Traits fonctionnels, tolérances et distributions des espèces herbacées sur un gradient de disponibilité en eau : une approche prédictive par modèle d'équation structurale

L’assemblage des espèces (leurs présences/absence) dans une communauté naturelle est la conséquence de plusieurs mécanismes de filtrage réalisés par l'environnement. Parmi ces filtres, le filtre abiotique sélectionne les espèces capables de tolérer les conditions environnementales locales. La variation de la disponibilité de l'eau dans le sol est l'un des principaux gradients environnementaux selon lesquels les espèces végétales sont différemment réparties. Considérant l’hypothèse que les traits fonctionnels et leurs relations sont hiérarchisées, les préférences d’habitat des espèces le long de gradients environnementaux devraient être déterminées par une combinaison de traits physiologiques et morpho-anatomiques hiérarchisés. Au cours de ce doctorat, mon objectif général est d'identifier les traits fonctionnels morphologiques, anatomiques et physiologiques de tolérance à la sécheresse qui peuvent prédire la présence des espèces le long d'un gradient d’hydrologie des sols. Plus spécifiquement, nous cherchons à savoir : (i) Quels sont les traits physiologiques qui reflètent le mieux la tolérance à la sécheresse ? (ii) Quelles sont les relations entre les traits morpho-anatomiques et les traits physiologiques de tolérance ? (iii) Quels sont les traits morpho-anatomiques en conditions optimales permettant de prédire la tolérance des espèces herbacées à la sécheresse ? (iv) Quelles formes ont les relations qui existe entre les traits morpho-anatomiques de tolérance en condition optimale et la présence des espèces en cas de sécheresse ? (v) Peut-on prédire les présences des espèces en cas de sécheresse à partir de leurs traits morpho-anatomiques? Nos résultats montrent (1) qu’il est possible de prédire la distribution des espèces sur un gradient d’hydrologie des sols à partir de cinq traits physiologiques de tolérance à la sécheresse. Ces cinq traits sont la photosynthèse nette maximale, la conductance stomatique maximale, le potentiel hydrique du sol au point de flétrissement, la conductance stomatique au point de flétrissement et l’efficacité d’utilisation de l’eau au point de flétrissement. Nous avons montré que (ii) les traits physiologiques de tolérance à la sécheresse sont prédits par les traits morpho-anatomiques en conditions optimales (surface spécifique foliaire, teneur en matière sèche des feuilles, teneur en azote foliaire, longueur spécifique racinaire et surface stomatique). (iii) Les traits morpho-anatomiques seuls ne sont pas de bons prédicteurs de l’hydrologie des espèces et (iv) que la séquence « traits morpho-anatomiques → traits physiologiques → hydrologie des espèces » donne les meilleures prédictions. Cependant, (v) le modèle ne donne pas de prédictions fiables si l’on utilise des traits morpho-anatomiques mesurés en conditions naturelles. Ces résultats confirment, au moins partiellement, l’hypothèse que la distribution des espèces sur un gradient hydrologiques peut être prédite à partir de leurs traits de tolérance à la sécheresse eux-mêmes prédits par leurs traits morpho-anatomiques. En résumé, nous avons utilisé une approche fonctionnelle en construisant un modèle causal prédictif qui nous a permis de nous intéresser aux mécanismes de filtrage environnementaux et plus précisément au rôle de la niche hydrologique des espèces dans l’assemblage des communautés végétales.Abstract : Species assembly (their presence/absence) in a natural community is the consequence of several filtering mechanisms made by the environment. Among these filters, the abiotic filter selects species able to tolerate local environmental conditions. Variation in water availability in the soil is one of the main environmental gradients according to which plant species are differently distributed. Considering the hypothesis that functional traits and their relationships are hierarchical, habitat preferences of species along environmental gradients should be determined by a combination of hierarchical physiological and morpho-anatomical traits. During this PhD, my overall goal is to identify morphological, anatomical and physiological drought tolerance functional traits that can predict the presence of species along a soil hydrology gradient. More specifically : (i) What are the physiological traits that best reflect drought tolerance? (ii) What are the relationships between morpho-anatomical traits and physiological traits of tolerance? (iii) What are the optimal morpho-anatomical traits for predicting tolerance of herbaceous species to drought? (iv) What forms of relationships exist between optimal morpho-anatomical traits of tolerance and the presence of species in drought condition? (v) Can the presence of species in drought condition be predicted from their morpho-anatomical features? Our results show (1) that it is possible to predict the distribution of species on a soil hydrology gradient from five physiological traits of drought tolerance. These five traits are maximum net photosynthesis, maximum stomatal conductance, water potential of the soil at the wilting point, stomatal conductance at the wilting point, and efficiency of water use at the wilting point. We have shown that (ii) the physiological traits of drought tolerance are predicted by optimal morpho-anatomical traits (leaf area, leaf dry matter content, leaf nitrogen content, root length and stomatal surface). (iii) Morpho-anatomical features alone are not good predictors of species hydrology and (iv) the sequence “morpho-anatomical traits physiological traits species hydrology” gives the best predictions. However (v) the model does not provide reliable predictions using morpho-anatomical traits measured under natural conditions. These results confirm, at least partially, the hypothesis that the distribution of species on a hydrological gradient can be predicted from their drought tolerance traits themselves predicted by their morpho-anatomical features. In summary, we used a functional approach by constructing a predictive causal model that allowed us to focus on environmental filtering mechanisms and more specifically on the role of the species hydrological niche in assembling plant communities

Traits fonctionnels, tolérances et distributions des espèces herbacées sur un gradient de disponibilité en eau : une approche prédictive par modèle d'équation structurale

L’assemblage des espèces (leurs présences/absence) dans une communauté naturelle est la conséquence de plusieurs mécanismes de filtrage réalisés par l'environnement. Parmi ces filtres, le filtre abiotique sélectionne les espèces capables de tolérer les conditions environnementales locales. La variation de la disponibilité de l'eau dans le sol est l'un des principaux gradients environnementaux selon lesquels les espèces végétales sont différemment réparties. Considérant l’hypothèse que les traits fonctionnels et leurs relations sont hiérarchisées, les préférences d’habitat des espèces le long de gradients environnementaux devraient être déterminées par une combinaison de traits physiologiques et morpho-anatomiques hiérarchisés. Au cours de ce doctorat, mon objectif général est d'identifier les traits fonctionnels morphologiques, anatomiques et physiologiques de tolérance à la sécheresse qui peuvent prédire la présence des espèces le long d'un gradient d’hydrologie des sols. Plus spécifiquement, nous cherchons à savoir : (i) Quels sont les traits physiologiques qui reflètent le mieux la tolérance à la sécheresse ? (ii) Quelles sont les relations entre les traits morpho-anatomiques et les traits physiologiques de tolérance ? (iii) Quels sont les traits morpho-anatomiques en conditions optimales permettant de prédire la tolérance des espèces herbacées à la sécheresse ? (iv) Quelles formes ont les relations qui existe entre les traits morpho-anatomiques de tolérance en condition optimale et la présence des espèces en cas de sécheresse ? (v) Peut-on prédire les présences des espèces en cas de sécheresse à partir de leurs traits morpho-anatomiques? Nos résultats montrent (1) qu’il est possible de prédire la distribution des espèces sur un gradient d’hydrologie des sols à partir de cinq traits physiologiques de tolérance à la sécheresse. Ces cinq traits sont la photosynthèse nette maximale, la conductance stomatique maximale, le potentiel hydrique du sol au point de flétrissement, la conductance stomatique au point de flétrissement et l’efficacité d’utilisation de l’eau au point de flétrissement. Nous avons montré que (ii) les traits physiologiques de tolérance à la sécheresse sont prédits par les traits morpho-anatomiques en conditions optimales (surface spécifique foliaire, teneur en matière sèche des feuilles, teneur en azote foliaire, longueur spécifique racinaire et surface stomatique). (iii) Les traits morpho-anatomiques seuls ne sont pas de bons prédicteurs de l’hydrologie des espèces et (iv) que la séquence « traits morpho-anatomiques → traits physiologiques → hydrologie des espèces » donne les meilleures prédictions. Cependant, (v) le modèle ne donne pas de prédictions fiables si l’on utilise des traits morpho-anatomiques mesurés en conditions naturelles. Ces résultats confirment, au moins partiellement, l’hypothèse que la distribution des espèces sur un gradient hydrologiques peut être prédite à partir de leurs traits de tolérance à la sécheresse eux-mêmes prédits par leurs traits morpho-anatomiques. En résumé, nous avons utilisé une approche fonctionnelle en construisant un modèle causal prédictif qui nous a permis de nous intéresser aux mécanismes de filtrage environnementaux et plus précisément au rôle de la niche hydrologique des espèces dans l’assemblage des communautés végétales.Abstract : Species assembly (their presence/absence) in a natural community is the consequence of several filtering mechanisms made by the environment. Among these filters, the abiotic filter selects species able to tolerate local environmental conditions. Variation in water availability in the soil is one of the main environmental gradients according to which plant species are differently distributed. Considering the hypothesis that functional traits and their relationships are hierarchical, habitat preferences of species along environmental gradients should be determined by a combination of hierarchical physiological and morpho-anatomical traits. During this PhD, my overall goal is to identify morphological, anatomical and physiological drought tolerance functional traits that can predict the presence of species along a soil hydrology gradient. More specifically : (i) What are the physiological traits that best reflect drought tolerance? (ii) What are the relationships between morpho-anatomical traits and physiological traits of tolerance? (iii) What are the optimal morpho-anatomical traits for predicting tolerance of herbaceous species to drought? (iv) What forms of relationships exist between optimal morpho-anatomical traits of tolerance and the presence of species in drought condition? (v) Can the presence of species in drought condition be predicted from their morpho-anatomical features? Our results show (1) that it is possible to predict the distribution of species on a soil hydrology gradient from five physiological traits of drought tolerance. These five traits are maximum net photosynthesis, maximum stomatal conductance, water potential of the soil at the wilting point, stomatal conductance at the wilting point, and efficiency of water use at the wilting point. We have shown that (ii) the physiological traits of drought tolerance are predicted by optimal morpho-anatomical traits (leaf area, leaf dry matter content, leaf nitrogen content, root length and stomatal surface). (iii) Morpho-anatomical features alone are not good predictors of species hydrology and (iv) the sequence “morpho-anatomical traits  physiological traits  species hydrology” gives the best predictions. However (v) the model does not provide reliable predictions using morpho-anatomical traits measured under natural conditions. These results confirm, at least partially, the hypothesis that the distribution of species on a hydrological gradient can be predicted from their drought tolerance traits themselves predicted by their morpho-anatomical features. In summary, we used a functional approach by constructing a predictive causal model that allowed us to focus on environmental filtering mechanisms and more specifically on the role of the species hydrological niche in assembling plant communities

Linking hard and soft traits: Physiology, morphology and anatomy interact to determine habitat affinities to soil water availability in herbaceous dicots

<div><p>Background and aims</p><p>Species’ habitat affinities along environmental gradients should be determined by a combination of physiological (hard) and morpho-anatomical (soft) traits. Using a gradient of soil water availability, we address three questions: How well can we predict habitat affinities from hard traits, from soft traits, and from a combination of the two? How well can we predict species' physiological responses to drought (hard traits) from their soft traits? Can we model a causal sequence as soft traits → hard traits → species distributions?</p><p>Methods</p><p>We chose 25 species of herbaceous dicots whose affinities for soil moisture have already been linked to 5 physiological traits (stomatal conductance and net photosynthesis measured at soil field capacity, water use efficiency, stomatal conductance and soil water potential measured when leaves begin to wilt). Under controlled conditions in soils at field capacity, we measured five soft traits (leaf dry matter content, specific leaf area, leaf nitrogen content, stomatal area, specific root length).</p><p>Key results</p><p>Soft traits alone were poor predictors (R² = 0.129) while hard traits explained 48% of species habitat affinities. Moreover, hard traits were significantly related to combinations of soft traits. From <i>a priori</i> biological knowledge and hypothesized ecological links we built a path model showing a sequential pattern soft traits → hard traits → species distributions and accounting for 59.6% (<i>p</i> = 0.782) of habitat wetness.</p><p>Conclusions</p><p>Both direct and indirect causal relationships existed between soft traits, hard traits and species’ habitat preferences. The poor predictive abilities of soft traits alone were due to the existence of antagonistic and synergistic direct and indirect effects of soft traits on habitat preferences mediated by the hard traits. To obtain a more realistic model applicable to a population level, it has to be tested in an experiment including species competition for water supply.</p></div

Stepwise backward linear regression, based on AIC values, of each of five hard traits (A_wilt, gswilt, Ψ_wilt, gsmax, A_max) on a linear combination of five soft traits (leaf dry matter content (LDMC, g g^-1), specific leaf area (SLA, m² kg^-1), leaf nitrogen content (LNC, mg g^-1), stomatal area (stom_area, (μm) and specific root length (SRL, m g^-1)).

<p>Stepwise backward linear regression, based on AIC values, of each of five hard traits (A_wilt, gswilt, Ψ_wilt, gsmax, A_max) on a linear combination of five soft traits (leaf dry matter content (LDMC, g g^-1), specific leaf area (SLA, m² kg^-1), leaf nitrogen content (LNC, mg g^-1), stomatal area (stom_area, (μm) and specific root length (SRL, m g^-1)).</p

Cumulative link model analysis of the hard and soft traits as predictors of the habitat wetness preferences.

<p>Cumulative link model analysis of the hard and soft traits as predictors of the habitat wetness preferences.</p

Path analysis of the physiological and morphological traits.

<p>There is no significant misfit between the empirical data and the causal structure specified by the model (Satorra-Bentler robust Chi-square = 40.795; 42 df; <i>p</i> = 0.782; Comparative Fit Index (CFI) = 1.00; Root Mean Square Error of Approximation (RMSEA) = 0.00), Akaike information criterion (AIC) = 804.037. All path coefficients are significantly different from zero, otherwise the paths’ significativity are specified in the diagram. The R² are the percentage of variance explained by the causal variables. Values on the lines are the path coefficients between the causal variable and the caused variable. Solid lines are positive causal relationships and dashed lines are the negative ones. Thickness of the lines is proportional to the strength of path coefficients. For all traits, we used the average value of five individuals per species. For all leaf traits, we excluded the petioles because petioles don’t belong to the same function as the leaf blade (i.e. support for petioles and acquisition for leaf blade). Leaves were chosen to be representative of the average mature leaf into one individual and we avoided newly formed leaves or ones showing any sign of senescence.</p

List and description of the soft and hard traits used in the analysis.

<p>List and description of the soft and hard traits used in the analysis.</p

Box plots showing the differences between species means of the soft trait values.

<p>Traits are measured at field capacity and grouped by species according to affinity for habitat wetness. "D" (species typical of "dry" soils), "I" (species typical of "intermediate" soils), "W" (species typical of "wet" soils). Non-parametric (Kruskal-Wallis) 1-way ANOVAs did not detect any significant differences between the three species groups for any of these five traits.</p

<i>Arabidopsis</i> growth under prolonged high temperature and water deficit: independent or interactive effects?

International audienceHigh temperature (HT) and water deficit (WD) are frequent environmental constraints restricting plant growth and productivity. These stresses often occur simultaneously in the field, but little is known about their combined impacts on plant growth, development and physiology. We evaluated the responses of 10 Arabidopsis thaliana natural accessions to prolonged elevated air temperature (30 °C) and soil WD applied separately or in combination. Plant growth was significantly reduced under both stresses and their combination was even more detrimental to plant performance. The effects of the two stresses were globally additive, but some traits responded specifically to one but not the other stress. Root allocation increased in response to WD, while reproductive allocation, hyponasty and specific leaf area increased under HT. All the traits that varied in response to combined stresses also responded to at least one of them. Tolerance to WD was higher in small-sized accessions under control temperature and HT and in accessions with high biomass allocation to root under control conditions. Accessions that originate from sites with higher temperature have less stomatal density and allocate less biomass to the roots when cultivated under HT. Independence and interaction between stresses as well as the relationships between traits and stress responses are discussed