A review of Amietia angolensis (Bocage, 1866) and Amietia fuscigula (Duméril and Bibron, 1841) (Anura: Pyxicephalidae), using morphology and advertisement calls

Tese de mestrado. Biologia (Biologia da Conservação). Universidade de Lisboa, Faculdade de Ciências, 2011The ability of identifying a species is vital for its effective conservation. River frogs from the genus Amietia are widespread from Southern to north-Eastern Africa, but delineation of species within this genus is at an early stage. The widespread distribution of two species, A. angolensis and A. fuscigula suggests their unresolved taxonomy. A new phylogeny for the genus based on genetic data is under construction. It resulted in a new arrangement for some species, and proposed provisional names for some clades. The present work comprised seven clades from the referred phylogeny, five included in “A. angolensis group”, from Southern and Eastern Africa, and two included in “A. fuscigula group”, from Southern Africa. This study used an integrative approach, based on morphological data from all seven clades; and acoustic data from two clades from Southern Africa, in order to corroborate the clades which delineation was based in genetic data. Morphological data were obtained from a total of 110 frogs and 31 tadpoles from museums and personal collections. Morphometric data were obtained from 76 adults belonging to seven clades, and were used for discriminant function analyses. The results were used to assess the appropriateness of the proposed working names for the clades and to try to identify the most useful features for distinguishing species within this genus. The main results generally support the clades proposed on the new phylogeny. The provisional working names were, in most cases, supported by this work, except for two clades from Eastern Africa, for which there was neither support nor rebuttal. No observed character alone was enough for distinguishing all seven clades. Throat coloration pattern alone identified unequivocally adults from Southern Africa. Body measurements were useful for distinguishing groups of clades. Clades discovered through genetics show consistent morphological differences that seem to have been confused with a high intra-specific morphological variability.A capacidade de identificar uma espécie é crucial para a efectiva conservação da mesma. Em regiões pouco conhecidas como Angola e em “hotspots” de biodiversidade como as Eastern Arc Mountains na África Oriental, a Região Florística do Cabo Ocidental na África do Sul são prioritárias para a conservação, e, consequentemente, para a documentação da biodiversidade existente. O género Amietia (Anura: Pyxicephalidae) ocorre desde o Sul da África Austral (África do Sul) ao Norte da África Oriental (Etiópia). Este género inclui actualmente quinze espécies. No entanto, o estudo da sua taxonomia encontra-se ainda num estádio inicial. A sugerir isto está o facto de duas das espécies terem amplas áreas de distribuição – Amietia angolensis ocorre desde a África do Sul à Etiópia, e Amietia fuscigula em quase toda a África do Sul e na Namíbia – contrastando com outras espécies, que têm distribuições muito limitadas – como por exemplo Amietia vandijki, conhecida apenas das montanhas nos arredores da Cidade do Cabo, e Amietia dracomontana, conhecida apenas do planalto do Lesoto. A distinção entre ambas as espécies foi alvo de muito debate durante mais de um século, tendo sido considerada como um dos problemas clássicos da herpetologia africana. Apesar de actualmente já não haver dúvidas sobre a sua distinção, as complexas listas de sinónimos atribuídos a ambas as espécies sugerem também que a posição taxonómica actualmente atribuída a cada uma delas ainda não é definitiva. Uma nova filogenia baseada em sequências genéticas está a ser construída para o género Amietia, e inclui exemplares de grande parte da sua área de ocorrência. Esta filogenia reconhece um determinado número de clados, alguns dos quais são novos, outros dos quais corroboram o conhecimento já existente sobre algumas espécies. Este trabalho focou-se num total de sete clados reconhecidos pela referida filogenia: cinco pertencentes ao “grupo A. angolensis” – incluindo exemplares da África do Sul, Angola, Lesoto, Malawi, Quénia, Ruanda, Tanzânia, Uganda, Zimbabué, e dois pertencentes ao “grupo A. fuscigula” – incluindo exemplares da África do Sul e da Namíbia. O trabalho teve como objectivos: utilizar uma abordagem integrativa para complementar os resultados obtidos através de dados genéticos com dados morfológicos – disponíveis para os sete clados – e acústicos – disponíveis para dois clados da África Austral; - discutir os nomes provisórios propostos para os clados, comparando os resultados obtidos com as descrições originais das espécies e fotografias dos holótipos, quando disponíveis; - procurar características morfológicas que permitam a distinção das espécies no campo, dada a elevada variabilidade morfológica referida para este género. Para tal foram utilizados ao todo 110 exemplares adultos, juvenis, e recém-metamorfoseados, e 31 girinos depositados em colecções pessoais e museológicas. Os dados morfométricos foram recolhidos de 76 exemplares adultos, enquanto que os dados relativos ao padrão de coloração e à forma do corpo foram recolhidos de adultos, juvenis e recém-metamorfoseados. Para os girinos registou-se apenas a fórmula dentária. Os dados morfométricos foram analisados através de análises exploratórias, testes de diferenças de médias entre as variáveis mais importantes para a rápida distinção dos clados no campo, e análises discriminantes entre várias combinações de clados. Os padrões de coloração e outros dados qualitativos relativos à textura da pele e à forma de partes do corpo foram, sempre que possível, transformados em categorias para facilitar a interpretação dos resultados obtidos. Estes dados foram analisados apenas descritivamente. Para analisar os dados bioacústicos foram determinadas as taxas de repetição dos pulsos por comboio de pulsos, taxas de repetição dos pulsos por nota, intervalo entre comboios de pulsos, intervalos entre notas, e frequência das vocalizações. Os resultados morfométricos – nomeadamente o rácio entre a largura da cabeça e o comprimento da tíbia – permitiram uma separação entre o “grupo A. angolensis” e o “grupo A. fuscigula”, característica já anteriormente referida na bibliografia como útil para distinguir as duas espécies. As análises discriminantes efectuadas com outros rácios entre os vários grupos mostraram capacidade de distinguir alguns clados, indicando que os clados descobertos têm diferenças morfométricas. Os resultados dos dados qualitativos revelaram que os clados têm diferentes frequências para vários dos caracteres, e que existem poucos caracteres diagnosticantes de cada clado. Por exemplo, recorrendo apenas ao padrão de coloração da garganta, foi possível identificar correctamente todos os indivíduos adultos dos clados da África Austral. No entanto, nenhuma outra característica qualitativa se revelou tão útil para a distinção entre todas as combinações de clados, principalmente de clados da África Oriental. Os dados acústicos revelaram diferentes frequências de vocalização, diferentes taxas de repetição dos pulsos e notas relativamente aos taxa com os quais foram comparados, corroborando a proposta revalidação de clados da África Austral. A falta de caracteres exclusivos de cada clado revelou a grande variabilidade morfológica do género Amietia. Ainda assim, e apesar da elevada variabilidade, alguns dos resultados sugeriram que há padrões de variação consistentes em cada clado, e, por isso, também corroboram os clados propostos pela nova filogenia do género. A discussão sobre a adequação dos sete nomes propostos para os clados sugeriu concordância entre cinco nomes [Amietia angolensis (Bocage, 1866) de Angola, Amietia fuscigula (Duméril & Bibron, 1841) do sudoeste da África do Sul, Amietia quecketti (Boulénger, 1845) do centro–norte da África à Sul e Namíbia, Amietia tenuoplicata (Pickersgill, 2007) da Tanzânia, Amietia theileri (Mocquard, 1906) para espécimens da África do Sul e Zimbabué], e nenhum suporte conclusivo para dois dos nomes [Amietia desaegeri (Laurent, 1972), do Uganda e Ruanda, e Amietia viridireticulata (Pickersgill, 2007), No Sul da Tanzania e Norte do Quénia]. Os padrões de variação morfológica consistentes de cada clado sugerem que, apesar da grande variabilidade morfológica relatada para várias espécies de Amietia, é possível que essa variabilidade possa ser devida não a uma variabilidade intra-específica extremamente elevada, mas sim ao facto de existirem várias espécies. No entanto, este estudo, por não ser exaustivo e por incluir amostras muito pequenas, pode ser considerado uma abordagem preliminar ao assunto

Contributions to the herpetofauna of the Angolan Okavango-Cuando-Zambezi river drainages. Part 3 : Amphibians

This article is the third and final installment of the herpetofaunal results obtained from a series of rapid biodiversity surveys of the upper Cuito, Cubango, Cuando, Zambezi, and Kwanza River basins in Angola. The amphibian survey results are presented along with an updated checklist of the historical and current records of amphibians from the southeastern region of Angola. A total of 1,114 new amphibian records were documented, comprising 37 species, bringing the total number of recognized amphibian species in this region to 49. These surveys documented two new country records (Hyperolius cf. inyangae and Kassinula wittei) and at least two candidate new species, and elevated Amnirana adiscifera stat. nov. (which now encompasses the western green form formerly regarded as A. darlingi). Finally, updated distribution maps for all of Angola are provided for all the species encountered within the study region.The NRF-SAIAB Institutional Support System.http://amphibian-reptile-conservation.orgZoology and Entomolog

Contributions to the herpetofauna of the Angolan Okavango- Cuando-Zambezi river drainages. Part 2 : Lizards (Sauria), chelonians, and crocodiles

This work is the second report of the results obtained from a series of rapid biodiversity surveys of the upper Cuito, Cubango, Cuando, Zambezi, and Kwanza River basins in Angola, which were conducted between 2015 and 2019 in conjunction with the National Geographic Okavango Wilderness Project. The herpetofauna of this region are poorly documented and the results of these surveys help to address the knowledge gap regarding the conservation importance of this region. Here, an updated checklist is provided for the current and historical records of lizards, chelonians, and crocodiles from the southeastern region of Angola. A total of 369 new records were documented comprising 40 species, bringing the total number of recognized lizard, chelonian, and crocodile species in this region to 58. These surveys documented four new country records (i.e., Lygodactylus chobiensis, Agama armata, Pachydactylus wahlbergii, and Ichnotropis cf. grandiceps) and increased the total number of reptile species known to occur in Angola (excluding snakes) from approximately 157 to 161. Finally, updated distribution maps for the whole country are provided for all of the species encountered in this study.Este trabalho é a segunda parte dos resultados de uma série de levantamentos rápidos de biodiversidade realizados nas bacias dos rios Cuito, Cubango, Cuando, Zambeze e Kwanza em Angola, entre 2015 e 2019, em conjunto com o National Geographic Okavango Wilderness Project. A herpetofauna desta região está pouco documentada, e os resultados destes levantamentos ajudarão a colmatar a lacuna de conhecimento sobre a importância da sua conservação. Aqui apresentamos uma lista atualizada de registos históricos e recentes dos lagartos, quelónios e crocodilos do sudeste de Angola. Ao todo, foram documentado 369 novos registros, relativos a 40 espécies, elevando o número total de espécies desses três grupos na região para 58. Nestes levantamentos foram registadas em Angola pela primeira vez quatro as espécies de lagartos (Lygodactylus chobiensis, Agama armata, Pachydactylus wahlbergii, Ichnotropis cf. grandiceps), aumentando o número total de espécies conhecidas de répteis (excluindo cobras) de Angola de 157 para 161. Por fim, apresentamos mapas de ocorrência/distribuição atualizados das espécies encontradas neste estudo para todo o país.The Wild Bird Trust, which administers the National Geographic Okavango Wilderness Project.amphibian-reptile-conservation.orgam2023Zoology and Entomolog

Loveridge's Angolan geckos, Afroedura karroica bogerti and Pachydactylus scutatus angolensis (Sauria, Gekkonidae) : new distribution records, comments on type localities and taxonomic status

Loveridge described two new geckos from Angola, Afroedura karroica bogerti and Pachydactylus scutatus angolensis. The descriptions of both species have vague and confusing type localities and refinements are suggested based on early expedition reports and historical accounts from the region. Numerous new distribution records are reported for both species from expeditions undertaken from 1956–2016 by the authors or their colleagues. The taxonomic status of both species has changed, but new material from diverse habitats, altitudes and geological substrates indicates that further taxonomic adjustments are likely in order to reflect additional cryptic diversity.Steve Boyes and John Hilton of the Wild Bird Trust, administers of the National Geographic Okavango Wilderness Project (National Geographic Society grant number EC0715–15) during which WRB, WC, NB, PVP & LV participated in the biodiversity surveys of the headwaters of the Cuito and Cuanavale Rivers (2015–2016).http://zse.pensoft.nethb2017Zoology and Entomolog

Two new Poyntonophrynus species (Anura: Bufonidae) highlight the importance of Angolan centers of endemism

Abstract The pygmy toad genus Poyntonophrynus is endemic to southern Africa. The morphology of these small toads is conserved. They are usually dully colored, and are predominately adapted to arid conditions. During recent surveys in Angola we found Poyntonophrynus specimens that were not assignable to known species. Using an integrative approach, based on mitochondrial and nuclear DNA, morphology, osteology, biogeography and ecology, we identified three new lineages, and describe two of them as new species. All three lineages are closely related to P. pachnodes, an Angolan endemic species, but they are geographically isolated from it. The new species are morphologically distinguishable, and are associated with two of the most important Angolan centers of endemism: the western escarpment and the central highlands. In order to get a more comprehensive understanding of the osteology of the genus, we also provide an osteological characterization of P. dombensis, which was not available to date. Our findings i) increase the number of earless species in the genus Poyntonophrynus, ii) emphasize southwestern Africa as the cradle of diversification in this genus, iii) report the occurrence of Poyntonophrynus in humid environments, thus showing that these toads are ecologically more variable than previously thought, and iv) underline the importance of further biodiversity studies in Angolan centers of endemism

FIGURE 7 in Amietia angolensis and A. fuscigula (Anura: Pyxicephalidae) in southern Africa: A cold case reheated

FIGURE 7. Advertisement calls of A. angolensis, Humpata; Amietia quecketti, Vaal River; Amietia fuscigula, Travellers Rest (five individuals, clicking phase not shown, insect noise at 2.5 kHz); Amietia poyntoni sp. nov., Naukluft (part of clicking phase of one individual, overlain with second phase of two other frogs, insect noise above 3.5 kHz)

Rediscovery, taxonomic status, and phylogenetic relationships of two rare and endemic snakes (Serpentes: Psammophiinae) from the southwestern Angolan plateau

Branch, William R., Baptista, Ninda, Keates, Chad, Edwards, Shelley (2019): Rediscovery, taxonomic status, and phylogenetic relationships of two rare and endemic snakes (Serpentes: Psammophiinae) from the southwestern Angolan plateau. Zootaxa 4590 (3): 342-366, DOI: https://doi.org/10.11646/zootaxa.4590.3.

Taxonomical review of Prosymna angolensis Boulenger, 1915 (Elapoidea, Prosymnidae) with the description of two new species

African Shovel-snout snakes (Prosymna Gray, 1849) are small, semi-fossorial snakes with a unique compressed and beak-like snout. Prosymna occur mainly in the savanna of sub-Saharan Africa. Of the 16 currently recognised species, four occur in Angola: Prosymna ambigua Bocage, 1873, P. angolensis Boulenger, 1915, P. frontalis (Peters, 1867), and P. visseri FitzSimons, 1959. The taxonomical status and evolutionary relationships of P. angolensis have never been assessed due to the lack of genetic material. This species is known to occur from western Angola southwards to Namibia, and eastwards to Zambia, Botswana and Zimbabwe. The species shows considerable variation in dorsal colouration across its range, and with the lower ventral scales count, an ‘eastern race’ was suggested. In recent years, Prosymna material from different parts of Angola has been collected, and with phylogenetic analysis and High Resolution X-ray Computed Tomography, the taxonomic status of these populations can be reviewed. Strong phylogenetic evidence was found to include the angolensis subgroup as part of the larger sundevalli group, and the existence of three phylogenetic lineages within the angolensis subgroup were identified, which each exhibit clear morphological and colouration differences. One of these lineages is assigned to the nominotypical P. angolensis and the other two described as new species, one of which corroborates the distinct eastern population previously detected. These results reinforce that a considerable part of Angolan herpetological diversity is still to be described and the need for further studies

A new species of feather-tailed leaf-toed gecko, Kolekanos Heinicke, Daza, Greenbaum, Jackman, Bauer, 2014 (Squamata, Gekkonidae) from the poorly explored savannah of western Angola

We here describe a new species of feather-tailed leaf-toed gecko, Kolekanos, from southern Benguela Province, Angola, based on morphological and osteological evidence, supported by phylogenetic analysis of mitochondrial data. The new species adds to the rapidly growing and newly-recognised endemic biodiversity of Angola, doubling the number of Kolekanos species, breaking the pattern observed within other closely-related African members of a clade of circum-Indian Ocean leaf-toed geckos – Ramigekko, Cryptactites and Afrogecko – all of which are presently monotypic. The new species is easily distinguished from K. plumicaudus, based on spine-like (as opposed to feather-like) scales on the margins of the original tail. Phylogenetic analyses also recovered the new taxon as monophyletic, with a well-supported sister relationship to K. plumicaudus, from which it differs by a substantial 24.1% NADH-dehydrogenase subunit 2 mitochondrial gene uncorrected p-distance

Rock island melody: A revision of the Afroedura bogerti Loveridge, 1944 group, with descriptions of four new endemic species from Angola

Four new species of flat geckos in the Afroedura bogerti Loveridge, 1944 group are described from south-western and west-central Angola. The description of these new species significantly restricts the distribution range of typical A. bogerti, a morphologically very similar species, from which they differ genetically by 5.9–12% divergence for the mitochondrial 16S ribosomal RNA gene. Morphologically and genetically, Angolan Afroedura are divided into two main groups: a mostly south-western coastal group and a west-central inland/highland group. These two groups are further divisible into three and two subgroups respectively, all geographically isolated, differing by a combination of the following features: colouration, average adult size, number of mid-body scale rows, number of scale rows on dorsal and ventral surface of each tail verticil and if nostril scales are in contact or not. All five Angolan species are morphologically distinguishable and in agreement with the molecular results. An updated dichotomous key to the Afroedura transvaalica group is provided. The new discovery adds to a growing number of endemic Pro-Namib reptiles described from Angola in recent years