Neural correlates of conscious and unconscious somatosensory processing

Every day there are somatosensory stimuli on our skin that we perceive one moment and the next not, despite their unchanged physical presence (e.g., insects, wind, clothing). Yet, which are the physiological determinants and neural correlates that accompany external stimuli to enter consciousness or not? To address this question and inform theories of consciousness, this dissertation presents three empirical studies that used weak electrical finger-nerve stimulation which led - despite being physically identical - to subjective experiences of stimulus presence and absence. The first two studies investigated the interaction of tactile conscious perception with two dominant body rhythms: the cardiac and respiratory cycle. The third study investigated the configuration of neural networks being involved in this near-threshold phenomenon. Tactile conscious perception changed over the course of the cardiac cycle (increased detection during diastole) and respiration was tuned such that stimuli occurred more likely during late inspiration / early expiration, resulting in increased detection during early expiration. On the neural level, conscious perception was accompanied by global broadcasting of sensory content across the brain without substantial reconfiguration of the whole-brain functional network in terms of graph metrics. The cardiac cycle effect on conscious tactile perception is a result of cognitive processes which model and predict our body’s internal state to inform perception and guide behavior (e.g., tuning respiration). This perceptual integration of interoceptive and exteroceptive 'beliefs' is also an explanation for widely distributed brain activity differences without whole-brain functional network changes when a tactile stimulus is perceived

Distilling the neural correlates of conscious somatosensory perception

The ability to consciously perceive the world profoundly defines our lives as human beings. Somehow, our brains process information in a way that allows us to become aware of the images, sounds, touches, smells, and tastes surrounding us. Yet our understanding of the neurobiological processes that generate perceptual awareness is very limited. One of the most contested questions in the neuroscientific study of conscious perception is whether awareness arises from the activity of early sensory brain regions, or instead requires later processing in widespread supramodal networks. It has been suggested that the conflicting evidence supporting these two perspectives may be the result of methodological confounds in classical experimental tasks. In order to infer participants’ perceptual awareness in these tasks, they need to report the contents of their perception. This means that the neural signals underlying the emergence of perceptual awareness often cannot be dissociated from pre- and postperceptual processes. Consequently, some of the previously observed effects may not be correlates of awareness after all but instead may have resulted from task requirements. In this thesis, I investigate this possibility in the somatosensory modality. To scrutinise the task dependence of the neural correlates of somatosensory awareness, I developed an experimental paradigm that controls for the most common experimental confounds. In a somatosensory-visual matching task, participants were required to detect electrical target stimuli at ten different intensity levels. Instead of reporting their perception directly, they compared their somatosensory percepts to simultaneously presented visual cues that signalled stimulus presence or absence and then reported a match or mismatch accordingly. As a result, target detection was decorrelated from working memory and reports, the behavioural relevance of detected and undetected stimuli was equated, the influence of attentional processes was mitigated, and perceptual uncertainty was varied in a controlled manner. Results from a functional magnetic resonance imaging (fMRI) study and an electroencephalography (EEG) study showed that, when controlled for task demands, the neural correlates of somatosensory awareness were restricted to relatively early activity (~150 ms) in secondary somatosensory regions. In contrast, late activity (>300 ms) indicative of processing in frontoparietal networks occurred irrespective of stimulus awareness, and activity in anterior insular, anterior cingulate, and supplementary motor cortex was associated with processing perceptual uncertainty and reports. These results add novel evidence to the early-local vs. late-global debate and favour the view that perceptual awareness emerges at the level of modality-specific sensory cortices.Die Fähigkeit zur bewussten Wahrnehmung bestimmt maßgeblich unser Selbstbild als Menschen. Unser Gehirn verarbeitet Informationen auf eine Weise, die es uns ermöglicht, uns der Bilder, Töne, Berührungen, Gerüche und Geschmäcker, die uns umgeben, bewusst zu werden. Unser Verständnis davon, wie neurobiologische Prozesse diese bewusste Wahrnehmung erzeugen, ist jedoch noch sehr begrenzt. Eine der umstrittensten Fragen in der neurowissenschaftlichen Erforschung des perzeptuellen Bewusstseins besteht darin, ob die bewusste Wahrnehmung aus der Aktivität früher sensorischer Hirnregionen entsteht, oder aber die spätere Prozessierung in ausgedehnten supramodalen Netzwerken erfordert. Eine mögliche Erklärung für die widersprüchlichen Ergebnisse, die diesen beiden Perspektiven zugrunde liegen, wird in methodologischen Störfaktoren vermutet, die in klassischen experimentellen Paradigmen auftreten können. Um auf die Wahrnehmung der Versuchspersonen schließen zu können, müssen diese den Inhalt ihrer Wahrnehmung berichten. Das führt dazu, dass neuronale Korrelate bewusster Wahrnehmung häufig nicht sauber von prä- und postperzeptuellen Prozessen getrennt werden können. Folglich könnten einige der zuvor beobachteten Effekte, anstatt tatsächlich bewusste Wahrnehmung widerzuspiegeln, aus den Anforderungen experimenteller Paradigmen entstanden sein. In dieser Arbeit untersuche ich diese Möglichkeit in der somatosensorischen Modalität. Um zu überprüfen, inwiefern neuronale Korrelate bewusster somatosensorischer Wahrnehmung von den Anforderungen experimenteller Aufgaben abhängen, habe ich ein Paradigma entwickelt, dass die häufigsten experimentellen Störfaktoren kontrolliert. In einer somatosensorisch-visuellen Vergleichsaufgabe mussten die Versuchspersonen elektrische Zielreize in zehn verschiedenen Intensitätsstufen detektieren. Anstatt diese jedoch direkt zu berichten, sollten sie ihre somatosensorischen Perzepte mit gleichzeitig präsentierten visuellen Symbolen vergleichen, die entweder Reizanwesenheit oder -abwesenheit signalisierten. Entsprechend wurde dann eine Übereinstimmung oder Nichtübereinstimmung berichtet. Dadurch wurde die Reizwahrnehmung von Arbeitsgedächtnis und Berichterstattung dekorreliert, die Verhaltensrelevanz detektierter und nicht detektierter Reize gleichgesetzt, der Einfluss von Aufmerksamkeitsprozessen reduziert und die mit der Detektion verbundene Unsicherheit auf kontrollierte Weise variiert. Die Ergebnisse aus einer funktionellen Magnetresonanztomographie (fMRT)-Studie und einer Elektroenzephalographie (EEG)-Studie zeigen, dass die neuronalen Korrelate bewusster somatosensorischer Wahrnehmung auf relativ frühe Aktivität (~150 ms) in sekundären somatosensorischen Regionen beschränkt sind, wenn experimentelle Störfaktoren kontrolliert werden. Im Gegensatz dazu trat späte Aktivität (>300 ms), die auf die Verarbeitung in frontoparietalen Netzwerken hindeutet, unabhängig von der Reizwahrnehmung auf, und Aktivität im anterioren insulären, anterioren cingulären und supplementär-motorischen Kortex war mit der Verarbeitung von Detektionsunsicherheit und der Berichterstattung verbunden. Diese Ergebnisse liefern neue Erkenntnisse zur Debatte um die Relevanz früher, lokaler vs. später, globaler Hirnaktivität und unterstützen die Ansicht, dass perzeptuelles Bewusstsein in modalitätsspezifischen sensorischen Kortizes entsteht