On the phylogeny of Mustelidae subfamilies: analysis of seventeen nuclear non-coding loci and mitochondrial complete genomes

<p>Abstract</p> <p>Background</p> <p>Mustelidae, as the largest and most-diverse family of order Carnivora, comprises eight subfamilies. Phylogenetic relationships among these Mustelidae subfamilies remain argumentative subjects in recent years. One of the main reasons is that the mustelids represent a typical example of rapid evolutionary radiation and recent speciation event. Prior investigation has been concentrated on the application of different mitochondrial (mt) sequence and nuclear protein-coding data, herein we employ 17 nuclear non-coding loci (>15 kb), in conjunction with mt complete genome data (>16 kb), to clarify these enigmatic problems.</p> <p>Results</p> <p>The combined nuclear intron and mt genome analyses both robustly support that Taxidiinae diverged first, followed by Melinae. Lutrinae and Mustelinae are grouped together in all analyses with strong supports. The position of Helictidinae, however, is enigmatic because the mt genome analysis places it to the clade uniting Lutrinae and Mustelinae, whereas the nuclear intron analysis favores a novel view supporting a closer relationship of Helictidinae to Martinae. This finding emphasizes a need to add more data and include more taxa to resolve this problem. In addition, the molecular dating provides insights into the time scale of the origin and diversification of the Mustelidae subfamilies. Finally, the phylogenetic performances and limits of nuclear introns and mt genes are discussed in the context of Mustelidae phylogeny.</p> <p>Conclusion</p> <p>Our study not only brings new perspectives on the previously obscured phylogenetic relationships among Mustelidae subfamilies, but also provides another example demonstrating the effectiveness of nuclear non-coding loci for reconstructing evolutionary histories in a group that has undergone rapid bursts of speciation.</p

Multigene phylogeny of the Mustelidae: Resolving relationships, tempo and biogeographic history of a mammalian adaptive radiation

<p>Abstract</p> <p>Background</p> <p>Adaptive radiation, the evolution of ecological and phenotypic diversity from a common ancestor, is a central concept in evolutionary biology and characterizes the evolutionary histories of many groups of organisms. One such group is the Mustelidae, the most species-rich family within the mammalian order Carnivora, encompassing 59 species classified into 22 genera. Extant mustelids display extensive ecomorphological diversity, with different lineages having evolved into an array of adaptive zones, from fossorial badgers to semi-aquatic otters. Mustelids are also widely distributed, with multiple genera found on different continents. As with other groups that have undergone adaptive radiation, resolving the phylogenetic history of mustelids presents a number of challenges because ecomorphological convergence may potentially confound morphologically based phylogenetic inferences, and because adaptive radiations often include one or more periods of rapid cladogenesis that require a large amount of data to resolve.</p> <p>Results</p> <p>We constructed a nearly complete generic-level phylogeny of the Mustelidae using a data matrix comprising 22 gene segments (~12,000 base pairs) analyzed with maximum parsimony, maximum likelihood and Bayesian inference methods. We show that mustelids are consistently resolved with high nodal support into four major clades and three monotypic lineages. Using Bayesian dating techniques, we provide evidence that mustelids underwent two bursts of diversification that coincide with major paleoenvironmental and biotic changes that occurred during the Neogene and correspond with similar bursts of cladogenesis in other vertebrate groups. Biogeographical analyses indicate that most of the extant diversity of mustelids originated in Eurasia and mustelids have colonized Africa, North America and South America on multiple occasions.</p> <p>Conclusion</p> <p>Combined with information from the fossil record, our phylogenetic and dating analyses suggest that mustelid diversification may have been spurred by a combination of faunal turnover events and diversification at lower trophic levels, ultimately caused by climatically driven environmental changes. Our biogeographic analyses show Eurasia as the center of origin of mustelid diversity and that mustelids in Africa, North America and South America have been assembled over time largely via dispersal, which has important implications for understanding the ecology of mustelid communities.</p

Najstarsza mozgoczaszka przedstawiciela skunksow i jej znaczenie dla wyjasnienia pochodzenia tej grupy

Recent molecular studies have recognized the skunks (Mephitinae) to be the sister taxon - of a clade comprising the Procyonidae and Mustelidae. These findings are inconsistent with the traditional placement of the skunks among mustelids, which is based on morphological evidence from extant taxa. This paper reports on a well-preserved cranium of a young individual, recovered from the middle Miocene deposits (MN 7+8, about 11-12 Ma) of Steinheim am Albuch, Germany. The fossil is the holotype of Palaeomephitis steinheimensis Jäger, 1839, which is here recognized as a senior subjective synonym of Trochotherium cyamoides Fraas, 1870 (consequently, Palaeomephitis Jäger, 1839 is a senior subjective synonym of Trochotherium Fraas, 1870). The specimen is identified as the oldest and most primitive mephitine cranium known to date, approaching the primitive morphology for the Mephitinae. It exhibits a combination of mephitine (accessory middle-ear chamber, lateral swelling of the squamosal) and mustelid (mustelid suprameatal fossa) synapomorphies, corroborating the view that skunks are derived from a mustelid ancestor. Its auditory bulla shows a slightly inflated and relatively large caudal entotympanic, which indicates that the uninflated and relatively small caudal entotympanics of adult mephitines, as well as their hypertrophied ectotympanics, are not primitive (as hitherto assumed) but derived, providing a synapomorphy that supports a sister-group relationship between the Mephitinae and Lutrinae.Pochodzenie skunksów (Mephitinae) jest obecnie przedmiotem kontrowersji. Podczas gdy badania morfologiczne współczesnych taksonów potwierdzają tradycyjne umiejscowienie skunksów w obrębie ssaków drapieżnych z rodziny łasicowatych (Mustelidae), w bliskim pokrewieństwie do wydr (Lutrinae) i borsuków (Melinae), to wyniki badań molekularnych sugerują, że skunksy są grupą siostrzaną kladu obejmującego łasicowate i szopowate (Procyonidae). W tej sytuacji sprzeczności pomiędzy wynikami uzyskanymi na podstawie obu baz danych opartych na żyjących taksonach, dane paleontologiczne z wczesnych etapów ewolucji skunksów mogą mieć znaczenie decydujące dla ustalenia pozycji filogenetycznej tej podrodziny. Najstarszą i najbardziej prymitywną znaną mózgoczaszką skunksa jest holotyp gatunku Palaeomephitis steinheimensis Jäger, 1839 (Fig. 1A-C). Mózgoczaszkę tę wydobyto ze środkowomioceńskich (MN 7+8, ok. 11-12 mln lat temu) osadów Steinheim am Albuch w południowych Niemczech. Reprezentuje ona młodego osobnika, o czym świadczą liczne niezrośnięte szwy między kośćmi oraz ukształtowanie powierzchni kości (Fig. 1A-E). Za młodszy subiektywny synonim Palaeomephitis steinheimensis uznano tutaj Trochotherium cyamoides Fraas, 1870, opisane z tych samych osadów i znane również z kilku innych środkowomioceńskich stanowisk w Europie. Ponieważ obie nazwy dotyczą gatunków typowych swoich rodzajów, Trochotherium Fraas, 1870 jest młodszym subiektywnym synonimem nazwy Palaeomephitis Jäger, 1839. Mózgoczaszka Palaeomephitis steinheimensis posiada dodatkową komorę w uchu środkowym (Fig. 1F: ac) i boczn a wypukłość kości łuskowej ponad wyrostkiem sutkowym (Fig. 1B: 1s). Cechy te są unikalnymi synapomorfiami skunksów i świadczą o przynależności Palaeomephitis steinheimensis do tej podrodziny. Chociaż u współczesnych skunksów brak jest w uchu środkowym dołu nadprzewodowego (fossa suprameatale), w mózgoczaszce Palaeomephitis steinheimensis zagłębienie to występuje (Fig. 1E: sf) i jest wykształcone w sposób charakterystyczny dla najstarszych znanych łasicowatych i synapomorficzny dla tej rodziny. Wskazuje to na plezjomorficzną obecność tej cechy w obrębie podrodziny skunksów i przemawia za ich przynależnością do łasicowatych. Spośród współczesnych łasicowatych, jedynie u skunksów i wydr kość wewnątrzbębenkowa tylna (entotympanicum caudale) nie jest wydęta i jest mała w stosunku do kości zewnątrzbębenkowej (ectotympanicum), która jest silnie rozwinięta, i kości wewnątrzbębenkowej przedniej (entotympanicum rostrale). Tak ukształtowane puszki bębenkowe skunksów i wydr traktowano dotąd jako cechę plezjomorficzną. W mózgoczaszce Palaeomephitis steinheimensis kość wewnątrzbębenkowa tylna jest jednak nieco wydęta i dość duża (Fig. 1D: ce), a kość zewnątrzbębenkowa jest stosunkowo mała (Fig. 1D: ec), zbliżając się względnymi rozmiarami do stosunków panujących u najstarszych znanych łasicowatych, szopowatych i małych pand (Ailuridae), a także w wymarłych rodzajach z pnia tych rodzin. Przemawia to za apomorficznością ukształtowania puszki bębenkowej skunksów, dostarczając w ten sposób synapomorfii na poparcie siostrzanego pokrewieństwa pomiędzy podrodzinami skunksów i wydr

Integration, individuality and species concepts

The original publication can be found at www.springerlink.comIntegration (interaction among parts of an entity) is suggested to be necessary for individuality (contraGhiselin (1997), Metaphysics and the Origin of Species). A synchronic species is an integrated individual that can evolve as a unified whole; a diachronic lineage is a non-integrated historical entity that cannot evolve. Synchronic species and diachronic lineages are consequently suggested to be ontologically distinct entities, rather than alternative perspectives of the same underlying entity (contra Baum (1998), Syst. Biol. 47, 641–653; de Queiroz (1995), Endless Forms: Species and Speciation, pp. 57–75; Hey (2001) Genes, Categories and Species). Species concepts usually refer to either one or the other entity; for instance, the Biological Species Concept refers to synchronic species, whereas the Cladistic Species Concept refers to diachronic lineages. The debate over species concepts has often failed to recognise this distinction, resulting in invalid comparisons between definitions that attempt to delineate fundamentally different entities.Michael Lee and Mieczyslaw Wolsa

Morfologia mozgu poznooligocenskiego ssaka drapieznego Bavarictis gaimersheimensis

The carnivoran mammal Bavarictis gaimersheimensis is the type and only species of the genus, known from a single locality (Gaimersheim 1-2, MP 27-28, 24.5-26 Myr) in southern Germany. An endocranial cast of the holotype of this species indicates a low degree of posterior and ventral neopallial expansion (little overlap of the cerebellum and the piriform lobes by the neopallium, the middle portion of the rhinal fissure only slightly and smoothly elevated), and a distinctive pattern of neopallial convulations, characterized by the presence of a Y-shaped fissure mediodorsally (consisting of the ansate sulcus anteromedially, the coronal sulcus anterolaterally, and the lateral sulcus posteriorly) and an arched suprasylvian sulcus lateroventrally. The status of the cruciate sulcus is uncertain because the corresponding part of the braincase is not preserved. The species is presently best placed incertae sedis among basal musteloids.Wczesny musteloid Bavarictis gaimersheimensis Mödden, 1991 jest typowym i jedynym znanym gatunkiem rodzaju Bavarictis Mödden, 1991. Całość materiału reprezentującego ten gatunek pochodzi z pojedynczego stanowiska (Gaimersheim 1-2) w południowych Niemczech, datowanego na późny oligocen (MP 27-28, 24, 5-26 mln lat temu). Odlew wnętrza mózgoczaszki holotypu Bavarictis gaimersheirnensis (Fig. 1) wskazuje na niewielki zasięg kory nowej (neocortex) w okolicy ciemieniowo-potylicznej i skroniowej mózgu (znaczne odsłonięcie móżdżku - cerebellum i płatów gruszkowatych - lobi piriformes, nieznaczne i łagodnie przebiegające wzniesienie środkowej części szczeliny węchowej -fissura rhinalis), a także na obecność czterech bruzd w obrębie kory nowej: bruzdy pętlowatej (sulcus ansatus), koronowej (sulcus coronalis) i bocznej (sulcus lateralis), połączonych w kształcie litery Y, oraz łukowatej bruzdy suprasylwialnej (sulcus suprasylvius). Stan zachowania mózgoczaszki nie umożliwia stwierdzenia obecności czy braku bruzdy krzyżowej (sulcus cruciatus). Założenie obecności tej bruzdy w rekonstrukcji mózgu Bavarictis gaimersheimensis (Fig. 1) oparte jest na jej występowaniu u większości wczesnych przedstawicieli Musteloidea (Fig. 2). Z porównania z rekonstrukcjami mózgów innych wszesnych musteloidów (Fig. 2) wynika, że Bavarictis gaimersheimensis, Potamotherium valletoni i Promartes sp. łączy apomorficzna obecność bruzdy pętlowatej, oraz że Bavarictis gaimersheimensis i Plesictis branssatensis są najprymitywniejszymi znanymi musteloidami pod względem zasięgu kory nowej w części skroniowej (najbardziej odsłonięte płaty gruszkowate, najsłabiej zaznaczone wzniesienie w środkowej części szczeliny węchowej). Podczas gdy różnice w zasięgach kory nowej sugerują, że Mustelictis piveteaui, Paragale huerzeleri, Plesiogale angustifrons, Potamotherium valletoni i Promartes sp. miały wspólnego przodka, którego nie dzieliły z Bavarictis gaimersheimensis i Plesictis branssatensis, to występowanie bruzdy pętlowatej przemawia za bliskim pokrewieństwem między Bavarictis gaimersheimensis, Potamotherium valletoni i Promartes sp. Pierwsza z hipotez zakłada niezależny rozwój bruzdy pętlowatej u Bavarictis gaimersheimensis oraz w obrębie hipotetycznego kladu zawierającego Potamotherium valletoni i Promartes sp., natomiast druga hipoteza wymaga niezależnego powiększenia kory nowej w tym kladzie oraz w innym hipotetycznym kladzie, zawierającym Mustelictis piveteaui, Paragale huerzeleri i Plesiogale angustifrons. Wobec tej sprzeczności i braku lub słabości poparcia dla wcześniejszych hipotez o powiązaniach filogenetycznych Bavarictis gaimersheimensis (dyskutowanych w pracy), a także przy plezjomorficzności większości cech czaszki, uzębienia i mózgu tego gatunku, brak uzasadnienia dla jego innej pozycji niż incertae sedis w obrębie bazalnych Musteloidea.Bavarictis gaimersheimensis Mödden, 1991 ist eine monotypische Gattung innerhalb der musteloiden Carnivora. Das bekannte Material dieser Art stammt ausschliesslich aus der süd-deutschen Spaltenfüllung Gaimersheim 1-2 (MP 27-28, 24.5-26 Myr). Ein Ausguss des Endocraniums des Holotyps der Art (Fig. 1) zeigt für das Neopallium, neben einem geringen Grad an Ausdehnung nach posterior und ventral, auch ein Furchungsmuer, das durch den bogenförmigen Sulcus suprasylvius und den Y-förmigen Verlauf von Sulcus lateralis, ansatus und coronalis charakterisiert wird. Konkrete Aussagen zum Sulcus cruciatus sind nicht möglich, weil der entsprechende Teil des Schädels nicht überliefert ist. Sein Vorhandensein wird jedoch in der Rekonstruktion des Gehirns von Bavarictis gaimersheimensis angenommen (Fig. 1), weil er bei den meisten frühen Vertretern der Musteloidea auftritt (Fig. 2). Ein Vergleich mit den Rekonstruktionen der Gehirne anderer frühen Vertreter der Musteloidea (Fig. 2) zeigt, dass Bavarictis gaimersheimensis, Potamotherium valletoni und Promartes sp. durch den Besitz des Sulcus ansatus als evoluiert anzusehen sind, wohingegen Bavarictis gaimersheimensis und Plesictis branssatensis bezüglich der Ausdehnung des Neopalliums als am primitivsten anzusehen sind. Die Differenzen in der Ausdehnung des ventralen Neopalliums legen den Verdacht nahe, dass Mustelictis piveteaui, Paragale huerzeleri, Plesiogale angustifrons, Potamotherium valletoni und Promartes sp. einen gemeinsamen Vorfahren gehabt haben, den sie nicht mit Bavarictis gaimersheimensis und Plesictis branssatensis geteilt haben. Auf der anderen Seite wird durch die Verteilung des Auftretens eines Sulcus ansatus unter den frühen Musteloiden die Hypothese gestützt, dass Bavarictis gaimersheimensis, Potamotherium valletoni und Promartes sp. innerhalb dieser Gruppe als nächstverwandt anzusehen sind. Die erste Alternative impliziert eine voneinander unabhängige Entstehung des Sulcus ansatus bei Bavarictis gaimersheimensis und innerhalb einer hypothetischen Entwicklungslinie, die Potamotherium valletoni und Promartes sp. umfasst. Die zweite Alternative setzt eine voneinander unabhängige Entstehung der Ausdehnung des ventralen Neopalliums bei der letztgenannten Entwicklungslinie und bei einer hypothetischen Entwicklungslinie voraus, die Mustelictis piveteaui, Paragale huerzeleri und Plesiogale angustifrons umfasst. Angesichts des Konfliktes bei der Bewertung dieser Merkmale für die phylogenetischen Beziehungen von Bavarictis gaimersheimensis und angesichts des plesiomorphen Charakters der meisten Merkmale an Schädel, Bezahnung und Gehirn bei dieser Art, sollte Bavarictis gaimersheimensis weiterhin als incertae sedis innerhalb der basalen Musteloidea betrachtet werden

Czaszka arktomorfa z fosforytow Quercy a pochodzenie szopowatych

The size and morphological characteristics of a skull of an arctomorph carnivoran mammal from Mouillac (old collection of the Phosphorites du Quercy, of unknown age) in France closely match those of the holotype of the earliest known procyonid Pseudobassaris riggsi and another skull referred to this species, both from old collections of the Phosphorites du Quercy (Caylus and Mouillac), probably earliest Late Oligocene in age. The skull is more primitive in morphology than those of Pseudobassaris riggsi and every other known procyonid, approaching a hypothetical primitive procyonid morphotype. The only, but methodologically fundamental, departure from this morphotype is the lack of the procyonid suprameatal fossa, which is the crucial synapomorphy of the family Procyonidae. To explain the phylogenetic and taxonomic status of the arctomorph represented by the skull, three competing hypotheses are put forward. Hypothesis A, which considers the arctomorph as an individual of Pseudobassaris riggsi, assumes that the procyonid suprameatal fossa first appeared in a common ancestor of Pseudobassaris and other procyonids but was still of variable occurence within Pseudobassaris riggsi. Hypothesis B, which proposes the arctomorph as a member of a new Pseudobassaris species ancestral to Pseudobassaris riggsi, concludes that the procyonid suprameatal fossa arose in Pseudobassaris riggsi and in the Procyonidae independently, excluding Pseudobassaris from the procyonids. Hypothesis C, which recognizes the arctomorph as a representative of a new species of a new genus of the paraphyletic procyonid stem group, presumes that the procyonid suprameatal fossa originated in a common ancestor of Pseudobassaris and other procyonids after the new genus had become detached from the ancestral stock of the Procyonidae.Arctomorpha stanowią monofiletyczną grupę ssaków drapieżnych odznaczających się dwiema synapomorfiami: obecnością fossa suprameatale w uchu środkowym oraz brakiem trzeciego górnego zęba trzonowego. Grupa ta obejmuje nadrodzinę niedźwiedzi i dużych pand (Ursoidea), płetwonogie (Pinnipedia) oraz Musteloidea. Te ostatnie odróżniają się od pozostałych Arctomorpha synapomorficznym brakiem trzeciego dolnego zęba trzonowego i reprezentowane są współczesnie przez trzy rodziny: małe pandy (Ailuridae), łasicowate (Mustelidae) i szopowate (Procyonidae). Synapomorfią szopowatych, która odróżnia je od wszystkich innych Arctomorpha, jest w szczególny sposób powiększona fossa suprameatale. Zwiększenie jej objętości u szopowatych było wynikiem znacznego wpuklenia się kości łuskowej, najpierw ku górze, a potem także odśrodkowo, toteż ściana wewnętrzna i zewnętrzna fossa suprameatale są mniej więcej tak samo wysokie, a także ściana zewnętrzna jest prostopadła do powierzchni brzusznej stropu przewodu słuchowego zewnętrznego lub w ten strop zagłębiona ponad jego powierzchnią brzuszną. Chociaż naturalny zasięg szopowatych ogranicza się obecnie do Ameryki Północnej i Południowej, to jednak najwcześniejsi i najprymitywniejsi przedstawiciele tej rodziny znani są z dolnej części górnego oligocenu (rodzaj Pseudobassaris) oraz z dolnego miocenu (rodzaje Angustictis i Broiliana) Europy, co sugeruje, że Procyonidae wyodrębniły się z prymitywnych Musteloidea w oligocenie na kontynencie eurazjatyckim. Opisana w tej pracy czaszka przedstawiciela Arctomorpha (Fig. 1-4, Tab. 1) pochodzi ze starej kolekcji z górnopaleogeńskich złóż fosforytów w południowej Francji (Phosphorites du Quercy). Jej porównanie z czaszkami arktomorfów znanych z fosforytów Quercy wykazało duże podobieństwo do Pseudobassaris riggsi (Tab. 2-3), będącego najwcześniejszym znanym szopowatym. Pod względem cech morfologicznych, czaszka ta jest prymitywniejsza zarówno od dostępnych okazów Pseudobassaris riggsi, jak i wszystkich innych znanych szopowatych, nieomal odpowiadając hipotetycznemu prymitywnemu morfotypowi rodziny Procyonidae. Jedyną - lecz pod względem metodologicznym zasadniczą - różnicą w stosunku do tego morfotypu jest brak w opisanej czaszce synapomorfii rodziny szopowatych. W jej miejscu występuje plezjomorficznie płytka fossa suprameatale pryrnitywnych Arctomorpha. Aby ustalić pozycję filogenetyczną i status taksonomiczny arktomorfa reprezentowanego przez opisaną czaszkę, wysunięto trzy współzawodniczące hipotezy (Fig. 5). Zgodnie z hipotezą A (Fig. 5A), która traktuje tego arktomorfa jako osobnika gatunku Pseudobassaris riggsi, głęboka fossa suprameatale szopowatych pojawiła się wprawdzie po raz pierwszy u wspólnego przodka rodzaju Pseudobassaris i innych Procyonidae, lecz była jeszcze cechą zmienną w obrębie Pseudobassaris riggsi. Hipoteza B (Fig. 5B), według której dyskutowany arktomorf reprezentuje nowy gatunek rodzaju Pseudobassaris, bedący gatunkiem macierzystym dla Pseudobassaris riggsi, sugeruje, że powiększona fossa suprameatale powstała niezależnie u Pseudobassaris riggsi i szopowatych, wyłączając w ten sposób rodzaj Pseudobassaris z rodziny Procyonidae. Hipoteza C (Fig. 5C), która uznaje omawianego arktomorfa za przedstawiciela nowego gatunku nowego rodzaju parafiletycznej grupy wyjściowej dla Procyonidae, zakłada, że głęboka fossa suprameatale szopowatych jest odziedziczona przez rodzaj Pseudobassaris i pozostałe Procyonidae po ich wspólnym przodku, który zaistniał w linii prowadzącej do szopowatych po oddzieleniu się od niej tego rodzaju, chyba że rodzaj ten jest parafiletyczny

Avialan status for Oviraptorosauria

Oviraptorosauria is a clade of Cretaceous theropod dinosaurs of uncertain affinities within Maniraptoriformes. All previous phylogenetic analyses placed oviraptorosaurs outside a close relationship to birds (Avialae), recognizing Dromaeosauridae or Troodontidae, or a clade containing these two taxa (Deinonychosauria), as sister taxon to birds. Here we present the results of a phylogenetic analysis using 195 characters scored for four outgroup and 13 maniraptoriform (ingroup) terminal taxa, including new data on oviraptorids. This analysis places Oviraptorosauria within Avialae, in a sister−group relationship with Confuciusornis. Archaeopteryx, Therizinosauria, Dromaeosauridae, and Ornithomimosauria are successively more distant outgroups to the Confuciusornis−oviraptorosaur clade. Avimimus and Caudipteryx are successively more closely related to Oviraptoroidea, which contains the sister taxa Caenagnathidae and Oviraptoridae. Within Oviraptoridae, “Oviraptor” mongoliensis and Oviraptor philoceratops are successively more closely related to the Conchoraptor−Ingenia clade. Oviraptorosaurs are hypothesized to be secondarily flightless. Emended phylogenetic definitions are provided for Oviraptoridae, Caenagnathidae, Oviraptoroidea, Oviraptorosauria, Avialae, Eumaniraptora, Maniraptora, and Maniraptoriformes