Stress and recovery dynamics in Scots pine: The impacts of heat and drought on carbon and water cycling

Stress- und Erholungsdynamiken in der Waldkiefer: Die Auswirkungen von Hitze und Trockenheit auf den Kohlenstoff- und Wasserkreislauf Wälder spielen eine zentrale Rolle im Wasser- und Kohlenstoffkreislauf der Erde und erbringen zahlreiche Ökosystemleistungen. Ihre Funktionen werden jedoch zunehmend durch den Klimawandel beeinträchtigt, der im 21. Jahrhundert durch oft gleichzeitig auftretende Dürreperioden und Hitzewellen gekennzeichnet sein wird, die an Dauer, Intensität und Frequenz bereits zunehmen. Diese Entwicklungen haben große Auswirkungen auf baumphysiologische Prozesse und erfordern ein schnelles Erholungspotenzial nach einem Stressereignis, vorausgesetzt die Bäume sind nicht den Stressschäden erlegen. Die Waldkiefer (Pinus sylvestris L.) ist eine der weltweit am häufigsten vorkommenden Nadelbaumarten. In den vergangenen Jahren wurde jedoch festgestellt, dass ihre Widerstandsfähigkeit gegenüber sich ändernden Umweltbedingungen begrenzt ist. Trotz der enormen Bedeutung der Resilienz gegenüber Stress sind die physiologischen Mechanismen, die die Erholungsgeschwindigkeit und Leistungsfähigkeit beeinflussen, noch unklar. Falls sich hydraulische und metabolische Prozesse nicht vollständig erholen sollten und die Bäume unfähig sind, geschädigtes Gewebe nachwachsen zu lassen, könnten Funktions-beeinträchtigungen fortbestehen. Daher ist ein verbessertes Verständnis der Erholung der hydraulischen Funktionen von Bäumen und des Kohlenstoff- (C) und Stickstoff- (N) Kreislaufs unerlässlich. Das Ziel der vorliegenden Arbeit war es, das Verständnis über die Auswirkungen von Hitze und Trockenheit auf hydraulische Prozesse sowie die ober- und unterirdischen C-Allokationsmuster in Kiefern während und nach dem Stress zu verbessern. Die folgenden Forschungsfragen wurden davon abgeleitet: (1) Sind Kiefern fähig, trockenheitsbedingte Stammembolien wieder aufzufüllen, und ist die Erholung des Blattgasaustausches mit der hydraulischen Funktion verbunden? (2) Welche Auswirkungen haben Hitze und heiße Trockenheit auf die C-Allokation nach dem Stress und wie ist diese mit dem pflanzlichen N-Stoffwechsel verbunden? und (3) Welche Einflüsse haben Hitze und heiße Trockenheit auf die Zusammenhänge des C- und Wasserkreislaufs und die damit verbundene Veränderung des Stammdurchmessers während und nach dem Stressereignis? Um diese Fragen zu beantworten, wurden zwei separat angelegte Gewächshausexperimente durchgeführt. Die Umweltbedingungen wurden entsprechend extremer klimatischer Ereignisse in Franken, Deutschland, angepasst, wo in letzter Zeit vermehrt Kiefernsterben beobachtet wurde. Im ersten Experiment (1. Forschungsfrage) wurden Kiefernsämlinge ca. 1 Monat unter Trockenstress gesetzt, bis ein Verlust der hydraulischen Leitfähigkeit des Stammes von ca. 50% zu verzeichnen war. Daraufhin wurden die Sämlinge wiederbewässert und eine 4-wöchige Erholungsphase gewährt. Dabei wurden die Dynamiken des Blattgasaustausches, der Nicht-Strukturkohlenhydrate und hydraulischer Eigenschaften analysiert. Um den Grad der Xylem-Embolien und das Wiederauffüllungspotential innerhalb einer kurzfristigen (2 Tage) und langfristigen (4 Wochen) Erholungsphase zu bestimmen, wurden in vivo Röntgenmikro-tomographie und konventionelle Techniken, einschließlich hydraulischer Leitfähigkeits-messungen und Färbetechniken angewandt. Im zweiten Experiment (Forschungsfrage 2 und 3) wurden speziell angefertigte individuelle Gasaustauschkammern (n=18) verwendet, die in Spross- und Wurzelkompartimente unterteilt waren. Diese dienten dazu, den kontinuierlichen Gasaustausch, δ13CO2 der Atmung, und die Veränderung des Stammdurchmessers in gut bewässerten und trockenbehandelten P. sylvestris Sämlingen während einer 20-tägigen Hitzewelle (max. 42°C) und einer 2,5-wöchigen Erholungsphase zu bestimmen. Des Weiteren untersuchte ich hydraulische Eigenschaften, die Blatttemperatur, den Elektrolytaustritt aus den Blättern und die maximale Quantenausbeute des Photosystems II nach Lichtadaption (F\u27v/F\u27m) als Indikatoren für die Stressintensität und Erholungsfähigkeit. Mit der Wiederbewässerung wurde 15N in den Boden eingebracht und 2 Tage darauf erfolgte eine 13CO2-Pulsmarkierung, um die Marker durch die Pflanzen-kompartimente (strukturell und nicht-strukturell), die Atmung und die mikrobielle Bodenbiomasse zu verfolgen. Experiment 1 zeigte, dass ein trockenheitsinduziertes Stammwasserpotential von -3.2 MPa und ca. 50% Verlust der hydraulischen Leitfähigkeit des Stammes die hydraulischen und metabolischen Funktionen von Kiefernsämlingen signifikant beeinträchtigen. Sowohl Röntgenmikrotomographie als auch konventionelle Messungen zeigten, dass die luftgefüllten Tracheiden nicht wieder aufgefüllt wurden und sich die hydraulische Leitfähigkeit des Stammes innerhalb von 4 Wochen nicht erholte. Diese trockenheitsbedingten Schäden verursachten eine reduzierte Wassertransportkapazität, die sich in der unvollständigen Erholung des Blattgasaustausches auf ca. 50-60% der Kontrollwerte widerspiegelte. Außerdem fand ich keine Hinweise darauf, dass Nicht-Strukturkohlehydratreserven die hydraulische Erholung begrenzen könnten, da eine starke Speicherbildung nach dem Stress beobachtet wurde. Experiment 2 zeigte, dass trockenbehandelte Sämlinge eine reduzierte Kühlkapazität der Blätter im Vergleich zu gut bewässerten Sämlingen während einer Hitzewelle aufwiesen, was auf die reduzierten Transpirationsraten zurückzuführen ist. Die Auswirkungen auf den Elektrolytaustritt in Blattgeweben waren vernachlässigbar, jedoch nahm F\u27v/F\u27m unter Hitzestress mäßig und unter heißer Trockenheit stark ab, was auf einen lichtschützenden Prozess hinweist. Alleiniger Hitzestress führte zu einer geringen funktionellen Beeinträchtigung und ermöglichte eine schnelle Erholung metabolischer und hydraulischer Parameter. Im Gegensatz dazu verursachte die Kombination von Hitze und Trockenheit einen Abfall des Wasserpotenzials auf -2,7 MPa, was zu einer metabolischen Dysfunktion aufgrund unterdrückter Photosynthese und teilweiser hydraulischer Beeinträchtigung führte. Diese Dynamik spiegelte sich auch in einer Reduzierung des Stammdurchmessers wider, was auf eine starke Ausbildung eines Wasserdefizits im Baum hinweist. Nach kombiniertem Hitze- und Trockenstress wurde eine verzögerte oder unvollständige Erholung der hydraulischen Leitfähigkeit von Blättern und Stämmen sowie des Spross- und Wurzelgasaustausches beobachtet. Bezüglich der C-Allokationsdynamiken kurz nach dem Stressereignis stellte ich fest, dass hitzegestresste Sämlinge den kürzlich aufgenommenen C rasch entlang des Langstreckentransportweges zur Wurzelatmung (7,1 h) und der mikrobiellen Bodenbiomasse (3 Tage) transportierten. Weiterhin investierten diese Sämlinge 13C verstärkt in die Astzellulose, was auf eine Kompensationsmaßnahme durch verbessertes sekundäres Dickenwachstum hinweist. Im Gegensatz dazu akkumulierte bei trockenheits- und hitzebehandelten Sämlingen 13C in den Nadeln, was sich im verzögerten C-Transport in die Wurzelatmung (13,8 h) widerspiegelte. Die kurzfristige Hemmung des Wachstums in diesen Sämlingen, unterstützt durch eine reduzierte N-Aufnahme und oberirdische Verteilung, könnte durch eine stressinduzierte Meristeminaktivierung hervorgerufen worden sein. Weiterhin wurde C nach der Trockenheit verstärkt in Stärke (d.h. in die Speicherung) investiert. Dabei nehme ich an, dass die Speicherbildung kurz nach dem Stress passiv stattfand, da der C-Transport zu anderen Organen reduziert war, währenddessen später in der Erholungsphase (ca. 7 Tage nach dem Stress) Stärke möglicherweise aktiv gebildet wurde als auch das Wachstum eine bedeutende C-Senke darstellte. Mithilfe meiner Arbeit konnte gezeigt werden, dass die Kiefer in der Lage ist, extremen Klimaereignissen zu widerstehen und sich teilweise davon zu erholen, wobei das verfügbare Bodenwasser für die Verringerung der Auswirkungen von Hitzestress eine wichtige Rolle spielt. Der Blattgasaustauch erholte sich nach der Wasserlimitierung unvollständig, was auf hydraulische Einschränkungen zurückzuführen ist, wie z.B. verbleibende Embolien in Stämmen. Das - wenn auch verzögert - stark zunehmende Stammwachstum nach heißer Trockenheit könnte daher auf die enorme Bedeutung der Wiederherstellung der vollen hydraulischen Leitfähigkeit hinweisen, um eine verbesserte C-Aufnahme zu ermöglichen. Weiterhin zeige ich, dass die Dynamiken der C- und N- Verteilung kurz nach dem Stress von der Stressintensität abhängen. Das anfangs reduzierte Zusammenwirken der ober- und unterirdischen C-Verteilung nach kombiniertem Hitze- und Trockenstress deutet auf erhebliche funktionelle Beeinträchtigungen hin, v.a. bei der Phloembeladung und dem transport sowie der Inaktivierung von Meristemen. Die Bildung von großen Speicherreserven in sich erholenden Kiefern könnte als Sicherheitsmaßnahme für nachfolgende Stressperioden gelten. Zusammenfassend zeigt diese Arbeit, dass stressbedingte Beeinträchtigungen wichtiger physiologischer Prozesse in Kiefernsämlingen langfristig den Kohlenstoff- und Wasserhaushalt beeinflussen können. Solche Folgewirkungen könnten wichtig für die Vorhersage der Widerstandsfähigkeit von Wäldern gegenüber dem Klimawandel sein

Tree allocation dynamics beyond heat and hot drought stress reveal changes in carbon storage, belowground translocation and growth

Heatwaves combined with drought affect tree functioning with as yet undetermined legacy effects on carbon (C) and nitrogen (N) allocation. We continuously monitored shoot and root gas exchange, δ13CO2 of respiration and stem growth in well-watered and drought-treated Pinus sylvestris (Scots pine) seedlings exposed to increasing daytime temperatures (max. 42°C) and evaporative demand. Following stress release, we used 13CO2 canopy pulse-labeling, supplemented by soil-applied 15N, to determine allocation to plant compartments, respiration and soil microbial biomass (SMB) over 2.5 wk. Previously heat-treated seedlings rapidly translocated 13C along the long-distance transport path, to root respiration (Rroot; 7.1 h) and SMB (3 d). Furthermore, 13C accumulated in branch cellulose, suggesting secondary growth enhancement. However, in recovering drought-heat seedlings, the mean residence time of 13C in needles increased, whereas C translocation to Rroot was delayed (13.8 h) and 13C incorporated into starch rather than cellulose. Concurrently, we observed stress-induced low N uptake and aboveground allocation. C and N allocation during early recovery were affected by stress type and impact. Although C uptake increased quickly in both treatments, drought-heat in combination reduced the above–belowground coupling and starch accumulated in leaves at the expense of growth. Accordingly, C allocation during recovery depends on phloem translocation capacity

Impact of European Beech Forest Diversification on Soil Organic Carbon and Total Nitrogen Stocks–A Meta-Analysis

Drought-sensitive European beech forests are increasingly challenged by climate change. Admixing other, preferably more deep-rooting, tree species has been proposed to increase the resilience of beech forests to drought. This diversification of beech forests might also affect soil organic carbon (SOC) and total nitrogen (TN) stocks that are relevant for a wide range of soil functions and ecosystem services, such as water and nutrient retention, filter functions and erosion control. Since information of these effects is scattered, our aim was to synthesize results from studies that compared SOC/TN stocks of beech monocultures with those of beech stands mixed with other tree species as well as monocultures of other tree species. We conducted a meta-analysis including 38 studies with 203, 220, and 160 observations for forest floor (i.e., the organic surface layer), mineral soil (0.5 m depth) and the total soil profile, respectively. Monoculture conifer stands had higher SOC stocks compared to monoculture beech in general, especially in the forest floor (up to 200% in larch forests). In contrast, other broadleaved tree species (oak, ash, lime, maple, hornbeam) showed lower SOC stocks in the forest floor compared to beech, with little impact on total SOC stocks. Comparing mixed beech-conifer stands (average mixing ratio with regard to number of trees 50:50) with beech monocultures revealed significantly higher total SOC stocks of around 9% and a smaller increase in TN stocks of around 4%. This equaled a SOC accrual of 0.1 Mg ha$^{-1}$ yr$^{-1}$. In contrast, mixed beech-broadleaved stands did not show significant differences in total SOC stocks. Conifer admixture effects on beech forest SOC were of additive nature. Admixing other tree species to beech monoculture stands was most effective to increase SOC stocks on low carbon soils with a sandy texture and nitrogen limitation (i.e., a high C/N ratio and low nitrogen deposition). We conclude that, with targeted admixture measures of coniferous species, an increase in SOC stocks in beech forests can be achieved as part of the necessary adaptation of beech forests to climate change

Aufstieg zur Energiemacht

Russland zählt seit Jahrzehnten zu den führenden Produzenten, Verbrauchern und Exporteuren von Erdöl und anderen fossilen Energieträgern. Besonders für die brennstoffarmen europäischen Volkswirtschaften ist der östliche Nachbar deshalb von essentieller Bedeutung. Doch obwohl schon das Zarenreich als gewichtiger Erdölexporteur auftrat und die Bolschewiki dieses Erbe bereitwillig antraten, fristete der Energieträger in der Sowjetunion lange Zeit ein Nischendasein. Erst die Entwicklungen der späten 1940er Jahre gaben die entscheidenden Impulse, den Weg ins Erdölzeitalter endgültig zu beschreiten. Dieses Buch thematisiert aus der Perspektive der Moskauer Machtzentralen die wenig beleuchtete, aber entscheidende Phase sowjetischer Energiepolitik zwischen 1938 und 1953. Im Kontext innenpolitischer und internationaler Entwicklungen fragt es nach den Hintergründen des sowjetischen Aufstiegs zur globalen Energiemacht

Better safe than sorry: Non-stomatal mechanisms delay drought stress and hydraulic failure in Scots pine saplings

Background/Question/Methods There is no more vital connection than the tight linkage between water and organic carbon, and there is no more paradigmatic example for that than plant photosynthesis. In plants, carbon uptake is done at elevated expenses in terms of water transport from soil to the atmosphere. Under limited water supply, transpiration increases the tension of the within-tree water column. This will eventually lead to emboli formation and loss of hydraulic conductivity, and may result in tree death. The main mechanism by which trees slow down such tension increases is by actively closing their stomata. However, even if stomata are fully closed, some water loss can still occur through cuticular evaporation. Therefore, non-stomatal mechanisms exist that additionally reduce water losses, and hence increase hydraulic safety. Among these, leaf shedding as well as non-stomatal limitations over photosynthesis (NSL, combining increases in mesophyll conductance and biochemical down-regulation on photosynthesis), are well-known but poorly quantified mechanisms that trees may trigger to save water under drought stress. In order to better describe such mechanisms quantitatively, we conducted a severe two-month-long dry-down experiment on potted Scots pine (Pinus sylvestris L.) saplings (n = 6) and under controlled conditions. We measured tree transpiration, photosynthesis and leaf shedding. Based on our observations we trained a state-of-the-art tree hydraulic model and we quantified the impact of the above-mentioned processes on whole-tree percent loss of conductance. Results/Conclusions We found that NSL play a key role in tree drought response by further reducing conductance, which subsequently reduces transpiration and delays dehydration. If sap flow was reduced below a given threshold, saplings responded by shedding leaves. Noteworthy, this threshold was uncorrelated to soil water content. Leaf shedding buffered reductions in xylem water potential and loss of whole-tree conductance in the mid-term. This indicates a hierarchy of active acclimation processes involving a continuous NSL response, and a threshold-based leaf area reduction when P. sylvestris is in danger to lose water to dangerous degrees without any counterpart in form of photosynthetic gain. Combined, both mechanisms reduce whole-plant C uptake, but contribute to tree survival under drought stress

Leaf Shedding and Non-Stomatal Limitations of Photosynthesis Mitigate Hydraulic Conductance Losses in Scots Pine Saplings During Severe Drought Stress

During drought, trees reduce water loss and hydraulic failure by closing their stomata, which also limits photosynthesis. Under severe drought stress, other acclimation mechanisms are trigged to further reduce transpiration to prevent irreversible conductance loss. Here, we investigate two of them: the reversible impacts on the photosynthetic apparatus, lumped as non-stomatal limitations (NSL) of photosynthesis, and the irreversible effect of premature leaf shedding. We integrate NSL and leaf shedding with a state-of-the-art tree hydraulic simulation model (SOX+) and parameterize them with example field measurements to demonstrate the stress-mitigating impact of these processes. We measured xylem vulnerability, transpiration, and leaf litter fall dynamics in Pinus sylvestris (L.) saplings grown for 54 days under severe dry-down. The observations showed that, once transpiration stopped, the rate of leaf shedding strongly increased until about 30% of leaf area was lost on average. We trained the SOX+ model with the observations and simulated changes in root-to-canopy conductance with and without including NSL and leaf shedding. Accounting for NSL improved model representation of transpiration, while model projections about root-to-canopy conductance loss were reduced by an overall 6%. Together, NSL and observed leaf shedding reduced projected losses in conductance by about 13%. In summary, the results highlight the importance of other than purely stomatal conductance-driven adjustments of drought resistance in Scots pine. Accounting for acclimation responses to drought, such as morphological (leaf shedding) and physiological (NSL) adjustments, has the potential to improve tree hydraulic simulation models, particularly when applied in predicting drought-induced tree mortality

High resilience of carbon transport in long-term drought-stressed mature Norway spruce trees within 2 weeks after drought release

Under ongoing global climate change, drought periods are predicted to increase in frequency and intensity in the future. Under these circumstances, it is crucial for tree\u27s survival to recover their restricted functionalities quickly after drought release. To elucidate the recovery of carbon (C) transport rates in c. 70-year-old Norway spruce (Picea abies [L.] KARST.) after 5 years of recurrent summer droughts, we conducted a continuous whole-tree $^{13}$C labeling experiment in parallel with watering. We determined the arrival time of current photoassimilates in major C sinks by tracing the $^{13}$C label in stem and soil CO$_{2}$ efflux, and tips of living fine roots. In the first week after watering, aboveground C transport rates (CTR) from crown to trunk base were still 50% lower in previously drought-stressed trees (0.16 ± 0.01 m h$^{-1}$) compared to controls (0.30 ± 0.06 m h$^{-1}$). Conversely, CTR below ground, that is, from the trunk base to soil CO$_{2}$ efflux were already similar between treatments (c. 0.03 m h$^{-1}$). Two weeks after watering, aboveground C transport of previously drought-stressed trees recovered to the level of the controls. Furthermore, regrowth of water-absorbing fine roots upon watering was supported by faster incorporation of $^{13}$C label in previously drought-stressed (within 12 ± 10 h upon arrival at trunk base) compared to control trees (73 ± 10 h). Thus, the whole-tree C transport system from the crown to soil CO$_{2}$ efflux fully recovered within 2 weeks after drought release, and hence showed high resilience to recurrent summer droughts in mature Norway spruce forests. This high resilience of the C transport system is an important prerequisite for the recovery of other tree functionalities and productivity