Lapsen aivojen toiminnallinen kehitys kielenkehityksen näkökulmasta

Tämän syventävien opintojen kirjallisen työn aiheena on lapsen aivojen toiminnallinen kehitys, jota työssä tarkastellaan kielenkehityksen näkökulmasta. Työ on muodoltaan kirjallisuuskatsaus. Katsauksen tarkoituksena on luoda yleiskäsitys lapsen kielellisten tehtävien aikaisen aivotoiminnan ja aivojen rakenteen kehityksestä 2-12 ikävuoden välillä. Aihetta käsitellään laajasti eri kielen ulottuvuuksien, kuten lukemisen, puheen tuoton ja kielen ymmärtämisen, kautta. Katsaus keskittyy terveiden lasten normaalikehitykseen ja pyrkii ymmärtämään lapsen aivojen toiminnalle ominaisia piirteitä ja niiden kehitystä kohti aikuistyppistä aivotoimintaa. Kirjallisuuskatsauksen aineiston muodostavat PubMed-tietokannasta haetut lapsuuden aikaista aivotoimintaa ja kielellistä tiedonkäsittelyä käsittelevät artikkelit. Katsaukseen hyväksyttiin ainoastaan 2-12 -vuotiaita terveitä ja normaalisti kehittyviä lapsia käsitteleviä tutkimuksia. Lisäksi valittujen tutkimusten tuli käsitellä kielitaitojen ja aivojen toiminnan välistä yhteyttä. Lapsen aivojen toiminta kielellisen tiedonkäsittelyn aikana muistuttaa suurelta osin aikuistyppistä jo alle 5-vuotiaasta lähtien, mutta lasten ja aikuisten välillä on havaittavissa myös eroavaisuuksia. Lapsilla aktivoituvat kielenkäsittelyn aikana pitkälti samat aivoalueet kuin aikuisilla, mutta lapset hyödyntävät tunnettujen kielialueiden lisäksi aikuisia laajemmin myös epäspesifejä aivojen apualueita. Kehityksen ja taitojen karttumisen edetessä aivotoiminta kohdentuu tiukemmin tehtäväspesifisille aivoalueille, jolloin apualueiden rooli vähenee. Kohdentumisen aikataulu ja voimakkuus vaihtelevat kielen eri ulottuvuuksien ja yksilöiden välillä. Lapset myös hyödyntävät aikuisia laajemmin molempia aivopuoliskoja kielellisessä tiedonkäsittelyssään, vaikkakin lapsuuden aikaisessa lateralisaatioasteessa ja sen kehityksessä on merkittäviä eroja kielen eri ulottuvuuksien välillä

Cortical thickness lateralization and its relation to language abilities in children

The humans’ brain asymmetry is observed in the early stages of life and known to change further with age. The developmental trajectory of such an asymmetry has been observed for language, as one of the most lateralized cognitive functions. However, it remains unclear how these age-related changes in structural asymmetry are related to changes in language performance. We collected longitudinal structural magnetic resonance imaging data of children from 5 to 6 years to investigate structural asymmetry development and its linkage to the improvement of language comprehension abilities. Our results showed substantial changes of language performance across time, which were associated with changes of cortical thickness asymmetry in the triangular part of the inferior frontal gyrus (IFG), constituting a portion of Broca’s area. This suggests that language improvement is influenced by larger cortical thinning in the left triangular IFG compared to the right. This asymmetry in children’s brain at age 5 and 6 years was further associated with the language performance at 7 years. To our knowledge, this is the first longitudinal study to demonstrate that children’s improvement in sentence comprehension seems to depend on structural asymmetry changes in the IFG, further highlighting its crucial role in language acquisition

Resting-state functional connectivity in the brain and its relation to language development in preschool children

Human infants have been shown to have an innate capacity to acquire their mother tongue. In recent decades, the advent of the functional magnetic resonance imaging (fMRI) technique has made it feasible to explore the neural basis underlying language acquisition and processing in children, even in newborn infants (for reviews, see Kuhl & Rivera-Gaxiola, 2008; Kuhl, 2010) . Spontaneous low-frequency (< 0.1 Hz) fluctuations (LFFs) in the resting brain have been shown to be physiologically meaningful in the seminal study (Biswal et al., 1995) . Compared to task-based fMRI, resting-state fMRI (rs-fMRI) has some unique advantages in neuroimaging research, especially in obtaining data from pediatric and clinical populations. Moreover, it enables us to characterize the functional organization of the brain in a systematic manner in the absence of explicit tasks. Among brain systems, the language network has been well investigated by analyzing LFFs in the resting brain. This thesis attempts to investigate the functional connectivity within the language network in typically developing preschool children and the covariation of this connectivity with children’s language development by using the rs-fMRI technique. The first study (see Chapter 2.1; Xiao et al., 2016a) revealed connectivity differences in language-related regions between 5-year-olds and adults, and demonstrated distinct correlation patterns between functional connections within the language network and sentence comprehension performance in children. The results showed a left fronto-temporal connection for processing syntactically more complex sentences, suggesting that this connection is already in place at age 5 when it is needed for complex sentence comprehension, even though the whole functional network is still immature. In the second study (see Chapter 2.2; Xiao et al., 2016b), sentence comprehension performance and rs-fMRI data were obtained from a cohort of children at age 5 and a one-year follow-up. This study examined the changes in functional connectivity in the developing brain and their relation to the development of language abilities. The findings showed that the development of intrinsic functional connectivity in preschool children over the course of one year is clearly observable and individual differences in this development are related to the advancement in sentence comprehension ability with age. In summary, the present thesis provides new insights into the relationship between intrinsic functional connectivity in the brain and language processing, as well as between the changes in intrinsic functional connectivity and concurrent language development in preschool children. Moreover, it allows for a better understanding of the neural mechanisms underlying language processing and the advancement of language abilities in the developing brain

Keskosuuden vaikutus kielen kehitykseen aivojen rakenteellisesta ja toiminnallisesta näkökulmasta

Tämä syventävien opintojen kirjallinen työ on muodoltaan kirjallisuuskatsaus, ja sen aiheena on keskosuuden vaikutus kielenkehitykseen aivokuvantamisen näkökulmasta. Työn tarkoituksena on tarkastella, miten keskosten kielenkehitys poikkeaa täysiaikaisena syntyneiden normaalista kielenkehityksestä. Aineisto koostuu PubMed-tietokannasta haetuista artikkeleista, jotka käsittelevät kielenkehitystä ja sisältävät rakenteellista ja/tai toiminnallista magneettikuvantamista hyödyntäviä lähestymistapoja. Katsaukseen hyväksyttiin 12. ikävuoteen mennessä kuvannettuja keskosia tutkineet tutkimukset. Tutkittavilla ei saanut olla sisäänottokriteereinä mitään pitkäaikaissairauksia. Keskosilla on aivojen rakenteessa ja toiminnallisissa yhteyksissä eroja, jotka näkyvät myös kuvantamisen ohella suoritetuissa neurokognitiivisissa mittauksissa jossakin määrin heikompana suoriutumisena. Rakenteellisesti keskosilla on todettavissa valkean aineen vaurioita, alhaisempia valkean ja harmaan aineen tilavuuksia sekä joillakin alueilla voimakkaampaa aivokuoren laskostumista täysiaikaisiin verrattuna. Keskosilla oli täysiaikaisena syntyneisiin nähden heikentyneitä ja vahvistuneita toiminnallisia yhteyksiä aivopuoliskojen sisällä sekä niiden välillä. Kuitenkin keskosilla, joilla valkea aine oli vaurioton, suoriutuminen kouluiässä näytti yksittäisessä tutkimuksessa olevan täysiaikaisena syntyneiden veroista. Täysiaikaisena syntyneisiin verrattuna keskosilla on siis monenlaisia poikkeavuuksia kaikilta katsauksen näkökannoilta

Left prefrontal cortex activation during sentence comprehension covaries with grammatical knowledge in children

Children's language skills develop rapidly with increasing age, and several studies indicate that they use language- and age-specific strategies to understand complex sentences. In the present experiment, functional magnetic resonance imaging (fMRI) and behavioral measures were used to investigate the acquisition of case-marking cues for sentence interpretation in the developing brain of German preschool children with a mean age of 6 years. Short sentences were presented auditorily, consisting of a transitive verb and two case-marked arguments with canonical subject-initial or non canonical object-initial word order. Overall group results revealed mainly left hemispheric activation in the perisylvian cortex with increased activation in the inferior parietal cortex (IPC), and the anterior cingulate cortex (ACC) for object-initial compared to subject-initial sentences. However, single‐subject analysis suggested two distinct activation patterns within the group which allowed a classification into two subgroups. One subgroup showed the predicted activation increase in the left inferior frontal gyrus (IFG) for the more difficult object-initial compared to subject-initial sentences, while the other group showed the reverse effect. This activation in the left IFG can be taken to reflect the degree to which adult-like sentence processing strategies, necessary to integrate case-marking information, are applied. Additional behavioral data on language development tests show that these two subgroups differ in their grammatical knowledge. Together with these behavioral findings, the results indicate that the use of a particular processing strategy is not dependent on age as such, but rather on the child's individual grammatical knowledge and the ability to use specific language cues for successful sentence comprehension

Complex Grammar Processing in the Brain: Development and Evaluation of a Child-Friendly fMRI Paradigm

In der Folge von links-hemisphärischen Hirnläsionen in der Prä- und Perinatalzeit kann eine Reorganisation von Sprachfunktionen in homotope Hirnareale der rechten Hemisphäre beobachtet werden. Dieser Kompensationsmechanismus ermöglicht später eine Sprachentwicklung ohne klinisch offensichtliche Schwächen. Wenn man die betroffenen Kinder jedoch genauer untersucht, können durchaus distinkte Sprachdefizite gefunden werden. Eine Verhaltensstudie von Schwilling et al., 2012 entdeckte signifikante Unterschiede zwischen Patienten mit reorganisierter (rechts-hemisphärischer) Sprachorganisation und einer gesunden Kontrollgruppe im Verstehen von nicht-kanonischen, objekt-topikalisierten Satzstrukturen. Inspiriert durch diese Ergebnisse war es unser Ziel ein Paradigma zu entwickeln, um die neuronalen Grundlagen dieser Unterschiede zu untersuchen. Insbesondere interessierte uns hierbei die Repräsentation der Verarbeitung von komplexen (nicht-kanonischen) im Vergleich zu einfachen (kanonischen) Satzstrukturen. Das Paradigma sollte geeignet sein für die Untersuchung von Kindern, Jugendlichen und jungen Erwachsenen mit reorganisierter Sprache. Diese Arbeit beschreibt, wie solch ein Paradigma entwickelt, umgesetzt und an 23 jungen Erwachsenen Probanden (12 Frauen; Durchschnittsalter: m = 24,39 ± 3,39 Jahre) erfolgreich pilotiert wurde. Es wurden 12 kindgerechte Szenarien mit jeweils 2 nicht-kanonischen und 2 kanonischen Satzbedingungen entwickelt. Die 48 Sätze wurden durch eine professionelle Sprecherin aufgenommen. Die visuelle Umsetzung erfolgte anhand kurzer Playmobil® stop-motion Filme. Als nicht-invasive bildgebende Methode wurde die funktionelle Magnetresonanztomographie (fMRT) genutzt. Eine Satz-Wiederholungs- („sentence repetition“, SR) und eine Wahrheits-Beurteilungs-Aufgabe („truth value judgement“, TVJ) wurden in ein gemischtes Block- und Event-Related Design eingebettet. Während der SR-Aufgabe mussten die Probanden den über Kopfhörer dargebotenen Satz laut und deutlich wiederholen (100% Konkordanz von Satz und Film). Während der TVJ-Aufgabe mussten die Probanden entscheiden, ob akustischer Satz und stop-motion Film inhaltlich übereinstimmten (50% Konkordanz von Satz und Film). Innerhalb der Aufgaben waren die 4 Satzbedingungen pseudorandomisiert. In beiden Aufgaben wurden die 2 nicht-kanonischen gegen die 2 kanonischen Satzbedingungen kontrastiert. Die Probanden zeigten keine Fehler bei der Wiederholung der Satzbedingungen. In der SR-Aufgabe zeigten sich Aktivierungen im linken superioren frontalen Gyrus, im rechten präzentralen Gyrus und im linken parahippocampalen Gyrus. Während der TVJ-Aufgabe waren die Fehlerraten für die nicht-kanonischen Satzbedingungen signifikant höher als für die kanonischen Satzbedingungen (11,9% nicht-kanonisch; 6,1% kanonisch; p = 0,0063). In der TVJ-Aufgabe zeigten sich Aktivierungen in der linken Insel, im linken inferioren frontalen Gyrus (pars opercularis), im rechten inferioren frontalen Gyrus (pars orbitalis) und im linken Cingulum. Die Aktivierung während der SR-Aufgabe im linken parahippocampalen Gyrus wird interpretiert als Hinweis darauf, dass das Merken und/oder Reproduzieren von objekt-topikalisierten Sätze auf mehr Unterstützung dieser Struktur angewiesen ist als bei kanonischen Satzstrukturen. Dies könnte durch das seltenere Auftreten von nicht-kanonischen Sätzen im Alltag oder durch deren höhere Komplexität zu erklären sein. Die Aktivierung im rechten präzentralen Gyrus könnte auf eine erschwerte auditorisch-zu-artikulatorische Planung hinweisen. Während der TVJ-Aufgabe könnte die Aktivierung in der linken Insel die motorische Planung von verdeckter Sprache widerspiegeln, welche zum Verstehen komplexer Inhalte genutzt wird. Die Aktivierung im linken Cingulum reflektiert wahrscheinlich eine ausgeprägtere kognitive Kontrolle bei der Bearbeitung der nicht-kanonischen Satzbedingungen. Dies könnte durch die unterschiedliche Vertrautheit der Strukturen oder durch ein nicht-Erfüllen der Erwartung der häufigeren kanonischen Struktur zu erklären sein. Die Beteiligung von linkem und rechtem inferiorem frontalen Gyrus (linker pars opercularis, rechter pars orbitalis) deutet auf höhere syntaktische und semantische Anforderungen für die Verarbeitung von nicht-kanonischen im Vergleich zu kanonischen Satzbedingungen hin. Das gute Abschneiden unserer Probanden in beiden Aufgaben deutet auf einen gewissen Deckeneffekt, welcher die resultierende Effektstärke limitiert haben könnte. Dies dürfte allerdings bei Kindern und Jugendlichen ein geringeres Problem sein. Die signifikant höhere Fehlerrate bei der nicht-kanonischen Satzstruktur, verbunden mit einem Aktivierungsmuster in Kern-Sprachregionen, deutet darauf hin, dass diese Aufgabe einen interessanten Ansatz für die Untersuchung dieses speziellen Aspektes des Sprachsystems bietet. Zusammenfassend lässt sich ableiten, dass dieses Paradigma sowohl geeignet wie auch vielversprechend ist für die Untersuchung der spezifischen Defizite bei Kindern und jungen Erwachsenen mit links-hemisphärischen Hirnläsionen