Plant embolism : new techniques of measurements and the relationship with the xylem lignification

Orientador: Paulo MazzaferaTese (doutorado) - Universidade Estadual de Campinas, Instituto de BiologiaResumo: A formação de bolhas - embolia - nos conduítes do xilema tem ganho crescente interesse científico, considerando sua importância nas estratégias de plantas na resistência à seca. No entanto, continua a ser desconhecida a forma como os componentes químicos das paredes dos conduítes estão relacionados com a resistência à embolia. A lignina, o segundo composto mais abundante nas plantas depois da celulose, é essencial para o transporte de água e deve ter algum papel na resistência à embolia. A essência do presente trabalho foi criar condições (estabelecer métodos) e apontar evidências de que o conteúdo e/ou tipos de lignina estão relacionados com a resistência à embolia. A estimativa correta da embolia tem sido um desafio, principalmente devido à alta tensão nos conduítes e às estruturas microscópicas ou nanoscópicas do sistema de transporte de água, além dos artefatos em que os métodos disponíveis estão propensos. Assim, nos capítulos 1 e 2 são apresentados novos métodos e aparatos para se estudar o sistema hidráulico de plantas, procurando principalmente eliminar os artefatos que os métodos disponíveis possuem. No capítulo 1: "A low cost apparatus for measuring the xylem hydraulic conductance in plants", publicado em Bragantia, foi descrita a montagem de um aparato e a sua calibração, bem como adaptações de baixo custo que tornam o equipamento acessível. O aparato permite medir a condutância em partes de raízes ou ramos, ou em todo o sistema, no caso de pequenas plantas ou mudas. O aparato também pode ser utilizado para se estimar embolia. No capítulo 2: "Plant pneumatics: stem air flow is related to embolism ¿ new perspectives on methods in plant hydraulics", publicado em New Phytologist, nós descrevemos um novo método para se estimar embolia, baseado em medições de fluxo de ar de ramos inteiros. Para calcular a quantidade de ar que flui para fora do ramo, um vácuo é aplicado aos ramos cortados, que são submetidos à diferentes potenciais hídricos. Propusemos um novo método para se estimar embolia, que é simples, eficaz, rápido e barato e permite várias medições no mesmo ramo, abrindo novas possibilidades para se estudar hidráulica de plantas. No capítulo 3: "Is embolism resistance in plant xylem associated with quantity and characteristics of lignin?", nós sugerimos que há relação entre conteúdo de lignina na madeira e resistência ao embolismo. Para chegar a isto, reunimos dados de conteúdo total de lignina na madeira e potencial de água em que 50% da condutividade no xilema de 99 espécies. Essas análises indicam uma relação limítrofe entre a resistência à embolia e o conteúdo de lignina. Nossas conclusões são que espécies com baixo conteúdo de lignina parecem ser mais vulneráveis à embolia, ao passo que espécies com maior conteúdo demonstram grande variabilidade de resistência. A lignina pode desempenhar algum papel indireto na resistência à embolia, uma vez que o maior conteúdo total de lignina está relacionado com paredes celulares mais espessas. Discutimos também neste capítulo, funções de diferentes tipos de lignina, diferenciando gimnospermas e angiospermas, e o desempenho de plantas transgênicas (com teor de lignina modificado) e sua relação com a vulnerabilidade à embolia. Os aparatos e os métodos aqui descritos, além das análises dos dados de literatura, permitirão futuros estudos experimentais para confirmar os modelos sobre lignina e embolia aqui propostosAbstract: Embolism formation in the xylem conduits has gained increased interest, considering its importance on the strategies of drought resistance in plants. However, remains unknown how the chemical components of conduits wall are related to embolism resistance. The lignin, the second most abundant compound of the plants, is essential to water transport and must have some role in the embolism resistance. The main objective of the present work was to evaluate whether content and/or types of lignin are related to embolism resistance. However, the correct estimative o embolism has been a challenge, mainly due to the high tension in xylem conduits and the microscopic or nanoscopic structures of water transport system, and the available methods are prone to several artifacts. Thus, in the chapter 1 and 2 we developed apparatus and methods as alternatives to study plant hydraulics. In the chapter 1: "A low cost apparatus for measuring the xylem hydraulic conductance in plants" we described the assembling of an apparatus and its calibration, as well as low cost adaptations that make the equipment accessible. The apparatus allows measuring the conductance in parts of roots or shoots, or in the whole system, in the case of small plants or seedlings. The apparatus can also be used to estimate embolism formation. In the chapter 2: "Plant pneumatics: stem air flow is related to embolism ¿ new perspectives on methods in plant hydraulics", we describe a new method for estimating estimate embolisms that is based on air flow measurements of entire branches. To calculate the amount of air flowing out of the branch, a vacuum was applied to the cut bases of branches under different water potentials. We proposed a new embolism-measurement method that is simple, effective, rapid, and inexpensive and allows several measurements on the same branch, opening new possibilities to study plant hydraulic. In the chapter 3: "Is embolism resistance in plant xylem associated with more, less, or different types of lignin?", we suggest, based on data available for lignin content and ?50 (the water potential when 50% of conductivity in the xylem is lost), a boundary relationship between embolism resistance and lignin content across various groups of seed plants. Species with low lignin content seem to be more vulnerable to embolism, whereas species with higher content show wide variability in embolism resistance. Lignin content may play some indirect role in the embolism resistance, since higher total lignin content is related to thicker cell walls. We also discuss several possible functions of lignin with different composition between gymnosperms and angiosperms and the performance of transgenic plants with modified lignin content and composition regarding vulnerability to embolism. The apparatus and methods here described and the analysis from literature data will allow further experimental studies to confirm the models of lignin and embolism here proposedDoutoradoBiologia VegetalDoutor em Biologia Vegeta

Drought resistance in seedlings tree species of semideciduous tropical forest

Orientadores: Claudia Regina Baptista Haddad, Fernando Roberto MartinsDissertação (mestrado) - Universidade Estadual de Campinas, Instituto de BiologiaResumo: Apesar da alta pluviosidade nas florestas tropicais, há grande variação na disponibilidade hídrica para as plantas. Em escala local, essa disponibilidade pode variar dependendo da localização dos indivíduos em clareiras, sua posição no relevo e a composição do solo. Em escala regional, variações relacionadas ao volume e distribuição das chuvas, aliadas às alterações climáticas sazonais, podem também gerar diferentes condições de déficit hídrico, aumentando as taxas de mortalidade das espécies arbóreas mais sensíveis, em especial no estádio de plântula. Considerando o cenário mundial de mudanças climáticas, torna-se urgente a compreensão dos mecanismos que determinam a ecologia das comunidades das florestas tropicais, principalmente em relação aos padrões de chuvas e secas. Neste trabalho analisamos as diferentes estratégias de resistência à seca de plântulas de espécies arbóreas, com o objetivo de entender como diferentes espécies arbóreas respondem à variação da disponibilidade hídrica, de modo a conhecer como essa variação filtra as espécies e conseqüentemente contribui para organizar a comunidade florestal. No primeiro capítulo apresentamos as principais estratégias de resistência à seca e as possíveis abordagens teóricas, descritas na literatura, para plântulas de espécies arbóreas, demonstrando a importância dessas estratégias na distribuição, abundância e coexistência de espécies nas florestas tropicais. As diferenças entre as florestas tropicais úmidas e secas, pelo baixo compartilhamento de espécies e os diferentes graus de resistência à seca apresentados por espécies arbóreas, indicam uma clara diferenciação de nichos. Espécies mais resistentes à seca ocupam, com maior abundância, locais mais secos, quando comparadas às espécies mais sensíveis, tanto em escala local quanto regional. Estratégias de resistência à seca podem ser de dois tipos: de tolerância à dessecação e de evitação à dessecação. No estádio de plântula, estratégias de tolerância parecem ser mais determinantes para a resistência à seca, principalmente a presença de caracteres que conferem tolerância a baixos potenciais hídricos, como resistência à cavitação. No segundo capítulo investigamos a hipótese de que há uma relação entre a abundância de algumas espécies em locais com diferentes intensidades de sombreamento e/ou sua posição na vertente (com provável gradiente hídrico) da Floresta Estacional Semidecídua e a presença de estratégias fisiológicas de trocas de gases relacionadas à resistência à seca. Avaliamos a troca de gases, dessecação e rebrota de plantas de duas espécies tardias (Esenbeckia leiocarpa e Astronium graveolens) e duas espécies pioneiras (Croton floribundus e Aegiphila selowiana) em um experimento de seca súbita em casa de vegetação. Encontramos maior resistência à seca nas espécies com maior abundância e de estádio sucessional tardio (E. leiocarpa e A. graveolens). A resistência à seca esteve associada às menores taxas de troca de gases, e as espécies com maior aproveitamento fotossintético exibiram menor resistência à seca. Essas espécies ocorrem mais abundantemente nos sítios de ocupação menos sombreados, reforçando a teoria de uma demanda conflitante para espécies que ou investem em resistência à seca ou na capacidade de aproveitamento de luz. A disponibilidade sazonal de água, assim como a diferença de luz entre as diferentes ecounidades, pode explicar a coexistência das espécies na floresta estacionalAbstract: The rainfall is high in tropical forests, but there is great variation in water availability to plants. On a local scale, this availability may vary depending on the location of individuals in gaps, their position in the landscape and soil composition. On a regional scale, variations related to the volume and distribution of rainfall, coupled with seasonal climatic changes, can also generate different water stress conditions, increasing the mortality rates of tree species most sensitive, especially at the seedling stage. Considering the global scenario of climatic changes, it is imperative to understand the mechanisms that determine the ecology of communities of tropical forests, especially in relation to patterns of rainfall and drought. We examined different strategies of drought resistance of seedlings of tree species, to determine the organization of the community and the contribution of water availability to the selection of species in these forests. The first chapter presents a review of the principal studies available on strategies for drought resistance in seedlings of tree species and the possible theoretical approaches, demonstrating the increasing importance of these studies for understanding the processes that determine the distribution, abundance and species coexistence in tropical forests. The differences between wet and dry tropical forests, in view of the low number of species in common and the different degrees of drought resistance presented by the tree species present, show a clear differentiation of niches. Species more resistant to drought present higher abundance in drier sites, compared to more sensitive species, at local and regional levels. Strategies for drought resistance may be of two kinds: desiccation tolerance and avoidance of desiccation. In the seedling stage tolerance strategies seem to be more crucial for resistance to drought, especially the presence of characteristics that confer tolerance to low water potentials, as resistance to cavitation. In the second chapter we investigated the hypothesis that there is a relationship between the existence of abundant species only at certain sites of the semi-deciduous forest and the presence of physiological strategies of gas exchange related to drought resistance. We evaluated the gas exchange process and desiccation and regrowth of plants of four species (Esenbeckia leiocarpa, Astronium graveolens, Croton floribundus and Aegiphila selowiana), during a sudden drought experiment in a greenhouse. E. leiocarpa, A. graveolens are late-successional species and C. floribundus and A. selowiana are pioneers species. We found greater resistance to drought in the most abundant and latesuccessional species. The drought resistance was associated with lower rates of gas exchange. Species with higher photosynthetic efficiency showed lower resistance to drought. These species occur most abundantly on sites less shaded, reinforcing the theory of a trade off between investment in drought resistance and ability to use light. The seasonal availability of water, similarly to differences between light of different eco-units, can explain species coexistence in the tropical seasonal forestMestradoBiologia VegetalMestre em Biologia Vegeta