Neuronal and behavioral mechanisms of Gestalt perception

Principles of Gestalt perception have fundamentally influenced our understanding of visual cognition. In the past century, Gestalt psychologists postulated that the human brain determines single elements with common features as a single entity rather than a sum of separate parts. The importance of Gestalt perception is emphasized by the neuropsychological syndrome simultanagnosia. Patients suffering from this condition have lost the ability to integrate single elements into a superior entity. Simultanagnosia is usually associated with bilateral posterior temporo-parietal brain lesions but the exact neuroanatomy of global Gestalt perception and functions of areas already associated with this perceptual quality are still a matter of lively debates. Further, not much is known about behavioral characteristics of wellexplored perceptual processes, like visual constancy, in the context of Gestalt perception. The present work aimed at investigating neuronal and behavioral properties of Gestalt perception applying psychophysical methods and functional magnetic resonance imaging (fMRI). In previous neuroimaging studies the temporoparietal junction (TPJ) was identified as a crucial brain structure involved in Gestalt perception. However, its specific role in Gestalt perception is still unclear. The functions attributed to this brain region range from attentional selection between the local and the global level of hierarchically organized stimuli to mere perceptual mechanisms of global processing. The neuroimaging studies included into this work explore mainly TPJ related perceptual functions. In the first study, neuronal properties of TPJ in Gestalt perception were investigated. Based on observations in simultanagnosia patients that are able to perceive familiar complex stimulus arrangements but fail in recognition of novel stimulus configurations, it was hypothesized that TPJ areas mainly contribute to processing of novel object arrangements. A training study was conducted where subjects had to learn the perception of complex stimulus arrangements in order to examine this hypothesis. Neuronal processes of Gestalt perception in bilateral TPJ regions were assessed pre- and posttraining. It was demonstrated that an anterior right hemispheric TPJ region responded to perceptual training with global stimuli. The results indicated fundamentally changed TPJ contributions with increasing familiarity suggesting a different strategy of the brain for processing of highly familiar object arrangements. In the second study, involvements of bilateral TPJ areas in global processing were investigated with an approach taking advantage of visual expertise. During presentation of specific chess arrangements TPJ signals of chess experts and novices were examined. As a consequence, it was possible to compare neuronal TPJ correlates for holistic perception in experts and serial perceptual strategies in novices. The result showed higher signals in bilateral TPJ areas for chess experts compared to novices while inspecting specific chess configurations. With this method a lot of the typical stimulus confounds in research about Gestalt perception, like size differences or differences in spatial frequencies between global/local stimulus levels, were avoided. Moreover, the nature of the stimuli and experimental tasks argues for a TPJ involvement during perception rather than for functions of attentional selection. In the third study perceptual properties of visual size constancy were investigated in the context of Gestalt perception. While size constancy is a well-known phenomenon for regular objects this visual mechanism has not been investigated for stimuli forming a global Gestalt. Therefore, the perceptual performance for a global stimulus arrangement placed on different locations of a visual scene containing a 3D perspective was tested. For the first time, influences of size constancy were demonstrated also for global stimuli. Effects of size constancy on Gestalt perception suggest a perceptual hierarchy of global scenes even on stimuli that have to be integrated themselves. Taken together the results show that the TPJ is involved in mere perceptual processes of Gestalt perception and that an anterior section of this structure has a specific role in processing of novel object arrangements. It was also demonstrated that Gestalt perception itself underlies visual top-down processes of visual constancy suggesting a superior role of global scene processing influencing even local grouping processes.Zu Beginn des letzten Jahrhunderts formulierte die Gestaltpsychologie bestimmte Gesetzmäßigkeiten, die der menschlichen Wahrnehmung zu Grunde liegen. Die sog. Gestaltgesetzte besagen, dass einzelne Elemente mit systematischen Gemeinsamkeiten eher als ganzheitliche Entität aufgefasst werden denn als Summe einzelner Teile. Die besondere Bedeutung der Gestaltwahrnehmung wird durch das neuropsychologische Störungsbild Simultanagnosie deutlich. Patienten, die an dieser Störung leiden, haben die Fähigkeit einzelne Elemente zu einer übergeordneten Einheit zu verbinden verloren. Normalerweise treten Symptome der Simultanagnosie nach bilateralen temporo-parietalen Gehirnläsionen auf. Die genaue Neuroanatomie der Gestaltwahrnehmung und klar definierte Funktionen von Gehirnarealen, die bereits mit globaler Wahrnehmung in Verbindung gebracht werden konnten, sind jedoch noch nicht eindeutig definiert. Darüber hinaus ist auf Verhaltensebene wenig über Funktionen der visuellen Wahrnehmung, z.B. hinsichtlich des Phänomens der Größenkonstanz, im Zusammenhang mit Gestaltwahrnehmung bekannt. Das Ziel der vorliegenden Arbeit ist die Erforschung neuronaler und behavioraler Mechanismen der Gestaltwahrnehmung mit Hilfe psychophysischer und bildgebender Methoden. In bisherigen Bildgebungsstudien konnte die temporo-parietale Übergangsregion (temporo-parietal junction, TPJ) als neuronales Korrelat der Gestaltwahrnehmung identifiziert werden. Die genaue Bedeutung dieser Hirnregion für die Gestaltwahrnehmung ist jedoch noch unklar, wobei bisher vor allem Aufmerksamkeits- und reine Wahrnehmungsfunktionen damit in Verbindung gebracht werden konnten. Die Bildgebungsstudien dieser Arbeit konzentrieren sich daher vornehmlich auf perzeptuelle Funktionen bilateraler TPJ-Areale. In der ersten Studie dieser Arbeit wurden spezifische Eigenschaften der temporo-parietalen Übergangsregion für die Gestaltwahrnehmung untersucht. Die Motivation für diese Studie wurde von Beobachtungen bei Simultanagnosie-Patienten abgeleitet, die vor allem Schwierigkeiten bei der Verarbeitung neuartiger komplexer Reizanordnungen haben, aber geläufige komplexe visuelle Inhalte erkennen können. Daher wurde die Hypothese untersucht, dass bilaterale TPJ-Regionen hauptsächlich in die Verarbeitung neuartiger komplexer Strukturen involviert sind. Zur Untersuchung dieser Hypothese wurde eine Lernstudie durchgeführt. Im Rahmen dieser Studie wurde die Wahrnehmung für komplexe Gestalt-Stimuli trainiert und die neuronalen Mechanismen der Gestaltwahrnehmung vor und nach dem Training mittels funktionaler Magnet Resonanztomographie (fMRT) gemessen. Es zeigte sich, dass hauptsächlich das anteriore rechtshemisphärische TPJ-Areal signifikant auf Wahrnehmungstraining reagierte. Dieses Ergebnis bestätigte die Hypothese, dass TPJ hauptsächlich für die Verarbeitung neuartiger Objekt-Arrangements zuständig ist bzw. komplexe Stimuli mit hohem Bekanntheitsgrad über andere neuronale Kanäle verarbeitet werden. In der zweiten Studie wurde der Beitrag bilateraler TPJ-Areale auf die Gestaltwahrnehmung durch die Untersuchung von Schach-Experten realisiert. Dabei wurden TPJ-Signale von Schach-Experten und Novizen bei der Betrachtung komplexer Schach-Arrangements mittels fMRT gemessen. Auf diese Weise war es möglich neuronale TPJ-Aktivierungen während einer ganzheitlichen Wahrnehmung in Experten und einer seriellen Strategie in Novizen zu vergleichen. Die Ergebnisse zeigten stärkere Signale in bilateralen TPJ-Regionen für Experten im Vergleich zu Novizen während der Betrachtung komplexer Schach-Arrangements. Mit Hilfe dieses Ansatzes konnten einige Störvariablen, die bei der Erforschung der Gestaltwahrnehmung auftreten, wie z.B. Unterschiede zwischen lokalen und globalen Stimuli hinsichtlich Größe oder räumlicher Frequenz, umgangen werden. Darüber hinaus weisen der Aufbau der Stimuli und die verwendeten Testparadigmen auf TPJ-Einflüsse während der perzeptuellen Verarbeitung komplexer Stimuli hin und sprechen gegen TPJ-gesteuerte Aufmerksamkeitsmechanismen der perzeptuellen Auswahl von globalen oder lokalen Ebenen. Die dritte Studie untersuchte perzeptuelle Eigenschaften der Größenkonstanz im Kontext der Gestaltwahrnehmung. Während die Größenkonstanz ein gut erforschtes Phänomen im Rahmen der Objektwahrnehmung darstellt, ist bisher nicht bekannt, ob dieser visuelle Mechanismus auch globale Gestalt-Stimuli betrifft. Diese Fragestellung wurde durch ein Experiment, in dem globale Gestalt-Stimuli in einer visuellen Szene mit 3D-Perspektive platziert wurden, untersucht. Es zeigte sich, dass auch die Verarbeitung globaler Stimuli Mechanismen der Größenkonstanz unterliegt. Effekte der Größenkonstanz auf die Wahrnehmung globaler Gestalt-Stimuli weisen auf eine Hierarchie der visuellen Verarbeitung hin, der zufolge eine übergeordnete globale Szene auch visuelle Inhalte beeinflusst, die selbst der Gestaltwahrnehmung unterliegen. Zusammenfassend zeigen die dargestellten Arbeiten, dass das TPJ-Areal hauptsächlich an der perzeptuellen Verarbeitung komplexer visueller Reizanordnungen beteiligt ist und dabei speziell für neuartige Reizkonfigurationen zuständig ist. Darüber hinaus konnte gezeigt werden, dass Gestaltwahrnehmung selbst Top-down-Prozessen der visuellen Größenkonstanz unterliegt und die globale Wahrnehmung einer visuellen Szene lokale Prozesse der Gestaltwahrnehmung beeinflussen kann

Abnormal center-periphery gradient in spatial attention in simultanagnosia

This work was supported by the Danish Medical Research Councils [grant number 09-072209 to DB] .Patients suffering from simultanagnosia cannot perceive more than one object at a time. The underlying mechanism is incompletely understood. One hypothesis is that simultanagnosia reflects "tunnel vision," a constricted attention window around gaze, which precludes the grouping of individual objects. Although this idea has a long history in neuropsychology, the question whether the patients indeed have an abnormal attention gradient around the gaze has so far not been addressed. Here we tested this hypothesis in two simultanagnosia patients with bilateral parieto-occipital lesions and two control groups, with or without brain damage. We assessed the participants' ability to discriminate letters presented briefly at fixation with and without a peripheral distractor or in the visual periphery, with or without a foveal distractor. A constricted span of attention around gaze would predict an increased susceptibility to foveated versus peripheral distractors. Contrary to this prediction and unlike both control groups, the patients' ability to discriminate the target decreased more in the presence of peripheral compared with foveated distractors. Thus, the attentional spotlight in simultanagnosia does not fall on foveated objects as previously assumed, but rather abnormally highlights the periphery. Furthermore, we found the same center-periphery gradient in the patients' ability to recognize multiple objects. They detected multiple, but not single objects more accurately in the periphery than at fixation. These results suggest that an abnormal allocation of attention around the gaze can disrupt the grouping of individual objects into an integrated visual scene.PostprintPeer reviewe

Spatial Arrangement and Set Size Influence the Coding of Non-symbolic Quantities in the Intraparietal Sulcus

Performance in visual quantification tasks shows two characteristic patterns as a function of set size. A precise subitizing process for small sets (up to four) was contrasted with an approximate estimation process for larger sets. The spatial arrangement of elements in a set also influences visual quantification performance, with frequently perceived arrangements (e.g., dice patterns) being faster enumerated than random arrangements. Neuropsychological and imaging studies identified the intraparietal sulcus (IPS), as key brain area for quantification, both within and above the subitizing range. However, it is not yet clear if and how set size and spatial arrangement of elements in a set modulate IPS activity during quantification. In an fMRI study, participants enumerated briefly presented dot patterns with random, canonical or dice arrangement within and above the subitizing range. We evaluated how activity amplitude and pattern in the IPS were influenced by size and spatial arrangement of a set. We found a discontinuity in the amplitude of IPS response between subitizing and estimation range, with steep activity increase for sets exceeding four elements. In the estimation range, random dot arrangements elicited stronger IPS response than canonical arrangements which in turn elicited stronger response than dice arrangements. Furthermore, IPS activity patterns differed systematically between arrangements. We found a signature in the IPS response for a transition between subitizing and estimation processes during quantification. Differences in amplitude and pattern of IPS activity for different spatial arrangements indicated a more precise representation of non-symbolic numerical magnitude for dice and canonical than for random arrangements. These findings challenge the idea of an abstract coding of numerosity in the IPS even within a single notation

A relationship between Autism-Spectrum Quotient and face viewing behavior in 98 participants.

Faces are one of the most important stimuli that we encounter, but humans vary dramatically in their behavior when viewing a face: some individuals preferentially fixate the eyes, others fixate the mouth, and still others show an intermediate pattern. The determinants of these large individual differences are unknown. However, individuals with Autism Spectrum Disorder (ASD) spend less time fixating the eyes of a viewed face than controls, suggesting the hypothesis that autistic traits in healthy adults might explain individual differences in face viewing behavior. Autistic traits were measured in 98 healthy adults recruited from an academic setting using the Autism-Spectrum Quotient, a validated 50-statement questionnaire. Fixations were measured using a video-based eye tracker while participants viewed two different types of audiovisual movies: short videos of talker speaking single syllables and longer videos of talkers speaking sentences in a social context. For both types of movies, there was a positive correlation between Autism-Spectrum Quotient score and percent of time fixating the lower half of the face that explained from 4% to 10% of the variance in individual face viewing behavior. This effect suggests that in healthy adults, autistic traits are one of many factors that contribute to individual differences in face viewing behavior