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Wiring a periscope--ocelli, retinula axons, visual neuropils and the ancestrality of sea spiders.
The Pycnogonida or sea spiders are cryptic, eight-legged arthropods with four median ocelli in a 'periscope' or eye tubercle. In older attempts at reconstructing phylogeny they were Arthropoda incertae sedis, but recent molecular trees placed them as the sister group either to all other euchelicerates or even to all euarthropods. Thus, pycnogonids are among the oldest extant arthropods and hold a key position for the understanding of arthropod evolution. This has stimulated studies of new sets of characters conductive to cladistic analyses, e.g. of the chelifores and of the hox gene expression pattern. In contrast knowledge of the architecture of the visual system is cursory. A few studies have analysed the ocelli and the uncommon "pseudoinverted" retinula cells. Moreover, analyses of visual neuropils are still at the stage of Hanström's early comprehensive works. We have therefore used various techniques to analyse the visual fibre pathways and the structure of their interrelated neuropils in several species. We found that pycnogonid ocelli are innervated to first and second visual neuropils in close vicinity to an unpaired midline neuropil, i.e. possibly the arcuate body, in a way very similar to ancestral euarthropods like Euperipatoides rowelli (Onychophora) and Limulus polyphemus (Xiphosura). This supports the ancestrality of pycnogonids and sheds light on what eyes in the pycnogonid ground plan might have 'looked' like. Recently it was suggested that arthropod eyes originated from simple ocelli similar to larval eyes. Hence, pycnogonid eyes would be one of the early offshoots among the wealth of more sophisticated arthropod eyes
Contributions to measure-valued diffusion processes arising in statistical mechanics and population genetics
The present work is about measure-valued diffusion processes, which are
aligned with two distinct geometries on the set of probability measures.
In the first part we focus on a stochastic partial differential equation, the
Dean-Kawasaki equation, which can be considered as a natural candidate
for a Langevin equation on probability measures, when equipped with the
Wasserstein distance. Apart from that, the dynamic in question appears
frequently as a model for fluctuating density fields in non-equilibrium statistical
mechanics. Yet, we prove that the Dean-Kawasaki equation admits
a solution only in integer parameter regimes, in which case the solution is
given by a particle system of finite size with mean field interaction.
For the second part we restrict ourselves to positive probability measures on
a finite set, which we identify with the open standard unit simplex. We show
that Brownian motion on the simplex equipped with the Aitchison geometry,
can be interpreted as a replicator dynamic in a white noise fitness landscape.
We infer three approximation results for this Aitchison diffusion. Finally,
invoking Fokker-Planck equations and Wasserstein contraction estimates,
we study the long time behavior of the stochastic replicator equation, as an
example of a non-gradient drift diffusion on the Aitchison simplex
Looking like Limulus? - Retinula axons and visual neuropils of the median and lateral eyes of scorpions
Background: Despite ongoing interest in the neurophysiology of visual systems in scorpions, aspects of their neuroanatomy have received little attention. Lately sets of neuroanatomical characters have contributed important arguments to the discussion of arthropod ground patterns and phylogeny. In various attempts to reconstruct phylogeny (from morphological, morphological + molecular, or molecular data) scorpions were placed either as basalmost Arachnida, or within Arachnida with changing sister-group relationships, or grouped with the extinct Eurypterida and Xiphosura inside the Merostomata. Thus, the position of scorpions is a key to understanding chelicerate evolution. To shed more light on this, the present study for the first time combines various techniques (Cobalt fills, DiI / DiO labelling, osmium-ethyl gallate procedure, and AMIRA 3D-reconstruction) to explore central projections and visual neuropils of median and lateral eyes in Euscorpius italicus (Herbst, 1800) and E. hadzii Di Caporiacco, 1950. Results: Scorpion median eye retinula cells are linked to a first and a second visual neuropil, while some fibres additionally connect the median eyes with the arcuate body. The lateral eye retinula cells are linked to a first and a second visual neuropil as well, with the second neuropil being partly shared by projections from both eyes. Conclusions: Comparing these results to previous studies on the visual systems of scorpions and other chelicerates, we found striking similarities to the innervation pattern in Limulus polyphemus for both median and lateral eyes. This supports from a visual system point of view at least a phylogenetically basal position of Scorpiones in Arachnida, or even a close relationship to Xiphosura. In addition, we propose a ground pattern for the central projections of chelicerate median eyes
Synthese und Hochtemperaturverhalten von nahezu stöchiometrischem SiC aus molekularen Vorstufen
Die Herstellung von Siliciumcarbid aus polymeren Vorstufen (Precursoren) ist eine vielversprechende Herstellungsmethode zur Erzeugung von Bauteilen, die hohen Temperaturen ausgesetzt sind. Allerdings ist für deren Herstellung zunächst ein grundlegendes Verständnis über den Zusammenhang zwischen der Molekularstruktur der Vorstufen mit deren Reaktionsausbeute, Konsistenz, Pyrolyseverhalten sowie mit dem Aufbau und Kristallisationsverhalten der korrespondierenden amorphen Materialien unerlässlich. Bisher existieren dazu keine systematischen Untersuchungen. Weiterhin weist das nach der Pyrolyse der Precursoren erhaltene Material nach dem derzeitigen Stand der Forschung einen Kohlenstoffüberschuss auf, der dessen Oxidationsbeständigkeit verschlechtert. Die Voraussetzung zur Verbesserung
der Oxidationsbeständigkeit ist daher die Reduktion des Kohlenstoffgehalts in den nach der Pyrolyse erhaltenen Materialien.
Ziel dieser Arbeit war es deshalb, eingehend den Einfluss der Molekularstruktur der Precursoren auf die Verarbeitbarkeit, das Kristallisationsverhalten der Pyrolysate, den Aufbau des amorphen und kristallinen Zustandes sowie dem Oxidationsverhalten der Keramik zu untersuchen. Die polymeren Precursoren wurden aus chlorhaltigen Monosilanen synthetisiert. Die statistische Auswertung der Ergebnisse zeigte in Kombination mit spektroskopischen Methoden, dass niedrige Molekularmassen zu hohen Reaktionsausbeuten führten. Höhere Molekularmassen führten hingegen zu höheren keramischen Ausbeuten und viskoelastischem Fließverhalten. Kleinere Moleküle konnten mit einer höheren Dichlorodimethylsilan-Konzentration erhalten werden, während eine höhere Phenyltrichlorosilan-Konzentration eine Erhöhung der Molekularmasse bewirkte. Eine noch stärkere Erhöhung der Molekularmasse konnte mit Dichloromethylvinylsilan erreicht werden, da über die Vinylgruppen sowohl
während der Synthese als auch während der Pyrolyse Vernetzungsreaktionen stattgefunden haben.
Die Zusammensetzung der erhaltenen Pyrolysate lag im Bereich von SiC(1,04) bis SiC(2,63), wobei der Kohlenstoffgehalt direkt mit dem der eingesetzten Monosilane korrelierte. Ein größerer Anteil an Dichlorodimethylsilan sowie Dichloromethylvinylsilanin den Polysilanen führte zu niedrigen Kohlenstoffgehalten, während höhere Phenyltrichlorosilan-Konzentrationen hohe Kohlenstoffgehalte bewirkten.
Die statistische Auswertung ermöglichte es, den quantitativen Einfluss der einzelnen Monosilankonzentrationen auf die Reaktionsausbeute und die keramische Ausbeute der Precursoren sowie auf den Kohlenstoffgehalt der aus den Precursoren erhaltenen amorphen Materialien zu ermitteln. Dadurch konnten gezielt unterschiedliche Kohlenstoffgehalte realisiert und deren Einfluss auf das Oxidations- und Kristallisationsverhalten der amorphen Pyrolysate untersucht werden.
Für die Untersuchung des Kristallisationsverhaltens wurden die Proben isotherm bei unterschiedlichen Temperaturen ausgelagert und mittels Röntgendiffraktometrie untersucht. Ein höherer Kohlenstoffgehalt hatte eine höhere Kristallisationstemperatur zur Folge. Oberhalb ihrer jeweiligen Kristallisationstemperatur kristallisierten die Proben so schnell, dass keine Keimbildung beobachtet werden konnte. Der Kohlenstoffgehalt hatte einen starken Einfluss auf das Kristallitwachstum. Ein hoher Kohlenstoffgehalt führte zu einem matrixkontrollierten Wachstum mit einer Aktivierungsenergie von 195 4 kJ/mol . Das Kristallitwachstum bei der nahezu stöchiometrischen Zusammensetzung war dagegen grenzflächenkontrolliert. Die Aktivierungsenergie betrug 420 38 kJ/mol .
Unterstützt wurden diese Aussagen mit Aufnahmen der hochauflösenden Transmissionselektronenmikroskopie. Bei hohen Kohlenstoffgehalten waren die SiC-Kristallite
in eine kohlenstoffreiche Matrix eingebettet, während bei niedrigen Kohlenstoffgehalten die SiC-Kristallite von dünnen Kohlenstoffschichten umgeben waren. Diese Schichten sind für das grenzflächenkontrollierte Wachstum verantwortlich.
Es wurden die drei Pyrolysate SiC(1) (33,0 Masse% Kohlenstoff), SiC(2) (37,0 Masse% Kohlenstoff) und SiC(3) (46,6 Masse% Kohlenstoff) oxidiert. Es zeigte sich, dass die Oxidationsbeständigkeit der Proben abhängig vom Kohlenstoffgehalt ist. Je höher der Kohlenstoffgehalt war, desto stärker nahm bei einer Temperatur von 860 ° C und einem Sauerstoffpartialdruck von 0,2 bar der Sauerstoffgehalt der Proben zu
und desto stärker nahm die Masse der Proben ab. Bei SiC(1) findet passive Oxidation statt. Sowohl der Sauerstoffgehalt als auch die Masse sind nach der Oxidation im Vergleich zu den Pyrolysaten erhöht. SiC(3) oxidiert aktiv. Während der Oxidation wandeln sich die Pyrolysate vollständig in SiO2 um. Die Bildung einer geschlossenen SiO2-Schutzschicht wird nicht beobachtet. Der bei SiC(3) beobachtete Masseverlust
kann nur mit der Abnahme des Siliziumgehaltes um 40% im Vergleich zu dem Pyrolysat erklärt werden. Durch den hohen Kohlenstoffgehalt reagiert der Großteil des eindiffundierenden Sauerstoffs zu CO/CO2. Das führt zu einer Reduktion des Sauerstoffpartialdrucks. Deshalb erfolgt aktive Oxidation unter Bildung von gasförmigem SiO. Es kann sich keine SiO2-Schutzschicht bilden. Dadurch kann der Sauerstoff weiter in das Material diffundieren und gasförmiges SiO aus dem Materialentweichen.
Die Ergebnisse der Oxidation von SiC(2) liegen zwischen denen von SiC(1) und SiC(3). Der Anstieg des Sauerstoffgehaltes der oxidierten Proben ist in SiC(2) höher als in SiC(1). Zusätzlich wird eine Massenabnahme der Proben nach der Oxidation im Vergleich zu den Pyrolysaten bei SiC(2) beobachtet. Wegen des höheren Kohlenstoffanteils in SiC(2) kann sich in diesem Material mehr CO/CO2 bilden als in SiC(1). Dadurch ist der Sauerstoffpartialdruck zu Beginn der Oxidation in SiC(2) niedriger als in SiC(1). Demgemäß erfolgt in SiC(2) zunächst aktive Oxidation. Durch das entweichende CO/CO2 wird der Kohlenstoffgehalt an der Oberfläche des Materials niedriger. Dadurch steigt der Sauerstoffpartialdruck. Anders als in SiC(3) erfolgt nun passive Oxidation und es bildet sich eine SiO2-Schutzschicht
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