Зависимая от активности электрическая асимметрия дендритов как фактор, определяющий репертуар собственных разрядных паттернов нейронов

Метрическая асимметрия, порожденная неравенством длин и/или диаметров сестринских ветвей дендритов, является общей характерной чертой сложных дендритных разветвлений нейронов разных типов. Следствием этой структурной особенности является электрическая асимметрия – неравенство пассивной электрической передачи вдоль метрически асимметричных ветвей и, соответственно, различные электрические состояния указанных ветвей. В наших предыдущих исследованиях было показано, что для любой пары ветвей дендритов с данной метрической асимметрией асимметрия их пассивных передаточных функций характерным образом изменяется с изменением удельной проводимости мембраны, зависимой от интенсивности активации дендритных синапсов. Мы детально исследовали соотношения метрической асимметрии и зависимых от синаптической активности передаточных свойств, характерных для дендритных разветвлений нейронов разных типов (таких, как пирамидные нейроны неокортекса и гиппокампа, мозжечковые нейроны Пуркинье, стволовые и спинальные мотонейроны), с одной стороны, и паттернов выходного разряда, генерируемых нейроном при получении его дендритами разных по интенсивности синаптических входных сигналов, – с другой. У всех исследованных нейронов репертуар паттернов выходного разряда критически зависел от синаптически индуцированных динамических изменений электрической асимметрии дендритного разветвления. Это указывает на важную роль параметрической чувствительности динамических передаточных функций сложного дендритного разветвления с активными мембранными свойствами в формировании выходных разрядных паттернов. Последние могут определяться множественными метастабильными электрическими состояниями метрически асимметричных ветвей и поддеревьев данного разветвления.Метрична асиметрія, спричинена нерівністю довжин і/або діаметрів сестринських гілок дендритів, є загальною характерною рисою складних дендритних розгалужень нейронів різних типів. Наслідком цієї структурної особливості є електрична асиметрія – нерівність пасивної електричної передачі уздовж метрично асиметричних гілок та, відповідно, різні електричні стани зазначених гілок. У наших попередніх дослідженнях було показано, що для будь-якої пари гілок дендритів із даною метричною асиметрією асиметрія їх пасивних передавальних функцій характерним чином змінюється зі змінами питомої провідності мембрани, що залежить від інтенсивності активації дендритних синапсів. Ми докладно дослідили співвідношення метричної асиметрії та залежних від синаптичної активності передавальних властивостей, характерних для дендритних розгалужень нейронів різних типів (таких, як пірамідні нейрони неокортексу і гіпокампа, мозочкові нейрони Пуркін’є, стовбурові та спінальні мотонейрони), з одного боку, і патернів вихідного розряду, що генеруються нейроном при отриманні його дендритами різних за інтенсивністю вхідних сигналів, – з іншого. У всіх досліджених нейронів репертуар вихідного розряду критично залежав від синаптично індукованих динамічних змін електричної асиметрії дендритного розгалуження. Це вказує на важливу роль параметричної чутливості динамічних передавальних функцій складного дендритного розгалуження з активними мембранними властивостями у формуванні вихідних розрядних патернів. Останні можуть визначатися множинними метастабільними електричними станами метрично асиметричних гілок і піддерев даного розгалуженн

Организация активности пирамидных нейронов гиппокампа в условиях коактивации дендритных рецепторов, чувствительных к глутамату и ГАМК: модельное исследование

На модели пирамидного нейрона гиппокампа с реконструированным деревом дендритов, обладающих активными электрическими свойствами мембраны, исследовали влияния тонической активации дендритных рецепторных каналов, чувствительных к глутамату и ГАМК, на паттерны импульсной активности в аксоне и соответствующие им электрические процессы в дендритах. Активацию рецепторов указанных типов представляли введением однородно распределенных по мембране проводимостей Gse и Gsi, характеризуемых потенциалами инверсии тока 0 и –60 мВ соответственно. Установлено, что дендритная мембрана с потенциалзависимыми ионными каналами, свойственными нейронам данного типа, под действием сверхпороговой активации глутаматных рецепторов становится источником автоколебаний мембранного потенциала или стойкой деполяризации мембраны с характерными различиями электрических процессов в метрически асимметричныхя частях дендритного разветвления. На выходе нейрона при этом генерируются регулярные периодические или стохастические последовательности потенциалов действия (ПД), средняя частота следования которых f находится в логарифмической зависимости от Gse. Коактивация ГАМК-рецепторов (Gsi > 0) приводит к повышению порога и снижению частоты автоколебаний в дендритах (в данном случае в ветвях, где развивалась стойкая деполяризация, автоколебания возобновляются), а также к снижению средней частоты разрядов ПД, причем логарифмический характер зависимости f от Gse сохраняется. Обнаружен ранее не описанный эффект – трансформация разрядных паттернов (нерегулярного, стохастического, и регулярного, периодического) при определенных соотношениях проводимостей Gse и Gsi. Предполагается, что описанные особенности формирования разрядных паттернов у пирамидных нейронов гиппокампа обусловлены динамическим пространственным сопряжением локальных автоколебательных процессов. Это сопряжение зависит от геометрии и мембранных проводимостей дендритов, модулируется коактивацией рецепторов разных типов и определяется параметрической чувствительностью дендритных передаточных функций.На моделі пірамідного нейрона гіпокампа з реконструйованим деревом дендритів, які мають активні електричні властивості мембрани, досліджували впливи тонічної активації дендритних рецепторних каналів, чутливих до глутамату та ГАМК, на патерни імпульсної активності в аксоні та відповідні їм електричні процеси в дендритах. Активацію рецепторів вказаних типів представляли введенням однорідно розподілених по мембрані провідностей Gse та Gsi, що характеризуються потенціалами інверсії струму 0 та –60 мВ відповідно. Встановлено, що дендритна мембрана з потенціалзалежними іонними каналами, характерними для нейронів даного типу, під дією надпорогової активації глутаматних рецепторів стає джерелом автоколивань мембранного потенціалу або стійкої деполяризації мембрани з характерними відмінностями електричних процесів у метрично асиметричних частинах дендритного розгалуження. На виході нейрона при цьому генеруються регулярні періодичні або стохастичні послідовності потенціалів (ПД), середня частота слідування яких f знаходиться в логарифмічній залежності від Gse. Коактивація ГАМК-рецепторів (Gsi > 0) призводила до підвищення порога та зниження частоти автоколивань у дендритах (у даному випадку в гілках, де розвивалася стійка деполяризація, автоколивання відновлюються), а також до зниження середньої частоти розрядів ПД, причому логарифмічний характер залежності f від Gse зберігається. Виявлено раніше не описаний ефект – трансформацію розрядних патернів (нерегулярного, стохастичного, та регулярного, періодичного) при певних співвідношеннях провідностей Gse та Gsі. Робиться припущення, що описані особливості формування розрядних патернів у пірамідних нейронах гіпокампа зумовлені динамічним просторовим спряженням локальних автоколивальних процесів. Це спряження залежить від геометрії та мембранних провідностей дендритів, що модулюється рецепторною коактивацією і визначається параметричною чутливістю дендритних передавальних функцій

Бiофiзичний механiзм та параметрична чутливiсть електричної передачi у дендритах нейронiв : автореф. дис. на здобуття наук. ступеня канд. фіз.-мат. наук / А. В. Каспіржний. - Харків, 2012. - 27 с.

Дисертацiя присвячена дослiдженню зв’язку мiж передачею еле- ктричних сигналiв у дендритах нейронiв та структурою дендритного галуження, зокрема, впливу чутливостi структуро-залежних пасивних передавальних характеристик дендритiв до змiн мембранної провiдностi. Дослiджувалися спрощенi моделi поодиноких кабелiв, дендритних бiфуркацiй та комп’ютернi реконструкцiї дендритного галуження рiзних нейронiв. Запропоновано оригiнальний метод виявлення та оцiнювання кiлькостi щiльних груп гiлок дендриту зi схiдними внутрiшньогрупими та вiдмiнними мiжгруповими електричними передавальними властивостями. Вперше детально дослiджено параметричну чутливiсть дендритних гiлок рiзних розмiрiв, як електричних передавальних систем з розподiленими входами та параметрами. Функцiї чутливостi використано для розкриття бiофiзичного механiзму, котрий лежить в основi розрiзнення гiлок дендритного галуження за їх електричними передавальними властивостями