibrium both genes remain present in the population, and their frequency will be increased or decreased whenever the initial frequencies were bigger or smaller than the values expected at equilibrium. b) Letais or semiletal, recessives genes. (Quadro 4 and Fig. 2). Rª ; Oz Ra < 1 Inicial : Equilibrio biológico Equilíbrio Matemático pa(A)/q(a) -&gt; positivo /zero -&gt; 1- Rq/ 1-Ra = positivo/negativo Equilibrium will be reached when the gene which causes the reduction of viability or fertility of homozigotes, is eliminated from the population. c) Semiletals, and parcially dominant genes. (Quadro 5 and Fig. 3). Rª ; Oz Ra < 1 Inicial : Equilibrio biológico Equilíbrio Matemático pa(A)/q(a) -&gt; positivo /zero -&gt; 1- Rq/ 1-Ra = positivo/negativo d) Incompatible Genes. Ra &gt; 1 ; Ra &gt; 1; Ra &gt; Ra Equílibrio/biológico p (A)/ q(a) -&gt; positivo/zero Equilibrio matemático -&gt; positivo/ zero -&gt; zero/negativo -&gt; 1-Ra/1 - Ra = negativo/negativo In these two cases we have to distinguish between the biological and the mathematical equilibrium. The first will be reached when one of the genes has a frequency equal to zero, While negative values can have a mathematical meaning only. Thus biological equilibrium will be reached with the elimination of the gene which causes a relatively lower viability of the respective homozygotes. However we must note still one exception in the last case of incompatible genes: When both genes have the same initial frequency and when the respective survival values are also equal and larger than one, both the genes will remain in the population, and the homozygotes will become more frequent than the heterozygotes, thus furnishing an isolating mecha-nisme. e) Two special cases were discussed in some detail: differential elimination in the two sexes, and gametophite competition. (Quadro 6 e 7 e Pig. 4 a 6). 7) Populations with self-fertilization. a) Equilibrium will be reached when the three genotypes are present in the following proportions. (Quadro 8). &#91;AA&#93; ( 0,5 - Ra). R AV &#91;Aa&#93; = 4. ( 0,5 - Ra) . (0.5 -R A) &#91;aa&#93; ( 0,5 - R A) . Rav b) Formulas are given which permit the determination of genotype frequencies in intermediate generations. 8) Special cases We may say that, in a general way, the diferences (1 -R) in the formulas for populations with randon mating and (0.5 -R) in selfed populations, occupy corresponding positions. a) Heterotic Genes. (Quandro 9 and Fig. 7). RA menor do que 0,5 Ra menor do que 0,5 At equilibrium both genes remain in the populations and the three zygotic genotypes reach standard values, indepenr dent from the initial frequencies. b) In all other cases, i. e. where one or both values of the survival indices are equal or bigger than 0,5, the following situation arises: When the survival values for both ho-mozygotes are equal, equilibrium will be reached when the population contains only these homozygous with identical. When the survival values are different, equilibrium will be reached when only the homozygotes of the genotype whith the higher survival value remain in the population, while the other homozygotes and all heterozygotes have disappeared. 9) The result of variations in the initialgene frequencies (Fig. 8), of sudden changes in survival values (Fig. 9) and of the mode of reproduction (Fig. 10) are discussed in some detail. 10) References to problems of applied genetics. After some general observations on population genetics and applied genetics, two problems were discussed in some detail: a) Homogenization: - Formulas and data (Quadros 11 e 12) are given which show that random mating systeme are very inefficient means to obtain homozigous populations, and that either sslfing or some system of consanguineous matings should always be applied. These tables may also serve to obtain estimates as to the number of inbred generations necessary to obtain certain levels of homozygosis. b) Heterosis may evidently be obtained by the classical method of "inbreeding and outbreeding" or by the establishement of balanced populations containing genes with a heterotic effect, both with regards to their general vigor and productivity, as to their survival values. 11) Considerations on the evolutionary mechanismes. a)The importance of heterotic survival values is discussed, and references are made to a special publication on the subject (Brieger, 1948). b) Recessive lethals and semilethals. It is evident from the discussions that genes of this nature should be eliminated from the populations. But observations in corn, and in Drosophila, leave little doubt that genes such as tassel-seed, barren-stalk, numerous types of defective seeds, etc., are relatively frequent in populations which have not been subjected previously to a scientific selection. In order to explain this discrepancy, new studies are necessary in oder to find out whether survival in homozygotes, are not at the same time heterotic for the survival values. c) Dominant semilethals - It must be expected that these genes are speedily eliminated from the populations, and in fact, they are rare in natural populations. b) Incompatible genes - These genes also should be very rare, except perhaps in the special case where they serve to establish an isolating mechanism.Very Utile is known howewer with respect of them

A determinação dos números de indivíduos mínimos necessários na experimentação genética

The main object of the present paper consists in giving formulas and methods which enable us to determine the minimum number of repetitions or of individuals necessary to garantee some extent the success of an experiment. The theoretical basis of all processes consists essentially in the following. Knowing the frequency of the desired p and of the non desired ovents q we may calculate the frequency of all possi- ble combinations, to be expected in n repetitions, by expanding the binomium (p-+q)n. Determining which of these combinations we want to avoid we calculate their total frequency, selecting the value of the exponent n of the binomium in such a way that this total frequency is equal or smaller than the accepted limit of precision n/pª{ 1/n1 (q/p)n + 1/(n-1)| (q/p)n-1 + 1/ 2!(n-2)| (q/p)n-2 + 1/3(n-3) (q/p)n-3... < Plim - -(1b) There does not exist an absolute limit of precision since its value depends not only upon psychological factors in our judgement, but is at the same sime a function of the number of repetitions For this reasen y have proposed (1,56) two relative values, one equal to 1-5n as the lowest value of probability and the other equal to 1-10n as the highest value of improbability, leaving between them what may be called the "region of doubt However these formulas cannot be applied in our case since this number n is just the unknown quantity. Thus we have to use, instead of the more exact values of these two formulas, the conventional limits of P.lim equal to 0,05 (Precision 5%), equal to 0,01 (Precision 1%, and to 0,001 (Precision P, 1%). The binominal formula as explained above (cf. formula 1, pg. 85), however is of rather limited applicability owing to the excessive calculus necessary, and we have thus to procure approximations as substitutes. We may use, without loss of precision, the following approximations: a) The normal or Gaussean distribution when the expected frequency p has any value between 0,1 and 0,9, and when n is at least superior to ten. b) The Poisson distribution when the expected frequecy p is smaller than 0,1. Tables V to VII show for some special cases that these approximations are very satisfactory. The praticai solution of the following problems, stated in the introduction can now be given: A) What is the minimum number of repititions necessary in order to avoid that any one of a treatments, varieties etc. may be accidentally always the best, on the best and second best, or the first, second, and third best or finally one of the n beat treatments, varieties etc. Using the first term of the binomium, we have the following equation for n: n = log Riim / log (m:) = log Riim / log.m - log a --------------(5) B) What is the minimun number of individuals necessary in 01der that a ceratin type, expected with the frequency p, may appaer at least in one, two, three or a=m+1 individuals. 1) For p between 0,1 and 0,9 and using the Gaussean approximation we have: on - ó. p (1-p) n - a -1.m b= &#948;. 1-p /p e c = m/p } -------------------(7) n = b + b² + 4 c/ 2 n´ = 1/p n cor = n + n' ---------- (8) We have to use the correction n' when p has a value between 0,25 and 0,75. The greek letters delta represents in the present esse the unilateral limits of the Gaussean distribution for the three conventional limits of precision : 1,64; 2,33; and 3,09 respectively. h we are only interested in having at least one individual, and m becomes equal to zero, the formula reduces to : c= m/p o para a = 1 a = { b + b²}² = b² = &#948;2 1- p /p }-----------------(9) n = 1/p n (cor) = n + n´ 2) If p is smaller than 0,1 we may use table 1 in order to find the mean m of a Poisson distribution and determine. n = m: p C) Which is the minimun number of individuals necessary for distinguishing two frequencies p1 and p2? 1) When pl and p2 are values between 0,1 and 0,9 we have: n = { &#948; p1 ( 1-pi) + p2) / p2 (1 - p2) n= 1/p1-p2 }------------ (13) n (cor) We have again to use the unilateral limits of the Gaussean distribution. The correction n' should be used if at least one of the valors pl or p2 has a value between 0,25 and 0,75. A more complicated formula may be used in cases where whe want to increase the precision : n (p1 - p2) &#948; { p1 (1- p2 ) / n= m &#948; = &#948; p1 ( 1 - p1) + p2 ( 1 - p2) c= m / p1 - p2 n = { b2 + 4 4 c }2 }--------- (14) n = 1/ p1 - p2 2) When both pl and p2 are smaller than 0,1 we determine the quocient (pl-r-p2) and procure the corresponding number m2 of a Poisson distribution in table 2. The value n is found by the equation : n = mg /p2 ------------- (15) D) What is the minimun number necessary for distinguishing three or more frequencies, p2 p1 p3. If the frequecies pl p2 p3 are values between 0,1 e 0,9 we have to solve the individual equations and sue the higest value of n thus determined : n 1.2 = {&#948; p1 (1 - p1) / p1 - p2 }² = Fiim n 1.2 = { &#948; p1 ( 1 - p1) + p1 ( 1 - p1) }² } -- (16) Delta represents now the bilateral limits of the : Gaussean distrioution : 1,96-2,58-3,29. 2) No table was prepared for the relatively rare cases of a comparison of threes or more frequencies below 0,1 and in such cases extremely high numbers would be required. E) A process is given which serves to solve two problemr of informatory nature : a) if a special type appears in n individuals with a frequency p(obs), what may be the corresponding ideal value of p(esp), or; b) if we study samples of n in diviuals and expect a certain type with a frequency p(esp) what may be the extreme limits of p(obs) in individual farmlies ? I.) If we are dealing with values between 0,1 and 0,9 we may use table 3. To solve the first question we select the respective horizontal line for p(obs) and determine which column corresponds to our value of n and find the respective value of p(esp) by interpolating between columns. In order to solve the second problem we start with the respective column for p(esp) and find the horizontal line for the given value of n either diretly or by approximation and by interpolation. 2) For frequencies smaller than 0,1 we have to use table 4 and transform the fractions p(esp) and p(obs) in numbers of Poisson series by multiplication with n. Tn order to solve the first broblem, we verify in which line the lower Poisson limit is equal to m(obs) and transform the corresponding value of m into frequecy p(esp) by dividing through n. The observed frequency may thus be a chance deviate of any value between 0,0... and the values given by dividing the value of m in the table by n. In the second case we transform first the expectation p(esp) into a value of m and procure in the horizontal line, corresponding to m(esp) the extreme values om m which than must be transformed, by dividing through n into values of p(obs). F) Partial and progressive tests may be recomended in all cases where there is lack of material or where the loss of time is less importent than the cost of large scale experiments since in many cases the minimun number necessary to garantee the results within the limits of precision is rather large. One should not forget that the minimun number really represents at the same time a maximun number, necessary only if one takes into consideration essentially the disfavorable variations, but smaller numbers may frequently already satisfactory results. For instance, by definition, we know that a frequecy of p means that we expect one individual in every total o(f1-p). If there were no chance variations, this number (1- p) will be suficient. and if there were favorable variations a smaller number still may yield one individual of the desired type. r.nus trusting to luck, one may start the experiment with numbers, smaller than the minimun calculated according to the formulas given above, and increase the total untill the desired result is obtained and this may well b ebefore the "minimum number" is reached. Some concrete examples of this partial or progressive procedure are given from our genetical experiments with maize

As distribuições do acaso

1) The present paper deals with the mathematical basis and the relations of the different chance distributions. It is shown that the concepts of classical statistics may only be applied correctly when dealing with illimited populations where the number of variables is so large that it may be considered as infinite. After the attempts of LEXIS and HELMERT, a partial solution was found by KARL PEARSON and by STUDENT, until finally R. A. FISHER gave the general solution, solving the problem of statistical analysis in a general form and determining the chance distribution in small samples. 2) As a basis for the formulas, I am using always the relative deviate, which may be determined in two ways: the simple relative deviale: D= v-v/ &#948; ou D = v-v2/&#948; the compound relative deviate: D = + &#931; (v - 2)²: o o = o1/ o o 3) The deviates are always defined by two degrees of freedom, nl for the dividend and n2 for the divisor. According to the values combined in any given case, we may distinguish four basic chance distributions which we shall call according to the respective authors: the distributions of GAUSS, STUDENT, PEARSON and FISHER. The mathematical definition and the corresponding degrees of freedom are given both in formulae 3-1 to 3-4 on pg. and in the lower part of Fig. 2. The upper part of Fig. 2. represents grafically these four distributions. The equations and the forma of the corresponding curves are discussed in detail. 4) The main differences between the simple and the compound relative deviate are discussed: a) Simple deviates have always a definite signe and are either positive or negative, according to the signe of the numerator. Correspondingly the distributions of GAUSS and STUDENT are symetrical with regards to the abscissa zero and extend on both sides of it untill plus and minus infinite. Compound deviates on the other side, have no definite sign, since the numerator is a square root. The distributions of PEARSON and FISHER, accordingly, are discontinuous for the value zero and,we obtain two identical and independent curves which go from zero to plus infinite, resp. from zero to minus infinite. b) Secondly when studying simple deviates we admitt that both positive and negative large deviates may occur in consequence of an increase in variability. Consequently we ha- ve to use, in the corresponding tests, bilateral limits of probability (Fig. 3). When analysing compound deviates, we are comparing one standard error with another, which may either be an ideal value or at least a better estimate. Admitting that only an increase of variability may occurr, we apply in tests, based on PEARSON'S or FISHER's distribuitions, only the upper (superior) unilateral limit of probability (Fig. 4). The tables thus far published, for these distributions contain the unilaeeral limits only. A more complete table, including bilateral limits, has been computed by myself and is already in press. 5) Discussing the relations of the four distribuitions, it is shown that mathematically their formulas can be easily transiormed from one to the other by changing the respective values of degrees of freedom. The application of a few principles of mathematics is sufficient, besides remembering that the distributions of PEARSON and FISHER correspond only to half a distribution of STUDENT and GAUSS. Thus it is shown: a) that for nl bigger than 30, the distribution of STUDENT is so near to that of GAUSS (or normal), to permitt its substitution. b) that for nl bigger than 30, the distribution of PEARSON becomes almost symetrical and may be substituted by a modified distribution of GAUSS (or normal) with mean equal to one and error standard. 1 : 2n1 c) That the distribution of FISHER with nl = n2 becomes more or less symetrical when both reach the limit of 50 or bester still 100, and than may be substituted by a modified distribution of GAUSS with mean one and error standard. 1 : n d) That the distributions of FISHER, when nl differs from n2, may be substituted either by the correspondent distribution of PEARSAN, if nl is small and n2 bigger than 100, or by a modified distribution of GAUSS with mean unity and error standard equal to when nl goes beyond 50 and n2 beyond 100 ou vice versa. 1 : 2n1n2 n1 + n2 6) The formulas, generally given in the litterature to characterize the different distribuitions are far from being uniform and use differents measures for the abcissa. Thus in the tests for FISHER's distribution, the natural logarithm for the deviate were used initially (FISER's z-test). Later on SNEDECOR (1937) recommended the square of the deviate (F-test) and BRIEGER (1937) the deviate itself (n- test). In the X2 test, based on PEARSON'S distribution, one generally uses the square of the compound deviate, multiplied by the degree of freedom n1. The t-test, based on STUDENT'S distribution, finally makes use of the simple deviate itself. The inevitabal algebric consequences of this variation of unitis of emasure is, that the severity and thus the statistical efficiency of the tests is not comparable. Decimals in the t-test and n-test correspond to hundreds in the F-test and to almost anything, depending upon the values of nl, in the X2-test. 7) In the last chapter a few rather complicated problems are discussed, which can be solved with approximation in practical tests, but wich are still unsolved from the theoretical point of view. We shall mention here only two of the questions raised: a)Analyzing the difference between a variable and its mean (or of a partial mean and a general mean), only the standard error of the first term is used generally, considering the other as a constant: D = v- v 6n Howewer with more justification both terms may be considered as variable und thus one should apply the formula : D. v-v &#948;2 - &#948; 2 0 The first mentioned simple value of D chould follow a distribution of STUDENT and its analysis thus does not present any difficulties. But in the second term we combine the term, v, with standard error o which should follow STUDENT'S distribution and the mean, V , with standard error o v which generally will follow the distribution of GAUSS. How shall we combine the requeriments of those two distribuitions simultaneously? BEHREND's test seems to give a solution, which however is not very easy to apply and which is not suficient when the second term follows also a distribution of STUDENT, but with different degree of freedom. b) The second problem arises in connection with the ana-ysis of variance in its most simple form, i. e. the test "within-between". If we want to compare by a t-test the partial mean of one sample Va with the general mean v of the whole experiment, we must decide wether we should use standard error of this sample oa, based on np degrees of freedom or the error "within" oD which is a balanced mean value ot all the m individual sample errors. At the same time we have an alternative choice with regards to the degree of freedom: D = va - v/ Np n1 = 1/ n2 = n p ou D = va - v / &#948;o/ n p = n1 = 1/ n2 = m. np Thus it is evident that the use of the value o D not only alters the value of the relative deviate D, but also the limits of probability to be applied which depend upon the degree of greedom. Howewer we must justify the substitution of the partial error o a by the error "within" oD and this should be done by determining wether the value o a: oD is due to chance only, i. e. that there is really no difference between the two errors from a statistical point of view. The necessary test howewer: D = &#948;a /&#948; d n1 = np / n2 = m. n p generally does not allow a very decisive answer since the degree of freedom np is in most cases small. Whenever there is some reason to doubt wether the substitution is really justified, it seems to me reasonable to use the probably better estimate oD, instead of the individual sample error oa, while at the same time make allowances for doubts by not substituting the degrees of freedom: D = va - n / Bd Np n = 1 / n2 = nf A more complete formula naturally would be the following: D = va - v/ Bd N = 1 / N2... c) These too examples should be sufficient to show that there are still Important theoretical problems to be solved, in spite of the really very considerable progress achieved with regards to theory and methods of analysis of simple and compound relative deviates from uniform small or large, but always limited samples.1) Chamamos um desvio relativo simples o quociente de um desvio, isto é, de uma diferença entre uma variável e sua média ou outro valor ideal, e o seu erro standard. D= v-v/ &#948; ou D = v-v2/&#948; Num desvio composto nós reunimos vários desvios de acordo com a equação: D = + &#931; (v - 2)²: o o = o1/ o o Todo desvio relativo é caracterizado por dois graus de liberdade (número de variáveis livres) que indicam de quantas observações foi calculado o numerador (grau de liberdade nf1 ou simplesmente n2) e o denominador (grau de liberdade nf2 ou simplesmente n2). 2) Explicamos em detalhe que a chamada distribuição normal ou de OAUSS é apenas um caso especial que nós encontramos quando o erro standard do dividendo do desvio relativo é calculado de um número bem grande de observações ou determinado por uma fórmula teórica. Para provar este ponto foi demonstrado que a distribuição de GAUSS pode ser derivada da distribuição binomial quando o expoente desta torna-se igual a infinito (Fig.1). 3) Assim torna-se evidente que um estudo detalhado da variação do erro standard é necessário. Mostramos rapidamente que, depois de tentativas preliminares de LEXIS e HELMERT, a solução foi achada pelos estatísticos da escola londrina: KARL PEARSON, o autor anônimo conhecido pelo nome de STUDENT e finalmente R. A. FISHER. 4) Devemos hoje distinguir quatro tipos diferentes de dis- tribuições de acaso dos desvios relativos, em dependência de combinação dos graus de liberdade n1 e n2. Distribuição de: fisher 1 < nf1 < infinito 1 < nf2 < infinito ( formula 9-1) Pearson 1 < nf1 < infinito nf 2= infinito ( formula 3-2) Student nf2 = 1 1 < nf2= infinito ( formula 3-3) Gauss nf1 = 1 nf2= infinito ( formula 3-4) As formas das curvas (Fig. 2) e as fórmulas matemáticas dos quatro tipos de distribuição são amplamente discutidas, bem como os valores das suas constantes e de ordenadas especiais. 5) As distribuições de GAUSS e de STUDENT (Figs. 2 e 5) que correspondem a variação de desvios simples são sempre simétricas e atingem o seu máximo para a abcissa D = O, sendo o valor da ordenada correspondente igual ao valor da constante da distribuição, k1 e k2 respectivamente. 6) As distribuições de PEARSON e FISHER (Fig. 2) correspondentes à variação de desvios compostos, são descontínuas para o valor D = O, existindo sempre duas curvas isoladas, uma à direita e outra à esquerda do valor zero da abcissa. As curvas são assimétricas (Figs. 6 a 9), tornando-se mais e mais simétricas para os valores elevados dos graus de liberdade. 7) A natureza dos limites de probabilidade é discutida. Explicámos porque usam-se em geral os limites bilaterais para as distribuições de STUDENT e GAUSS e os limites unilaterais superiores para as distribuições de PEARSON e FISHER (Figs. 3 e 4). Para o cálculo dos limites deve-se então lembrar que o desvio simples, D = (v - v) : o tem o sinal positivo ou negativo, de modo que é em geral necessário determinar os limites bilaterais em ambos os lados da curva (GAUSS e STUDENT). Os desvios relativos compostos da forma D = O1 : o2 não têm sinal determinado, devendo desprezar-se os sinais. Em geral consideramos apenas o caso o1 ser maior do que o2 e os limites se determinam apenas na extremidade da curva que corresponde a valores maiores do que 1. (Limites unilaterais superiores das distribuições de PEARSON e FISHER). Quando a natureza dos dados indica a possibilidade de aparecerem tanto valores de o(maiores como menores do que o2,devemos usar os limites bilaterais, correspondendo os limites unilaterais de 5%, 1% e 0,1% de probabilidade, correspondendo a limites bilaterais de 10%, 2% e 0,2%. 8) As relações matemáticas das fórmulas das quatro distribuições são amplamente discutidas, como também a sua transformação de uma para outra quando fazemos as necessárias alterações nos graus de liberdade. Estas transformações provam matematicamente que todas as quatro distribuições de acaso formam um conjunto. Foi demonstrado matematicamente que a fórmula das distribuições de FISHER representa o caso geral de variação de acaso de um desvio relativo, se nós extendermos a sua definição desde nfl = 1 até infinito e desde nf2 = 1 até infinito. 9) Existe apenas uma distribuição de GAUSS; podemos calcular uma curva para cada combinação imaginável de graus de liberdade para as outras três distribuições. Porém, é matematicamente evidente que nos aproximamos a distribuições limitantes quando os valores dos graus de liberdade se aproximam ao valor infinito. Partindo de fórmulas com área unidade e usando o erro standard como unidade da abcissa, chegamos às seguintes transformações: a) A distribuição de STUDENT (Fig. 5) passa a distribuição de GAUSS quando o grau de liberdade n2 se aproxima ao valor infinito. Como aproximação ao infinito, suficiente na prática, podemos aceitar valores maiores do que n2 = 30. b) A distribuição de PEARSON (Fig. 6) passa para uma de GAUSS com média zero e erro standard unidade quando nl é igual a 1. Quando de outro lado, nl torna-se muito grande, a distribuição de PEARSON podia ser substituída por uma distribuição modificada de GAUSS, com média igual ale unidade da abcissa igual a 1 : V2 n 1 . Para fins práticos, valores de nl maiores do que 30 são em geral uma aproximação suficiente ao infinito. c) Os limites da distribuição de FISHER são um pouco mais difíceis para definir. I) Em primeiro lugar foram estudadas as distribuições com n1 = n2 = n e verificamos (Figs. 7 e 8) que aproximamo-nos a uma distribuição, transformada de GAUSS com média 1 e erro standard l : Vn, quando o valor cresce até o infinito. Como aproximação satisfatória podemos considerar nl = n2 = 100, ou já nl =r n2 - 50 (Fig. 8) II) Quando n1 e n2 diferem (Fig. 9) podemos distinguir dois casos: Se n1 é pequeno e n2 maior do que 100 podemos substituir a distribuição de FISHER pela distribuição correspondente de PEARSON. (Fig. 9, parte superior). Se porém n1é maior do que 50 e n2 maior do que 100, ou vice-versa, atingimos uma distribuição modificada de GAUSS com média 1 e erro standard 1: 2n1 n3 n1 + n2 10) As definições matemáticas e os limites de probabilidade para as diferentes distribuições de acaso são dadas em geral na literatura em formas bem diversas, usando-se diferentes sistemas de abcissas. Com referência às distribuições de FISHER, foi usado por este autor, inicialmente, o logarítmo natural do desvio relativo, como abcissa. SNEDECOR (1937) emprega o quadrado dos desvios relativos e BRIEGER (1937) o desvio relativo próprio. As distribuições de PEARSON são empregadas para o X2 teste de PEARSON e FISHER, usando como abcissa os valores de x² = D². n1 Foi exposto o meu ponto de vista, que estas desigualdades trazem desvantagens na aplicação dos testes, pois atribui-se um peso diferente aos números analisados em cada teste, que são somas de desvios quadrados no X2 teste, somas des desvios quadrados divididos pelo grau de liberdade ou varianças no F-teste de SNEDECOR, desvios simples no t-teste de STUDENT, etc.. Uma tábua dos limites de probabilidade de desvios relativos foi publicada por mim (BRIEGER 1937) e uma tábua mais extensa será publicada em breve, contendo os limites unilaterais e bilaterais, tanto para as distribuições de STUDENT como de FISHER. 11) Num capítulo final são discutidas várias complicações que podem surgir na análise. Entre elas quero apenas citar alguns problemas. a) Quando comparamos o desvio de um valor e sua média, deveríamos corretamente empregar também os erros de ambos estes valores: D = u- u o2 +²5 Mas não podemos aqui imediatamente aplicar os limites de qualquer das distribuições do acaso discutidas acima. Em geral a variação de v, medida por o , segue uma distribuição de STUDENT e a variação da média V segue uma distribuição de GAUSS. O problema a ser solucionado é, como reunir os limites destas distribuições num só teste. A solução prática do caso é de considerar a média como uma constante, e aplicar diretamente os limites de probabilidade das dstribuições de STUDENT com o grau de liberdade do erro o. Mas este é apenas uma solução prática. O problema mesmo é, em parte, solucionado pelo teste de BEHRENDS. b) Um outro problema se apresenta no curso dos métodos chamados "analysis of variance" ou decomposição do erro. Supomos que nós queremos comparar uma média parcial va com a média geral v . Mas podemos calcular o erro desta média parcial, por dois processos, ou partindo do erro individual aa ou do erro "dentro" oD que é, como explicado acima, uma média balançada de todos os m erros individuais. O emprego deste último garante um teste mais satisfatório e severo, pois êle é baseado sempre num grau de liberdade bastante elevado. Teremos que aplicar dois testes em seguida: Em primeiro lugar devemos decidir se o erro ou difere do êrro dentro: D = &#948;a/&#948;0 n1 = np/n2 m. n p Se este teste for significante, uma substituição de oa pelo oD não será admissível. Mas mesmo quando o resultado for insignificante, ainda não temos certeza sobre a identidade dos dois erros, pois pode ser que a diferença entre eles é pequena e os graus de liberdade não são suficientes para permitir o reconhecimento desta diferença como significante. Podemos então substituirmos oa por oD de modo que n2 = m : np: D = V a - v / &#948;a Np n = 1 n2 = np passa para D = v = - v/ &#948; Np n = 1 n2 = m.n p as como podemos incluir neste último teste uma apreciação das nossas dúvidas sobre o teste anterior oa: oD ? A melhor solução prática me parece fazer uso da determinação de oD, que é provavelmente mais exata do que oa, mas usar os graus de liberdade do teste simples: np = 1 / n2 = np para deixar margem para as nossas dúvidas sobre a igualdade de oa a oD. Estes dois exemplos devem ser suficientes para demonstrar que apesar dos grandes progressos que nós podíamos registrar na teoria da variação do acaso, ainda existem problemas importantes a serem solucionados

Estudos experimentais sôbre a origem do milho

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Competição entre megaspórios em milho

The experiments reported were started as early as 1933, when indications were found in class material that the factor for small pollen, spl, causes not only differences in the size of pollen grains and in the growth of pollen tubes, but also a competition between megaspores, as first observed by RENNER (1921) in Oenothera. Dr. P. C. MANGELSDORF, who had kindly furnished the original seeds, was informed and the final publication delayed untill his publication in 1940. A further delay was caused by other circunstances. The main reason for the differences of the results obtained by SINGLETON and MANGELSDORF (1940) and those reported here, seems to be the way the material was analysed. I applied methods of a detailed statistical analysis, while MANGELSDORF and SINGLETON analysed pooled data. 1) The data obtained on pollen tube competition indicate .that there is about 3-4% of crossing-over between the su and sp factors in chromosome IV. The elimination is not always complete, but from 0 to 10% of the sp pollen tubes may function, instead of the 50% expected without elimination. These results are, as a whole, in accordance with SINGLETON and MANGELSDORF's data. 2) Female elimination is weaker and transmission determined as between 16 to 49,5%, instead of 50% without competition, the values being calculated by a special formula. 3) The variability of female elimination is partially genotypical, partially phenotypical. The former was shown by the difference in the behavior of the two progenies tested, while the latter was very evident when comparing the upper and lower halves of ears. For some unknown physiological reason, the elimination is generally stronger in the upper than in the lower half of the ear. 4) The female elimination of the sp gene may be caused theoretically, by either of two processes: a simple lethal effect in the female gametophyte or a competition between megaspores. The former would lead not only to the abortion of the individual megaspores, but of the whole uniovulate ovary. In the case of the latter, the abortive megaspore carrying the gene sp will be substituted in each ovule by one of the Sp megaspores and no abortion of ovaries may be observed. My observations are completely in favor of the second explication: a) The ears were as a whole very well filled except for a few incomplete ears which always appear in artificial pollinations. b) Row arrangement was always very regular. c) The number of kernels on ears with elimination is not smaller than in normal ears, but is incidentally higher : with elimnation, in back-crosses 354 kernels and in selfed ears 390 kernels, without elimination 310 kernels per ear. d) There is no correlation between the intensity of elimination and the number of grains in individual ears; the coefficient; of linear correlation, equal to 0,24, is small and insignificant. e) Our results are in complete disagreement whit those reported by SINGLETON and MANGELSDORF (1940). Since these authors present only pooled date, a complete and detailed analysis which may explain the cause of these divergences is impossible

Considerações sôbre o emprego de variedades sintéticas no melhoramento do milho: I - sintéticos simples

1) Inicialmente foi dado um breve resumo dos métodos básicos do melhoramento no milho os quais podem ser reunidos em dois grupos principais: o processo do milho híbrido, com as suas variantes, e os processos dos sintéticos. Estes últimos podem ainda ser subdivididos em duas categorias: os sintéticos simples e os sintéticos balançados. Na obtenção dos sintéticos simples toma-se inicialmente em consideração a capacidade combinatória das linhagens a serem misturadas, e se executa em cada geração de sintético uma seleção massal de conservação. Nos balançados devemos acrescentar uma forte seleção, na fase preparatória, contra todos os híbridos que dão segregações mendelianas fortes demais. 2) No curso de um breve resumo histórico ficou evidente que a idéia de se aproveitarem os sintéticos no melhoramento do milho, formulada pela primeira vez por Hayes e Garber (1919) deu resultados práticos apreciáveis. Assim Hayes, Rinke e Tsinang (1944) obtiveram produções de sintéticos que eram equivalentes de um híbrido duplo, Minhybrid 403. Lonnquist (1949) registrou produções de sintéticos idênticos ao híbrido duplo, US 13. Roberts, Wellhausen, Palácios e Guaves (1949) e Wellhausen (1950) relataram resultados bastante satisfatórios, obtidos no México. 3) Ficou demonstrado que as fórmulas de Sewall Wright (1932) e de Mangelsdorf (1939) não podem ser consideradas como explicações gerais do método, pois pela sua derivação pode-se mostrar facilmente que elas exigem certas premissas que nem sempre são justificáveis. 4) Para eliminar confusões na terminologia foi desenvolvido um esquema básico da constituição de sintéticos supondo que se parte de linhagens autofecundadas e que foram plantadas em conjunto para a reprodução de cruzamento livre. A geração que consiste das plantas autofecundadas, plantadas em mistura, é denominada SyO. A geração seguinte, a qual contém uma maior percentagem de híbridos simples e uma menor per-centagem de descendentes de cruzamentos dentro de mesma linhagem (descendentes consanguíneos) representa assim a geração Syl. A geração que segue depois de novo cruzamento livre, Sy2, será então composta de híbridos entre quatro linhagens (híbridos duplos"), entre três linhagens ("three way crosses"), entre duas linhagens ("híbridos simples") e descendentes de combinações consanguíneas, ("inbreds"). Porém se houver uma seleção em Sy1 que elimina todos os descendentes de combinações consanguíneas, sobrevivendo apenas híbridos simples, então a geração Sy2 será composta de híbridos entre plantas que não tem nenhuma das linhagens originais em comum, os que têm uma linhagem em comum e finalmente aqueles que têm duas linhagens em comum. 5) Empregando esta classificação das gerações, podemos verificar que a geração Sy1 de Lonnquist corresponde à geração Sy1 do esquema básico, a geração Sy1 deHayes et al corresponde à geração Sy2 do esquema básico é a geração Sy1 de Wellhausen et al corresponde aproximadamente à geração Sy3 do esquema básico. 6) Uma teoria mais correta dos sintéticos deve-se basear nas regras da genética em populações, as quais foram empregadas por Brieger para justificar o processo dos sintéticos balançados. Uma discussão mais detalhada desta teoria será assim dada numa outra publicação que se ocupara especialmente com ossintéticos balançados.1) The author gives a short resume of the principal breeding methods in maize. Since mass selection cannot be considered as a method for improving corn, two groups of methods remain: the hybrid corn method and the method of the synthetics. Reasons are given why it seems important that the latter should be applied, after a further improvement of the breeding technique and its theoreticsl basis. The method may still be subdivided into the method of simple synthetics and of balanced synthetics. In the preparation of the former, only the following two points have to be considered: selection for combining ability before the constitution of the synthetic, and mass selection aganst weak descendants of consanguineous matings after the establishment of the synthetic. In the case of the balanced synthetics, a third element is added: selection against or rather previous elination of all hybrids which give too strong mendelian segregation in a synthetic. 2) The first proposal to use synthetics has been made by Hayes and Gardner in 1919. Positive results were obtained howewer only much later, since before 1940 the importance of selection for combining ability was not recognized. Hayes, Rinke and Tsiang (1944) obtained a synthetic which equalled the double hybrid Minhybrid 403.Lonnquist (1949) obtained a synthetic which eaqulled the double hybrid US13. Roberts, Wellhausen, Palacios and Cuevas (1949), Roberts and Wellhausen (1948) and Wellhausen (1950) reported on satisfatory results from Mexico. Brieger (1944 and later) produced balanced synthetics of subtropical sweet corn. 3) The author demostrates that the formulae of Sewall Wright (1922) and of P. C. Magelsdorf (1939) cannot be used satisfactorily to explain the composition of synthetics. Both these formulae start from certain assumptions which are not allways satisfeid, and disregard the principles of genetics in populations under selection. 4) In oder to avoid confusion in discussions on the theory of synthetics, a basic scheme is proposed for the identficiation of subsequent generations. The first generation of plants, planted out in mixture and left to free pollinisation should be called So. and it should be composed of the offspring of individual selected plants which had suffered at least one selfing or more. The first generation after free pollinisation, or generation Sy1, consists thus mainly of simple hybrids except for some individuals resulting from consanguineous matings between sister plants. If there were no selection, the next generation Sy2 should be composed of individuals from matings between individuals which may have none,, one, two, three or even four lines in their ancestry in common. Howewer if artificial selection against weaker and less productive plants is carried out in the generations Syl and Sy2, than we may assume that only individuals remain from matings wich had from none up to two ancestral lines in common. 5) Using this classification we can say that the generation Syl in Lonnquist's experiment corresponds to the generation Syl of the basic scheme, Syl of Hayes, Rinke and Tsiang correspond to Sy2 of the basic scheme and Syl of the Mexican authors corresponds to a generation of about the order Sy3. 6) A correct theory of synthetics should take fully into consideration the principals of population genetics, taking furthermore into consideration modern theories on the genetic basis of heterosis in maize

Considerações sobre o mecanismo da evolução

O presente trabalho não tem por fim discutir exaustivamente os fatos conhecidos e as hipóteses até hoje formuladas sobre o mecanismo da evolução. Êle apresenta apenas um resumo de alguns pontos, sem entrar numa discussão detalhada da literatura, com o fim de por em relevo principalmente os métodos como podem aparecer expontaneamente novos caracteres. As nossas considerações servem como uma introdução para alguns trabalhos experimentais, que serão publicados a seguir. A) - Conhecemos até agora os seguintes modos para a obtenção de novos caracteres fenotipos: 1) - Mutação gênica. 2) - Alteração citológica como poliploidia, polisomia e aberrações na estrutura cromossômica. 3) - Recombinação gênica, ou pela combinação de efeitos específicos de gens determinadores, ou pela combinação de fatores complementares ou principalmente pela mudança no conjunto dos modificadores ("Modifier chift"). A existência deste último modo, comprovado numa série de experiências, pode ter dois efeitos : alterar a base genética de certos caracteres, sem provocar novos efeitos fenotípicos, ou então provocar novas ações fenotípicas de determinados gens. Com respeito à fisiologia do gen, não pode haver dúvida que o conjunto dos modificadores é capaz de alterar a sua ação, provocando novos efeitos e cancelando outros. B) - As duas principais modalidades de aumentar a freqüência dos novos caracteres são: 1) - Seleção natural. 2) - A flutuação das freqüências ou seleção flutuante ("genetic drift"). C) - Finalmente, discutimos rapidamente os processos indispensáveis para completar o processo de evolução : os métodos de isolamento que garantem a manutenção dos novos fenotipos.The present publication is not intended' to be a complete review of the very extensive literature on the modern aspect of the theory of evolution, but represents mainly an introduction to several papers which will be published simultaneously or shortly afterwards on experimental studies about the evolutionary mechanism. The latter are the results of studies which have been underway for about 15 years, howewer with several and unforeseen interruptions. Owing to special circustances, the work was carried out in three different countries, and the results so far otained have beem published in three languages. Thus their natural sequence may have become obscured, and since a more general paper was published as far back as 1929, I thought it necessary to bring my publications again more or less into line. This explains why I have always made references to my own papers, even where I might have cited other authors. Another reason for the present publication is the scarcity of Brazilian publications of a more general nature which may keep the student informed about progress of scientific knowledge. A complete review of the literature on evolution may be found in the books by DOBZHANSKY, GOLDSCHMIDT, FISHER, HURST, etc. The three main aspects of the mechanisme of evolution are discussed: a) The apearance of new heritable characters, b) their selection, and c) their preservation. a) Three processes are generally mentioned as possible sources for obtaining new characters. Mutations play no doubt a very important role in evolution, inspite of their low frequency and their lack of direction. Cytological aberrations seem to be of much less importance. Autosomy and autopolyploidy do not produce, as a rule, new characters, causing generally only an alteration of proportions (Fig. 2 and 3). Polyploidy is of special importance as a mechanism for restoring fertility in species hybrids and to reestablish the conditions for normal and complete chromosome pairing. Thus euploid and aneuploid segregates may become established, as in the case of Erophila (Fig. 1) studied by WINGE (1940). The result of genetical recombination is discussed with more detail, since I believe this method to be of most importance in the evolutionary process. Several cases of the interaction of special genes from diferent species or forms are cited. But the effect caused by changes in the modifier background seem to me of still more importance. The first clear case of the effect caused by a "modifier shift" upon single gen action seems to have beem discovered by BRIEGER (1929) (Fig. 5) in species crosses of Nicotiana and an identical case was reported later by HOLLINGSHEAD (1930) in Crepis. Various cases of selection for modifiers, showing the effect of the modifier shift, in Lebistes (WINGE), Antirrhinum (BRIEGER) and Zea (BRIEGER) are discussed. Both progressive and regressive evolutionary series and also the origin of ecotypes may best be explained by means of a "modifier shift", instead of returning to the hypothesis of the acumulation of rare chance mutations. b) One may distinguished two processes of selection: directed seletion, which may be either natural or artificial, and fluctuating seletion or "genetic drift". The existence of the former in nature and experiments is well established and thus reed not be discussed anymore. The existence of fluctuating selection is difficult to prove experimentally, though there exists a large amount of indirect evidence. An artificial experiment with cards is used to show the nature and speed of fluctuating selection (Fig. 9). c) The mechanisms of isolation are discussed rapidly, and a classification given, which combines several poinst of DOBZHANSKY'S classification (1941 pg. 256-7) with poitns discussed by BRIEGER (1930c): I - Prohibition of crossing during the vegetative phase: A - Geographical separation. B - Ecological separation. C - Separation in time. II - Prohibition of crossing during the reprodutive phase: A - Impossibiliy of copula or pollinisalion. B - Impediments in the movements of spermatozoids or the growth of pollen tubes. C - Absence of fertilization. III - Hybrid sterility: A - Imperfect vegetative development of the hybrids. B - Gametic sterility of hybrids. Finally the main dificulty is mentioned of explaining the evolution of these isolating mechanism which so far remains an unsolved problem

Estudos genéticos sôbre o milho tunicata

The study of pod corn seems still of much importance from different points of view. The phylogenetical importance of the tunicate factor as a wild type relic gene has been recently discussed in much detail by MANGELSDORF and REEVES (1939), and by BRIEGER (1943, 1944a e b). Selection experiments have shown that the pleiotropic effect of the Tu factor can be modified very extensively (BRIEGER 1944a) and some of the forms thus obtained permitt comparison of male and female inflorescences in corn and related grasses. A detailed discussion of the botanical aspect shall be given shortly. The genetic apect, finally, is the subject of the present publication. Pod corn has been obtained twice: São Paulo Pod Corn and Bolivia Pod Corn. The former came from one half ear left in our laboratory by a student and belongs to the type of corn cultivated in the State of São Paulo, while the other belongs to the Andean group, and has been received both through Dr. CARDENAS, President of the University at Cochabamba, Bolivia, and through Dr. H. C. CUTLER, Harvard University, who collected material in the Andes. The results of the studies may be summarized as follows: 1) In both cases, pod corn is characterized by the presence of a dominant Tu factor, localized in the fourth chromosome and linked with sul. The crossover value differs somewhat from the mean value of 29% given by EMERSON, BEADLE and FRAZER (1935) and was 25% in 1217 plants for São Paulo Pod Corn and 36,5% in 345 plants for Bolivia Pod Corn. However not much importance should be attributed to the quantitative differences. 2) Segregation was completely normal in Bolivia Pod Corn while São Paulo Pod Corn proved to be heterozygous for a new com uma eliminação forte, funcionam apenas 8% em vez de 50%. Existem cerca de 30% de "jcrossing-over entre o gen doce (Su/su) e o fator gametofítico; è cerca de 5% entre o gen Tu e o fator gametofítico. A ordem dos gens no cromosômio IV é: Ga4 - Tu - Sul. 3) Using BRIEGER'S formulas (1930, 1937a, 1937b) the following determinations were made. a) the elimination of ga4 pollen tubes may be strong or weak. In the former case only about 8% and in the latter 37% of ga4 pollen tubes function, instead of the 50% expected in normal heterozygotes. b) There is about 30,4% crossing-over between sul and ga4 and 5,3% between Tu and ga3, the order of the factors beeing Su 1 - Tu - Ga4. 4) The new gametophyte factor differs from the two others factors in the same chromosome, causing competition between pollen tubes. The factor Gal, ocupies another locus, considerably to the left of Sul (EMERSON, BEADLE AND FRAZSER, 1935). The gen spl ocupies another locus and causes a difference of the size of the pollen grains, besides an elimination of pollen tubes, while no such differences were observed in the case of the new factor Ga4. 5) It may be mentioned, without entering into a detailed discussion, that it seems remarquable that three of the few gametophyte factors, so far studied in detail are localized in chromosome four. Actuality there are a few more known (BRIEGER, TIDBURY AND TSENG 1938), but only one other has been localized so far, Ga2, in chromosome five between btl and prl. (BRIEGER, 1935). 6) The fourth chromosome of corn seems to contain other pecularities still. MANGELSDORF AND REEVES (1939) concluded that it carries two translocations from Tripsacum chromosomes, and BRIEGER (1944b) suggested that the tu allel may have been introduced from a tripsacoid ancestor in substitution of the wild type gene Tu at the beginning of domestication. Serious disturbances in the segregation of fourth chromosome factors have been observed (BRIEGER, unpublished) in the hybrids of Brazilian corn and Mexican teosinte, caused by gametophytic and possibly zygotic elimination. Future studies must show wether there is any relation between the frequency of factors, causing gametophyte elimination and the presence of regions of chromosomes, tranfered either from Tripsacum or a related species, by translocation or crossing-over