Phylogenetic relationships among Brazilian howler monkeys, genus Alouatta (Platyrrhini, Atelidae), based on <FONT FACE=Symbol>g</FONT>1-globin pseudogene sequences

The genus Alouatta (howler monkeys) is the most widely distributed of New World primates, and has been arranged in three species groups: the Central American Alouatta palliata group and the South American Alouatta seniculus and Alouatta caraya groups. While the latter is monotypic, the A. seniculus group encompasses at least three species (A. seniculus, A. belzebul and A. fusca). In the present study, approximately 600 base pairs of the g1-globin pseudogene were sequenced in the four Brazilian species (A. seniculus, A. belzebul, A. fusca and A. caraya). Maximum parsimony and maximum likelihood methods yielded phylogenetic trees with the same arrangement: {A. caraya [A. seniculus (A. fusca, A. belzebul)]}. The most parsimonious tree had bootstrap values greater than 82% for all groupings, and strength of grouping values of at least 2, supporting the sister clade of A. fusca and A. belzebul. The study also confirmed the presence of a 150-base pair Alu insertion element and a 1.8-kb deletion in the g1-globin pseudogene in A. fusca, features found previously in the remaining three species. The cladistic classification based on molecular data agrees with those of morphological studies, with the monospecific A. caraya group being clearly differentiated from the A. seniculus group.<br>Os guaribas, do gênero Alouatta, que são os primatas do Novo Mundo com maior distribuição geográfica, têm sido colocados em três grupos de espécies: o grupo Alouatta palliata da América central, e os grupos sulamericanos Alouatta seniculus e Alouatta caraya. Este último é monotípico, mas o grupo A. seniculus inclui pelo menos três espécies (A. seniculus, A. belzebul e A. fusca). Neste estudo, foram seqüenciados aproximadamente 600 pares de base do pseudogene globina g1 nas quatro espécies brasileiras (A. seniculus, A. belzebul, A. fusca e A. caraya). Os métodos de máxima parcimônia e máxima verossimilhança produziram árvores filogenéticas com o mesmo arranjo: {A. caraya [A. seniculus (A. fusca, A. belzebul)]}. A árvore mais parcimoniosa apresentou valores de bootstrap maiores de 82% para todos os agrupamentos, e valores de força de ligação de pelo menos 2, apoiando o agrupamento irmão de A. fusca e A. belzebul. O estudo também confirmou a presença em A. fusca do elemento de inserção Alu, com 150 pares de base, e uma deleção de 1,8 kb no pseudogene globina g1 já conhecidos nas demais espécies de guaribas. A classificação cladística baseada em dados moleculares é congruente com as de estudos morfológicos, com um isolamento claro do grupo monoespecífico A. caraya em relação ao grupo A. seniculus

Taxonomia e variação geográfica das espécies do gênero Alouatta Lacépède (Primates, Atelidae) no Brasil Taxonomy and geographic variation of species of the genus Alouatta Lacépède (Primates, Atelidae) in Brazil

Neste estudo analisou-se a variação geográfica e não-geográfica de táxons de bugios, gênero Alouatta Lacépède, 1799, que ocorrem no Brasil, com o objetivo de esclarecer a taxonomia do grupo. Para a análise morfológica, examinou-se um total de 1.286 espécimes mantidos em cinco museus brasileiros e dois norte-americanos. O material consistiu basicamente de peles, crânios e ossos hióides; esqueletos e espécimes preservados em via úmida foram escassos. O estudo se baseou na análise qualitativa dos complexos morfológicos em adição a 18 morfométicos do crânio e osso hióide. Antes das decisões taxonômicas, elaborou-se um estudo de variação geográfica, sexual, ontogenética e individual. Reconheceu-se 10 espécies de Alouatta ocorrendo no Brasil, sendo a maioria definida por caracteres discretos, porém diagnósticos. São elas: Alouatta caraya (Humboldt, 1812), A. fusca (Geoffroy Saint-Hilaire, 1812), A. clamitans Cabrera, 1940, A. belzebul (Linnaeus, 1766), A. discolor (Spix, 1823), A. ululata Elliot, 1912; A. juara (Linnaeus, 1766), A. macconnelli (Humboldt, 1812), A. puruensis Lönnberg, 1941 e A. nigerrima Lönnberg, 1941. Alouatta macconnelli e A. clamitans mostraram notável variação geográfica na coloração da pelagem e algumas variáveis morfométricas (polimorfismo) o que dificultou as definições e limites dos táxons. Alouatta belzebul apresentou variação em mosaico na coloração da pelagem. Alouatta ululata e A. puruensis foram definidas pela presença de dicromatismo sexual na pelagem, mas este caráter pode ser um artefato e necessita estudos adicionais para corroborar sua validade. Sinonimizou-se Alouatta belzebul mexianae Hagmann, 1908 com A. discolor; e a validade de Alouatta seniculus amazonica Lönnberg 1941, não foi considerada.<br>In this monograph, was studied non-geographic and geographic variation of taxa of Howling Monkeys, genus Alouatta Lacépède, 1799, occuring in Brazil, in order to solve the taxonomy of the group. For the morphological analysis, were examined a total of 1,286 specimens kept in five Brazilian and two North-American museums. The material consisted mostly of skin, skull and hyoid bone; skeleton or fluid-preserved specimens were scarse. The study was based on qualitative analysis of the morphological complexes in addition 18 morphometric characters of the skull and hyoid bone. Prior to making taxonomic decisions, was conducted a study of geographic, sexual, ontogenetic, and individual variation. Were recognized ten species of Alouatta occuring in Brazil and most of them were defined by discrete, but diagnostic characters. The species are: Alouatta caraya (Humboldt, 1812), A. fusca (Geoffroy Saint-Hilaire, 1812), A. clamitans Cabrera, 1940, A. belzebul (Linnaeus, 1766), A. discolor (Spix, 1823), A. ululata Elliot, 1912; A. juara (Linnaeus, 1766), A. macconnelli (Humboldt, 1812), A. puruensis Lönnberg, 1941, and A. nigerrima Lönnberg, 1941. Alouatta macconnelli and A. clamitans showed noticeable geographic variation on pelage coloration and some morphometric characters (polymorphism) difficulting their definition and geographic limits. Alouatta belzebul presented an accentuated geographic mosaic variation on coat coloration. Alouatta ululata and A. puruensis were defined in presenting sexual dicromism on pelage, but this character can be an artefate due the small sample and both taxa need further studies to confirm their validity. Alouatta belzebul mexianae Hagmann, 1908 was sinonimized with A. discolor; and the validity of Alouatta seniculus amazonica Lönnberg 1941 was not considered