Cognitive control depletion reduces pre-stimulus and recollection-related measures of strategic retrieval

Background: The ability to strategically retrieve task-relevant information from episodic memory is thought to rely on goal-directed executive processes, and there is evidence that neural correlates of strategic retrieval are sensitive to reserves of cognitive control. The present study extended this work, exploring the role of cognitive control in the flexible orienting of strategic retrieval processes across alternating retrieval goals. Method: Pre-stimulus cues directed participants to endorse memory targets from one of two encoding contexts, with the target encoding context alternating every two trials. Items from the nontarget encoding context were rejected alongside new items. One group of participants completed a Stroop task prior to the memory test in order to deplete their reserves of cognitive control, while a second group performed a control task. Event-related potentials (ERPs) were recorded throughout the memory task, and time-locked to both pre-stimulus cues and memory probes. Results: Control participants’ pre-stimulus ERPs showed sustained divergences at frontal electrode sites according to retrieval goal. This effect was evident on the first trial of each memory task, and linked with the initiation of goal-specific retrieval orientations. Control participants also showed enhanced ERP correlates of recollection (the ‘left parietal effect’) for correctly classified targets relative to nontargets on the second trial of each memory task, indexing strategic retrieval of task-relevant information. Both the pre-stimulus index of retrieval orientation and the target/nontarget left parietal effect were significantly attenuated in participants that completed the Stroop task. Conclusions: The reduction of pre-stimulus and stimulus-locked ERP effects following the Stroop task indicates that available reserves of cognitive control play an important role in both proactive and recollection-related aspects of strategic retrieval

Direct electrophysiological evidence for the maintenance of retrieval orientations and the role of cognitive control

Retrieval orientations are memory states that bias retrieval towards specific memory contents. Many neuroimaging studies have examined the influence of retrieval orientations on stimulus processing, but very little direct evidence exists regarding the ongoing maintenance of orientations themselves. Participants completed two memory tasks with different retrieval goals. ERPs were time-locked to a pre-stimulus fixation asterisk and contrasted according to retrieval goals. Prestimulus ERPs elicited during the two retrieval tasks diverged at frontal electrode sites. These differences onset early and were sustained throughout the fixation-stimulus interval. The functional and spatiotemporal characteristics of this ERP effect comprise the first direct electrophysiological evidence of the ongoing maintenance of retrieval orientations throughout a task. Moreover, this effect was eliminated in participants who performed a stroop task prior to the memory tests, indicating that reserves of cognitive control play an important role in the maintenance of retrieval orientations throughout memory tasks

Aging, working memory capacity and the proactive control of recollection:An event-related potential study

The present study investigated the role of working memory capacity (WMC) in the control of recollection in young and older adults. We used electroencephalographic event-related potentials (ERPs) to examine the effects of age and of individual differences in WMC on the ability to prioritize recollection according to current goals. Targets in a recognition exclusion task were words encoded using two alternative decisions. The left parietal ERP old/new effect was used as an electrophysiological index of recollection, and the selectivity of recollection measured in terms of the difference in its magnitude according to whether recognized items were targets or non-targets. Young adults with higher WMC showed greater recollection selectivity than those with lower WMC, while older adults showed nonselective recollection which did not vary with WMC. The data suggest that aging impairs the ability to engage cognitive control effectively to prioritize what will be recollected

Electrophysiological studies of identifying and modulating the preparatory strategic processes involved in episodic memory retrieval

Successful retrieval of episodic memories has been shown to depend on the overlap between the processes engaged during encoding and those re-engaged during retrieval. The ability to strategically adapt cue processing to maximize this overlap, sometimes referred to as “retrieval orientation”, has been supported by numerous studies employing electroencephalography (EEG), which demonstrate differences according to the class of memories being sought. However, research in this domain has largely focused on event-related potential (ERP) effects of sustained amplitude that occur after the onset of retrieval cues, thereby failing to indicate whether such effects might be engaged in a preparatory manner before cue onset. Here, we describe two experiments that addressed this issue by employing an analysis approach focusing on the pre-stimulus period of retrieval test trials and capitalizing on the increased sensitivity of multivariate pattern analysis (MVPA) of oscillatory activity. Experiment 1 established evidence of a preparatory form of retrieval orienting and examined the potential fluctuation versus stability of such processing. Experiment 2 attempted to directly modulate the engagement of orienting processes by parametrically manipulating the extent to which responses during the retrieval task are speeded. By novelly quantifying the relationship between multivariate neural correlates of retrieval orientation and behavioral measures of performance, and testing how orienting might be flexibly adjusted to meet task demands, the current project serves as a starting point for developing techniques aimed at improving episodic memory retrieval through strategic control.Includes bibliographical reference

Nap sleep preserves associative but not item memory performance

Many studies have shown that sleep improves memory performance, and that even short naps during the day are beneficial. Certain physiological components of sleep such as spindles and slow-wave-sleep are thought to be particularly important for memory consolidation. The aim of this experiment was to reveal the role of naps for hippocampus-dependent associative memory (AM) and hippocampus-independent item memory (IM) alongside their corresponding ERP old/new effects. Participants learnt single words and word-pairs before performing an IM- and an AM-test (baseline). One group was subsequently allowed to nap (∼90 min) while the other watched DVDs (control group). Afterwards, both groups performed a final IM- and AM-test for the learned stimuli (posttest). IM performance decreased for both groups, while AM performance decreased for the control group but remained constant for the nap group, consistent with predictions concerning the selective impact of napping on hippocampus-dependent recognition. Putative ERP correlates of familiarity and recollection were observed in the IM posttest, whereas only the later recollection-related effect was present in the AM test. Notably, none of these effects varied with group. Positive correlations were observed between spindle density during slow-wave-sleep and AM posttest performance as well as between spindle density during non-REM sleep and AM baseline performance, showing that successful learning and retrieval both before and after sleep relates to spindle density during nap sleep. Together, these results speak for a selective beneficial impact of naps on hippocampus-dependent memories

Nap sleep benefits in recognition memory and their modulation by reward – evidence from behavioral and electrophysiological data

Sleep is assumed to serve different functions, particularly in playing a major role in the consolidation of memories. Short daytime sleep intervals (“naps”) have as well been shown to benefit memory retention. Certain neurophysiological components such as spindles are thought to be essential for memory consolidation during sleep. Recently it has been shown that selection processes might occur during sleep given that not all learnt information is retrieved equally well after sleep. Motivational relevant memories seem to be consolidated most preferentially during sleep. The aim of the present thesis was to investigate the role of naps on recognition memory processes behaviorally and with electrophysiological measures. Further, it was aimed to link this to physiological parameters occurring during sleep. Finally, it was tested whether motivational cues at encoding impact a subsequent nap as well as memory retention post-sleep. The aim of the first experiment was to test whether and how sleep influences recognition memory. According to the dual-process theory it is assumed that recognition memory is comprised of two distinct processes. Familiarity is assumed to be context-independent; eliciting a feeling of knowing something. Recollection is assumed to be context-dependent, concrete details and associations can be remembered, and it is described as a hippocampus-dependent process. Both processes have also been associated with distinct event-related potential (ERP) old/new effects. An early mid-frontal old/new effect has been associated with familiarity while a late parietal old/new effect has been linked to recollection. In the first experiment, participants learnt single words and word-pairs before performing an item memory (IM) and an associative memory (AM) test. One group was subsequently allowed to nap while the other watched DVDs (control group). Afterwards, both groups performed a final IM- and AM-test for the learned stimuli. IM performance decreased for both groups, whereas AM performance decreased for the control group but endured for the nap group. ERP old/new effects did not differ between groups. In an additional ERP analysis taking the associative discrimination ability into account, however, group differences were found. Participants of the nap group showed larger ERP effects which are linked to a process of recollection. Positive correlations were observed between spindle density during SWS and AM posttest performance as well as between spindle density during non-REM (NREM) sleep and AM baseline performance. It was thus questioned whether a general superior learning before sleep impacts spindle density in a subsequent nap, i.e. that better learners show more spindles. Alternatively, it was assumed that spindle density might be related to selective memory performance for items which are associated with high future values as recent findings show that sleep seems to selectively benefit memories that are relevant for the future. The second experiment therefore investigated whether the processing of different reward cues at encoding is associated with changes in electrophysiological measures and sleep physiology as well as memory retention. Participants’ memory was tested after learning a list of non-associated word-pairs both before and after taking a 90-minute nap. During learning, word-pairs were preceded by a cue indicating either a high or a low reward for correct memory performance at test. As expected, memory declined to a greater extent from pre- to post-sleep for low rewarded than for high rewarded word-pairs what was also reflected in differential ERP correlates of recollection. Positive correlations between spindle density during NREM sleep and general memory performance pre- and post-sleep were found. In addition to this, however, a selective positive relationship between memory performance for highly rewarded word-pairs at post-sleep and spindle density during NREM sleep was also observed. Further, a tendency of a positive relationship between ERPs to high reward cues at encoding and spindle density was found. These results support the view that motivationally salient memories are preferentially consolidated and that sleep spindles may be an important underlying mechanism for selective consolidation. Taken together, the results of the present thesis show that nap sleep benefits memory retention in an associative memory paradigm what is also reflected in ERP correlates of recollection. Additionally, memory retention is linked to density of sleep spindles both before and after sleep. The present dissertation extends previous research by showing distinct effects of sleep and wake on ERPs related to recollection in the ability of associative memory discrimination. Additionally, by finding a link between sleep spindles and post-sleep memory performance for highly relevant information, recent assumptions of a selective influence of sleep on memory retention can be supported.Dem Schlaf werden verschiedene Funktionen zugeschrieben, insbesondere soll er eine wichtige Rolle in der Gedächtnisbildung spielen. Auch kürzere Schläfchen haben sich als vorteilhaft erwiesen, um Erinnerungen zu bewahren. Neurophysiologische Komponenten im Schlaf wie z.B. Spindeln werden als essentiell für die schlafabhängige Gedächtniskonsolidierung angesehen. Zudem hat sich in den letzten Jahren gezeigt, dass im Schlaf scheinbar Selektionsprozesse ablaufen, da nicht alle gelernten Informationen gleichermaßen gut nach dem Schlaf abrufbar sind. Es scheinen vor allem relevante Erinnerungen verstärkt abgespeichert zu werden. Das Ziel der Thesis war zunächst die Rolle eines Nickerchens auf Prozesse des Wiedererkennens mit behavioralen und elektrophysiologischen Maßen zu untersuchen sowie dies in Verbindung mit neurophysiologischen Prozessen während des Schlafens zu setzen. Ferner wurde der Effekt von Belohnungsreizen während des Lernens auf ein darauffolgendes Nickerchen und die anschließende Gedächtnisleistung untersucht. Im ersten Experiment wurde der Einfluss eines Nickerchens auf die beiden Prozesse untersucht, die dem Wiedererkennen zugrunde liegen. Im Rahmen des zwei-Prozess Modells wird angenommen, dass das Wiedererkennen anhand zweier verschiedener Prozesse abläuft; Familiarität ist kontext-unabhängig und ruft ein Gefühl der Vertrautheit hervor während Rekollektion kontext-abhängig ist. Es können spezifische Details und Assoziationen erinnert werden, daher wird Rekollektion auch als Hippokampus-abhängig beschrieben. Beide Prozesse lassen sich auch an Hand von Ereignis-korrelierten Potentialen (EKPs) unterscheiden, ein früher frontaler alt/neu Effekt wird mit Familiarität, und ein später parietaler alt/neu Effekt mit Rekollektion assoziiert. Im ersten Experiment lernten die Teilnehmer einzelne Worte und nicht-assoziierte Wortpaare bevor je ein Test für die Worte (IM) und die Wortpaare (AM) absolviert wurde. Während die eine Hälfte der Teilnehmer danach ein Nickerchen machte, schaute die andere Hälfte DVDs (Kontrollgruppe). Anschließend absolvierten beide Gruppen die zweiten Tests für die gelernten Stimuli. Die Gedächtnisleistung im IM-Test sank für beide Gruppen ab, während die Leistung im AM-Test sich nur für die Kontrollgruppe verschlechterte. Es gab keine Gruppenunterschiede in den EKP alt/neu Effekten; in einer zusätzlichen EKP-Analyse der assoziativen Diskriminierungsfähigkeit wurden jedoch Gruppenunterschiede gefunden. Die Nap-Gruppe zeigte hier größere Rekollektion-assoziierte EKPs. Die Spindeldichte während des Tiefschlafs korrelierte positiv mit der Gedächtnisleistung nach dem Schlaf. Zusätzlich korrelierte die Spindeldichte während des non-REM-Schlafs mit der Gedächtnisleistung vor dem Schlaf weshalb sich die Frage stellte, ob besseres Lernen und Erinnern vor einem Nickerchen zu hohen Spindeldichten im darauffolgenden Schlaf führt, d.h., dass bessere Lerner höhere Spindeldichten zeigen. Alternativ wäre es denkbar, dass die Spindeldichte ein Maß für die selektive Konsolidierung von relevanten Gedächtnisinhalten während des Schlafens ist. Letzteres würde neuere Befunde stützen, welche zeigen, dass Schlaf selektiv zukunftsrelevante Erinnerungen bevorzugt. Im zweiten Experiment wurde daher untersucht, inwieweit sich verschiedene Belohnungshinweise während des Lernens auf elektro- und schlafphysiologische Maße sowie die Gedächtnisleistung auswirkten. Die Teilnehmer lernten nicht-assoziierte Wortpaare und wurden dazu sowohl vor als auch nach einem Nickerchen getestet. Während des Lernens wurde ein Hinweis vor jedem Wortpaar eingeblendet, der entweder eine hohe oder eine niedrige (Geld-) Belohnung für das richtige Erinnern im Test anzeigte. Wie erwartet sank die Gedächtnisleistung für niedrig-belohnte Wortpaare stärker ab als für höher-belohnte, was auch in den Rekollektion-EKPs widergespiegelt wurde. Positive Korrelationen ergaben sich zwischen der Spindeldichte und der generellen Gedächtnisleistung vor und nach dem Schlafen. Zudem wurde eine selektive Korrelation zwischen der Leistung nach dem Schläfchen für hoch-belohnte Wortpaare und der Spindeldichte gezeigt. Weiterhin ergab sich tendenziell ein positiver Zusammenhang zwischen EKPs auf hohe Belohnungsreize beim Lernen und der Spindeldichte. Zusammengefasst zeigen die Ergebnisse der vorliegenden Thesis, dass ein Nickerchen die Gedächtnisleistung in assoziativen Gedächtnisaufgaben fördert. Außerdem scheint die Gedächtnisleistung sowohl vor als auch nach dem Schlaf mit der Schlafspindeldichte zusammenzuhängen. Die vorliegende Dissertation erweitert bisherige Befunde, indem gezeigt wird, dass Schlaf und Wachheit sich unterschiedlich auf Rekollektion-EKPs in einem assoziativen Gedächtnistest auswirken. Indem ein Zusammenhang zwischen Spindeln und hochwertigen Gedächtnisinhalten gefunden wird, werden zusätzlich neuere Befunde gestützt, die einen selektiven Einfluss von Schlaf auf die Gedächtnisleistung annehmen

Nap sleep benefits in recognition memory and their modulation by reward – evidence from behavioral and electrophysiological data

Sleep is assumed to serve different functions, particularly in playing a major role in the consolidation of memories. Short daytime sleep intervals (“naps”) have as well been shown to benefit memory retention. Certain neurophysiological components such as spindles are thought to be essential for memory consolidation during sleep. Recently it has been shown that selection processes might occur during sleep given that not all learnt information is retrieved equally well after sleep. Motivational relevant memories seem to be consolidated most preferentially during sleep. The aim of the present thesis was to investigate the role of naps on recognition memory processes behaviorally and with electrophysiological measures. Further, it was aimed to link this to physiological parameters occurring during sleep. Finally, it was tested whether motivational cues at encoding impact a subsequent nap as well as memory retention post-sleep. The aim of the first experiment was to test whether and how sleep influences recognition memory. According to the dual-process theory it is assumed that recognition memory is comprised of two distinct processes. Familiarity is assumed to be context-independent; eliciting a feeling of knowing something. Recollection is assumed to be context-dependent, concrete details and associations can be remembered, and it is described as a hippocampus-dependent process. Both processes have also been associated with distinct event-related potential (ERP) old/new effects. An early mid-frontal old/new effect has been associated with familiarity while a late parietal old/new effect has been linked to recollection. In the first experiment, participants learnt single words and word-pairs before performing an item memory (IM) and an associative memory (AM) test. One group was subsequently allowed to nap while the other watched DVDs (control group). Afterwards, both groups performed a final IM- and AM-test for the learned stimuli. IM performance decreased for both groups, whereas AM performance decreased for the control group but endured for the nap group. ERP old/new effects did not differ between groups. In an additional ERP analysis taking the associative discrimination ability into account, however, group differences were found. Participants of the nap group showed larger ERP effects which are linked to a process of recollection. Positive correlations were observed between spindle density during SWS and AM posttest performance as well as between spindle density during non-REM (NREM) sleep and AM baseline performance. It was thus questioned whether a general superior learning before sleep impacts spindle density in a subsequent nap, i.e. that better learners show more spindles. Alternatively, it was assumed that spindle density might be related to selective memory performance for items which are associated with high future values as recent findings show that sleep seems to selectively benefit memories that are relevant for the future. The second experiment therefore investigated whether the processing of different reward cues at encoding is associated with changes in electrophysiological measures and sleep physiology as well as memory retention. Participants’ memory was tested after learning a list of non-associated word-pairs both before and after taking a 90-minute nap. During learning, word-pairs were preceded by a cue indicating either a high or a low reward for correct memory performance at test. As expected, memory declined to a greater extent from pre- to post-sleep for low rewarded than for high rewarded word-pairs what was also reflected in differential ERP correlates of recollection. Positive correlations between spindle density during NREM sleep and general memory performance pre- and post-sleep were found. In addition to this, however, a selective positive relationship between memory performance for highly rewarded word-pairs at post-sleep and spindle density during NREM sleep was also observed. Further, a tendency of a positive relationship between ERPs to high reward cues at encoding and spindle density was found. These results support the view that motivationally salient memories are preferentially consolidated and that sleep spindles may be an important underlying mechanism for selective consolidation. Taken together, the results of the present thesis show that nap sleep benefits memory retention in an associative memory paradigm what is also reflected in ERP correlates of recollection. Additionally, memory retention is linked to density of sleep spindles both before and after sleep. The present dissertation extends previous research by showing distinct effects of sleep and wake on ERPs related to recollection in the ability of associative memory discrimination. Additionally, by finding a link between sleep spindles and post-sleep memory performance for highly relevant information, recent assumptions of a selective influence of sleep on memory retention can be supported.Dem Schlaf werden verschiedene Funktionen zugeschrieben, insbesondere soll er eine wichtige Rolle in der Gedächtnisbildung spielen. Auch kürzere Schläfchen haben sich als vorteilhaft erwiesen, um Erinnerungen zu bewahren. Neurophysiologische Komponenten im Schlaf wie z.B. Spindeln werden als essentiell für die schlafabhängige Gedächtniskonsolidierung angesehen. Zudem hat sich in den letzten Jahren gezeigt, dass im Schlaf scheinbar Selektionsprozesse ablaufen, da nicht alle gelernten Informationen gleichermaßen gut nach dem Schlaf abrufbar sind. Es scheinen vor allem relevante Erinnerungen verstärkt abgespeichert zu werden. Das Ziel der Thesis war zunächst die Rolle eines Nickerchens auf Prozesse des Wiedererkennens mit behavioralen und elektrophysiologischen Maßen zu untersuchen sowie dies in Verbindung mit neurophysiologischen Prozessen während des Schlafens zu setzen. Ferner wurde der Effekt von Belohnungsreizen während des Lernens auf ein darauffolgendes Nickerchen und die anschließende Gedächtnisleistung untersucht. Im ersten Experiment wurde der Einfluss eines Nickerchens auf die beiden Prozesse untersucht, die dem Wiedererkennen zugrunde liegen. Im Rahmen des zwei-Prozess Modells wird angenommen, dass das Wiedererkennen anhand zweier verschiedener Prozesse abläuft; Familiarität ist kontext-unabhängig und ruft ein Gefühl der Vertrautheit hervor während Rekollektion kontext-abhängig ist. Es können spezifische Details und Assoziationen erinnert werden, daher wird Rekollektion auch als Hippokampus-abhängig beschrieben. Beide Prozesse lassen sich auch an Hand von Ereignis-korrelierten Potentialen (EKPs) unterscheiden, ein früher frontaler alt/neu Effekt wird mit Familiarität, und ein später parietaler alt/neu Effekt mit Rekollektion assoziiert. Im ersten Experiment lernten die Teilnehmer einzelne Worte und nicht-assoziierte Wortpaare bevor je ein Test für die Worte (IM) und die Wortpaare (AM) absolviert wurde. Während die eine Hälfte der Teilnehmer danach ein Nickerchen machte, schaute die andere Hälfte DVDs (Kontrollgruppe). Anschließend absolvierten beide Gruppen die zweiten Tests für die gelernten Stimuli. Die Gedächtnisleistung im IM-Test sank für beide Gruppen ab, während die Leistung im AM-Test sich nur für die Kontrollgruppe verschlechterte. Es gab keine Gruppenunterschiede in den EKP alt/neu Effekten; in einer zusätzlichen EKP-Analyse der assoziativen Diskriminierungsfähigkeit wurden jedoch Gruppenunterschiede gefunden. Die Nap-Gruppe zeigte hier größere Rekollektion-assoziierte EKPs. Die Spindeldichte während des Tiefschlafs korrelierte positiv mit der Gedächtnisleistung nach dem Schlaf. Zusätzlich korrelierte die Spindeldichte während des non-REM-Schlafs mit der Gedächtnisleistung vor dem Schlaf weshalb sich die Frage stellte, ob besseres Lernen und Erinnern vor einem Nickerchen zu hohen Spindeldichten im darauffolgenden Schlaf führt, d.h., dass bessere Lerner höhere Spindeldichten zeigen. Alternativ wäre es denkbar, dass die Spindeldichte ein Maß für die selektive Konsolidierung von relevanten Gedächtnisinhalten während des Schlafens ist. Letzteres würde neuere Befunde stützen, welche zeigen, dass Schlaf selektiv zukunftsrelevante Erinnerungen bevorzugt. Im zweiten Experiment wurde daher untersucht, inwieweit sich verschiedene Belohnungshinweise während des Lernens auf elektro- und schlafphysiologische Maße sowie die Gedächtnisleistung auswirkten. Die Teilnehmer lernten nicht-assoziierte Wortpaare und wurden dazu sowohl vor als auch nach einem Nickerchen getestet. Während des Lernens wurde ein Hinweis vor jedem Wortpaar eingeblendet, der entweder eine hohe oder eine niedrige (Geld-) Belohnung für das richtige Erinnern im Test anzeigte. Wie erwartet sank die Gedächtnisleistung für niedrig-belohnte Wortpaare stärker ab als für höher-belohnte, was auch in den Rekollektion-EKPs widergespiegelt wurde. Positive Korrelationen ergaben sich zwischen der Spindeldichte und der generellen Gedächtnisleistung vor und nach dem Schlafen. Zudem wurde eine selektive Korrelation zwischen der Leistung nach dem Schläfchen für hoch-belohnte Wortpaare und der Spindeldichte gezeigt. Weiterhin ergab sich tendenziell ein positiver Zusammenhang zwischen EKPs auf hohe Belohnungsreize beim Lernen und der Spindeldichte. Zusammengefasst zeigen die Ergebnisse der vorliegenden Thesis, dass ein Nickerchen die Gedächtnisleistung in assoziativen Gedächtnisaufgaben fördert. Außerdem scheint die Gedächtnisleistung sowohl vor als auch nach dem Schlaf mit der Schlafspindeldichte zusammenzuhängen. Die vorliegende Dissertation erweitert bisherige Befunde, indem gezeigt wird, dass Schlaf und Wachheit sich unterschiedlich auf Rekollektion-EKPs in einem assoziativen Gedächtnistest auswirken. Indem ein Zusammenhang zwischen Spindeln und hochwertigen Gedächtnisinhalten gefunden wird, werden zusätzlich neuere Befunde gestützt, die einen selektiven Einfluss von Schlaf auf die Gedächtnisleistung annehmen