Modelos espaciais de especiação

Orientador: Marcus Aloizio Martinez de AguiarTese (doutorado) - Universidade Estadual de Campinas, Instituto de BiologiaResumo: A impressionante diversidade observada na natureza nos faz pensar quais processos podem ser responsáveis por tamanha variedade. Responder esta questão foi o objetivo de muito biólogos evolutivos, que tentaram descobrir os processos olhando para os padrões que eles poderiam gerar. O desenvolvimento de modelos teóricos, em particular modelos baseados em indivíduo, é indispensável para lidar com esta questão, pois apenas com modelos podemos isolar processos específicos em um ambiente controlado, o que não é completamente possível em experimentos naturais, e em um tempo realizável. Nesta tese eu investiguei quais são os padrões gerados por um modelo de especiação baseado em indivíduo no qual apenas processos neutros e o espaço estão regulando a dinâmica populacional. A população evoluiu sob as influências combinadas de reprodução sexuada, mutação e dispersão. No primeiro capítulo, desenvolvemos um algoritmo que registra as relações de ancestralidade-descendência entre pares de indivíduos da comunidade final, e um algoritmo que registra os tempos exatos de especiação e extinção das espécies. Com ambas as informações foi possível construir genealogias e filogenias, a partir das quais padrões macroevolutivos foram obtidos, servindo como um referencial de evolução neutra. O segundo capítulo foi dedicado a usar esta nova informação filogenética do modelo para investigar se diferentes contextos geográficos de especiação (parapátrica e simpátrica) deixam assinaturas distintas nos padrões macroevolutivos de diversificação, como a simetria de árvores e a velocidade da diversificação. Os resultados das simulações foram comparados com dados empíricos de radiações evolutivas. O terceiro capítulo, por fim, incorporou barreiras espaciais ao modelo anterior, para buscar por possíveis assinaturas deixadas pela especiação alopátrica, com barreiras variando em tamanho e permitindo que indivíduos as cruzassem dependendo de seu tamanho. O modelo foi adaptado ao sistema particular dos macacos Platyrrhini, com o espaço modelado de modo a se ajustar à forma da América do Sul, e as barreiras representando os principais rios da região. O número de gerações foi adaptado a diferentes subfamílias e gêneros dos Platyrrhini, para examinar a "Riverine Hypothesis" com um enfoque de modelagem. Os resultados dos três capítulos mostraram que o espaço possui um papel fundamental na especiação quando processos neutros são os únicos a agir sob as populações, com o contexto geográfico da especiação deixando assinaturas nos padrões macroevolutivos emergentes. A incorporação de processos não neutros e a investigação do papel da extinção em moldar os padrões são possíveis passos seguintes para esta pesquisaAbstract: The impressive diversity observed in nature makes us wonder what processes could be responsible for so great variety. The answer to this question has been the goal of many evolutionary biologists, who have tried to discover the processes looking for the patterns they would generate. The development of theoretical models, particularly individual-based models, is imperative to address this question, as only with models we can isolate specific processes in a controled environment, something not completely possible in natural experiments, and in a feasible time. In this thesis I investigated what are the patterns generated by an individual-based model of speciation in which only neutral processes and the space are regulating the dynamics of the population. The population evolved under the combined influences of sexual reproduction, mutation and dispersal. In the first chapter, we developed an algorithm that records the ancestor-descendant relationships between each pair of individuals of the final community, and an algorithm which records the exact speciation and extinction times of species. With both information was possible to construct genealogies and phylogenies, from which macroevolutionary patterns could be derived, offering a neutral referential of evolution. The second chapter was dedicated to use this new phylogenetic information of the model to investigate if different geographical contexts of speciation (parapatric and sympatric) leave different signatures in the macroevolutionary patterns of diversification, like tree symmetry and the speed of diversification. The simulations results were compared with empirical data about evolutionary radiations. The third chapter, lastly, incorporated spatial barriers to the previous model with the goal of looking for possible signatures left by allopatric speciation, with barriers varying in sizes and allowing the crossing of individuals depending on the individual size. The model adapted to the particular system of Platyrrhini monkeys, with space modeled to fit the shape of South America, and spatial barriers representing the main rivers of the region. The number of generations was adapted to conform different subfamilies and genera of Platyrrhini monkeys, with the aim of examine the Riverine Hypothesis in a modeling approach. All results from the three chapters have showed that the space plays a fundamental role in speciation when neutral processes are the only acting upon populations, with the geographic context of speciation leaving signatures in the macroevolutionary patterns emerged. The incorporation of non neutral processes and the investigation of the role of extinction in shaping the patterns are possible next steps to this researchDoutoradoEcologiaDoutora em EcologiaCAPE