Seleção em diversos ambientes pelo BLP como alternativa à anava conjunta

Plant breeders often carry out genetic trials in balanced designs. That is not always the case with animal genetic trials. In plant breeding is usual to select progenies tested in several environments by pooled analysis of variance (ANOVA). This procedure is based on the global averages for each family, although genetic values of progenies are better viewed as random effects. Thus, the appropriate form of analysis is more likely to follow the mixed models approach to progeny tests, which became a common practice in animal breeding. Best Linear Unbiased Prediction (BLUP) is not a "method" but a feature of mixed model estimators (predictors) of random effects and may be derived in so many ways that it has the potential of unifying the statistical theory of linear models (Robinson, 1991). When estimates of fixed effects are present is possible to combine information from several different tests by simplifying BLUP, in these situations BLP also has unbiased properties and this lead to BLUP from straightforward heuristics. In this paper some advantages of BLP applied to plant breeding are discussed. Our focus is on how to deal with estimates of progeny means and variances from many environments to work out predictions that have "best" properties (minimum variance linear combinations of progenies' averages). A practical rule for relative weighting is worked out.Os melhoristas de plantas em geral conduzem testes genéticos em delineamentos balanceados, ao contrário do que ocorre com o melhoramento animal. É possível selecionar progênies pela ANAVA conjunta, com base nas médias gerais de cada família. Sabe-se, no entanto, que os valores genéticos de progênies são melhor representados por efeitos aleatórios. As formas de análise dos testes de progênie que parecem mais apropriadas são as que seguem a metodologia de modelos mistos, como no melhoramento animal. Segundo Robinson (1991) o Melhor Preditor Linear Não-Viesado (do inglês, BLUP) não é um método, mas uma propriedade dos estimadores (preditores) dos efeitos aleatórios e pode ser derivada de tantas maneiras diferentes que tem o potencial de unificar as teorias estatísticas de modelos lineares. A presença de bons estimadores para os efeitos fixos e componentes da variância torna possível combinar informações de diferentes testes por algumas simplificações do BLUP. Este trabalho exemplifica as vantagens do Melhor Preditor Linear (BLP) aplicado ao melhoramento de plantas. Procurou-se ilustrar como proceder com estimativas de médias e de variâncias de progênies obtidas em diferentes ambientes para produzir preditores que tenham propriedades "melhor" (no sentido de variância mínima entre todas as combinações lineares entre as médias de progênies). Derivou-se uma regra prática para a produção dos pesos relativos de cada ambiente. O BLP, em alguns casos, é também não-viesado produzindo BLUPs a partir de lógica mais direta

Neighborhood and spatial analysis in plant breeding

Três formas de análise espacial foram comparadas à análise do modelo linear Gauss-Markov normal em experimentos de Genética, tendo-se suposto os efeitos de progênies como aleatórios: médias móveis nos dados brutos (MM), médias móveis nos dados residuais (Papadakis – PPD) e análise espacial por meio de modelagem de covariâncias residuais (AE). Inicialmente, ignorou-se a informação do controle local, para testar a efetividade da análise espacial. Posteriormente, foi verificado se haveria melhoras com as diferentes formas de análise espacial aplicadas ao modelo completo, considerando-se o controle local do delineamento em látice. Os valores médios de razões, entre estimativas de componentes de variância e de herdabilidade, foram usados como guia de discussão sobre qual a melhor forma de análise. Em geral, ignorar o delineamento experimental e usar somente a informação espacial resultou em análises ineficientes. Os modelos MM e PPD, em média, melhoraram o modelo original justificado pelo delineamento, embora a AE não o tenha melhorado. A AE, apesar de ineficiente, não mudou as estimativas dos componentes de variância e de herdabilidade. Esta propriedade garante que a combinação de efeitos aleatórios para progênies e a AE não violam as suposições (algumas delas justificadas pelo delineamento). Isto é especialmente útil com experimentos amplos, com grande número de progênies.Three forms of spatial analysis were compared to the analysis of the normal Gauss-Markov model in genetical experiments, supposing progeny effects as random: moving averages on raw data (MM), moving averages on residual data (Papadakis – PPD), and spatial analysis modelling with residual covariances (AE). The local control information was initially ignored to test the effectiveness of spatial analysis. Thereafter, the different forms of spatial analysis were applied to the complete model, considering the local control of lattice design. The average values of proportions between estimates of variance components and of heritability were used as a discussion guide to determine the best form of analysis. Results showed that ignoring the experimental design, using spatial information was not effective, in general. In average, MM and PPD improved the original model justified by design, in contrast to AE. AE, although ineffective, did not change variance component estimates and heritability. This property guarantees that the combination of random effects for progenies and AE does not violate the assumptions (some of these justified by the design). This is specially useful in large experiments, with a huge number of progenies

Propagação vegetativa do cafeeiro (Coffea arabica L.) por miniestacas

The introduction of methods that allow the cloning of coffee plants can be useful in breeding programs and for the commercial production of seedlings. Among the methods for vegetative propagation, cutting has allowed the cloning of coffee plants. However, one of the obstacles for commercial production is the reduced amount of orthotropic branches produced by the matrix plant. An alternative would be the use of mini-cutting, widely used in the production of eucalyptus seedlings. With this work, we aimed at studying the employment of the mini-cutting technique for the formation of clonal seedlings of Coffea arabica L. in tubes of different volumes. We evaluated five types of mini-cuttings performed on different portions of the orthotropic branch (apical, semi-apical, intermediate, semi-basal and basal) and two volumes of tubes (50 and 120 cm3). The experiment was comprised of 10 treatments in a 5x2 factorial scheme, in a completely randomized design, with four replicates. We verified differences only between the types of mini-cuttings. The mini-cuttings performed on the semi-apical, intermediate and semi-basal portions of the orthotropic branches provided better growth for the clonal seedlings, regardless of the volume of the tube used.A introdução de métodos que permitem a clonagem do cafeeiro pode ser útil em programas de melhoramento genético e até mesmo para a produção comercial de mudas. Entre os métodos de propagação vegetativa, a estaquia tem possibilitado melhores resultados, no entanto, um dos entraves para a produção em escala comercial é a quantidade reduzida de ramos ortotrópicos produzidos pela planta matriz. Uma alternativa seria a utilização de miniestaquia, a qual é amplamente usada na produção de mudas de eucalipto. Objetivou-se com este trabalho estudar o emprego da técnica de miniestaquia na formação de mudas clonais de Coffea arabica L. em diferentes volumes de tubetes. Foram avaliados cinco tipos de miniestacas oriundas de diferentes porções do ramo ortotrópico (apical, semiapical, intermediária, semibasal e basal) e dois volumes de tubete (50 e 120 cm³). O experimento foi implantado em um delineamento inteiramente casualizado disposto em um esquema fatorial 5 x 2, com quatro repetições. Foram observadas diferenças apenas entre os tipos de miniestacas oriundas das diferentes porções dos ramos ortotrópicos. As miniestacas das porções semiapical, intermediárias e semibasal dos ramos ortotrópicos promovem melhor crescimento das mudas clonais de cafeeiros, independentemente do volume do tubete utilizado

Regeneração de pitaya por organogênese indireta avaliada por microscopia eletrônica de varredura e citometria de fluxo

The objective of this work was to evaluate the induction of indirect organogenesis by concentrations of dichlorophenoxyacetic acid (2,4-D) and thidiazuron (TDZ) in pitaya (Hylocereus undatus) explants, using scanning electron microscopy and the flow cytometry technique. The treatments consisted of the concentrations of 0, 2.0, and 4.0 mg L-1 2,4-D and TDZ and of the combinations of these regulators. Percentages of callus coverage at 45 and 60 days were evaluated. The explants subjected to the treatments were analized by flow cytometry and scanning electron microscopy. All treatments induced endoreduplication, and there was no somaclonal variation. Under the combination of 2.0 mg L-1 TDZ and 4.0 mg L-1 2,4-D, calluses were formed in 95% of the explants, but were smaller than those produced with 2,4-D separately. The concentration of 2.0 mg L-1 TDZ induces the indirect organogenesis in pitaya explants, confirmed by the presence of conducting vessels through scanning electron microscopy.O objetivo deste trabalho foi avaliar a indução de organogênese indireta por concentrações de ácido diclorofenoxiacético (2,4-D) e tidiazurom (TDZ) em explantes de pitaia (Hylocereus undatus), por meio de microscopia eletrônica de varredura e da técnica de citometria de fluxo. Os tratamentos consistiram das concentrações de 0, 2,0 e 4,0 mg L-1 de 2,4-D e TDZ e das combinações desses reguladores. Avaliaram-se as percentagens de cobertura de calos aos 45 e 60 dias. Os explantes submetidos aos tratamentos foram analizados por citometria de fluxo e microscopia eletrônica de varredura. Todos os tratamentos induziram endorreduplicação, e não houve variação somaclonal. Na combinação de 2,0 mg L-1 TDZ e 4,0 mg L-1 2,4-D, calos foram formados em 95% dos explantes, mas foram menores do que os produzidos com 2,4-D separadamente. A concentração de 2,0 mg L-1 de TDZ induz organogênese indireta em explantes de pitaia, comprovada pela presença de vasos condutores por meio da microscopia eletrônica de varredura

Mixed models for predicting breeding values in forest tree progeny trials

Diferentes formas de predição de valores genéticos aditivos foram comparadas na seleção de matrizes e de árvores dentro de progênies, a partir de testes de progênies florestais de polinização livre, em diferentes ambientes. Foram analisados um caso teórico e outro com dados reais envolvendo quatro caracteres: diâmetro medido a 1,30m de altura (DAP), altura das árvores, volume cilíndrico e densidade básica da madeira, e considerada apenas a análise uni variada, de forma a se ressaltar a comparação entre os métodos de melhoramento. A análise conjunta pelo modelo de látice com recuperação da informação interblocos foi comparada à análise por modelos com efeitos de progênies supostos aleatórios e de ambientes e blocos, supostos fixos. Abordou-se a seleção de matrizes para um pomar de sementes por clones de primeira geração e na seleção de árvores dentro de progênies para um pomar de sementes por clones de segunda geração. Comparou-se teoricamente a seleção pelo método usual de ordenamento com base em médias marginais de progênies, que representam o valor genético aditivo da matriz, BV, (do inglês breeding value) com a seleção pelo melhor preditor linear (BLP), tomado a partir de médias de progênies por ambiente, que leva em conta apenas as diferenças de variabilidade fenotípica entre os ambientes. Estabeleceram-se expressões do BLP, das variâncias das predições e da acurácia seletiva em termos das componentes da variância usuais do melhoramento vegetal. Verificou-se que a abordagem BLP foi sempre igual ou superior à BV: igual para ambientes com variância fenotípica uniforme e superior nos demais casos. Tais resultados permitem generalizações para casos mais complexos (maior número de efeitos fixos, aleatórios e interações) e mostram que deverão ocorrer erros maiores na seleção pelo método convencional para três ou mais ambientes. Comparou-se o BV com o BLP e também com o BLUP (melhor preditor linear não viciado) em um ensaio real de Eucalyptus grandis (Hill) Maiden. Ambos, BLP e BLUP, apresentaram propriedades estatístico-genéticas superiores ao BV, como maior dispersão das predições e maior acurácia seletiva. Ambos apontaram diferenças de ordenamento quanto ao BV. As estimativas do progresso genético pelo BLP foram pouco superiores às do BV e os maiores ganhos foram os do BLUP. Comparou-se a seleção de árvores individuais pelo método sequencial (entre progênies e dentro de parcelas) com um índice de seleção multiefeitos, no mesmo teste de progênies de E. grandis. As árvores selecionadas pelos dois métodos foram muito diferentes, com forte concentração de árvores selecionadas nas melhores progênies na seleção para os caracteres de crescimento pelo índice, o inverso ocorrendo para a densidade. As melhoras nos ganhos genéticos e nas respostas correlacionadas com o índice foram pouco expressivas se comparadas à forte redução no tamanho efetivo populacional que pode acarretar. A predição de valores genéticos individuais pode orientar, todavia, uma estratégia de seleção de árvores dentro de um número de progênies mínimo pré-estabelecido que preserve o tamanho efetivo final. Foram discutidas situações em que o BLP, o BLUP e o índice de seleção, proporcionam maior vantagem com respeito aos métodos tradicionais e enfatizadas as possibilidades do emprego dos modelos mistos na predição de valores genéticos aditivos no melhoramento florestalDifferent methods of predicting breeding values from open pollinated progeny trials in multiple environments were compared considering: a theoretical evaluation and an analysis of real data. Four traits were analyzed: diameter at 1.30 m height (DBH), tree height, tree volume and wood density. A single trait analysis was used to restrict comparisons to breeding methods only. Combined analysis of lattice designs with recovery of interblock information was compared with an alternative model in which progeny effects were taken as random effects and environmental and block as fixed effects, in a backward selection approach to set up a first generation clonal seed orchard and in a forward selection (second generation clonal seed orchard). Several explicit expressions were worked out, which involve only variance components usually estimated in plant breeding for: the best linear prediction of breeding values of progenies (BLP method); the breeding value for selection based on progeny means (BV method); the variance of predictions and the accuracy of selection by both methods. The BLP approach was found to be equal to or better than BV when phenotypic variances are uniform. These results hold generalizations for more complex cases (models concerning higher number of fixed parameters, random variables, and mixed interactions). Higher selection errors should be expected with the BV method applied to three or more environments in forest breeding programs. The BLP and an iterative best linear unbiased prediction method (BLUP) were compared with the BV method using data of an Eucalyptus grandis (Hill) Maiden progeny trial. Both BLP and BLUP showed superior statistic-genetical properties, as higher dispersion of predictions and higher precision. Both also showed that the BV method leads to higher selection errors. For comparison of genetic gain predictions, BLP was slightly superior to BV. BLUP, on the other hand, resulted in greater expected gains. Sequential selection (among progenies and within plots) was compared with an index that estimates the individual breeding values, in the same E. grandis progeny trial. Results showed that different trees were selected by each of the methods. For growth traits the index led to a high concentration of selected trees belonging to a small number of superior progenies. The opposite was found for wood density. Additional gains with index selection were inexpressive due to the strong limitation in effective population sizes. Predicting individual breeding values can however, orient in selecting superior trees belonging to a pre-established minimum number of progenies to maintain a sufficiently high final effective size. Situations of forest improvement where discussed in which prediction of breeding values by BLP, BLUP and the related index are better tools than conventional ones. This may help in clarifying the advantages and potential of applying mixed models in progeny test analysi

Mixed models for predicting breeding values in forest tree progeny trials

Diferentes formas de predição de valores genéticos aditivos foram comparadas na seleção de matrizes e de árvores dentro de progênies, a partir de testes de progênies florestais de polinização livre, em diferentes ambientes. Foram analisados um caso teórico e outro com dados reais envolvendo quatro caracteres: diâmetro medido a 1,30m de altura (DAP), altura das árvores, volume cilíndrico e densidade básica da madeira, e considerada apenas a análise uni variada, de forma a se ressaltar a comparação entre os métodos de melhoramento. A análise conjunta pelo modelo de látice com recuperação da informação interblocos foi comparada à análise por modelos com efeitos de progênies supostos aleatórios e de ambientes e blocos, supostos fixos. Abordou-se a seleção de matrizes para um pomar de sementes por clones de primeira geração e na seleção de árvores dentro de progênies para um pomar de sementes por clones de segunda geração. Comparou-se teoricamente a seleção pelo método usual de ordenamento com base em médias marginais de progênies, que representam o valor genético aditivo da matriz, BV, (do inglês breeding value) com a seleção pelo melhor preditor linear (BLP), tomado a partir de médias de progênies por ambiente, que leva em conta apenas as diferenças de variabilidade fenotípica entre os ambientes. Estabeleceram-se expressões do BLP, das variâncias das predições e da acurácia seletiva em termos das componentes da variância usuais do melhoramento vegetal. Verificou-se que a abordagem BLP foi sempre igual ou superior à BV: igual para ambientes com variância fenotípica uniforme e superior nos demais casos. Tais resultados permitem generalizações para casos mais complexos (maior número de efeitos fixos, aleatórios e interações) e mostram que deverão ocorrer erros maiores na seleção pelo método convencional para três ou mais ambientes. Comparou-se o BV com o BLP e também com o BLUP (melhor preditor linear não viciado) em um ensaio real de Eucalyptus grandis (Hill) Maiden. Ambos, BLP e BLUP, apresentaram propriedades estatístico-genéticas superiores ao BV, como maior dispersão das predições e maior acurácia seletiva. Ambos apontaram diferenças de ordenamento quanto ao BV. As estimativas do progresso genético pelo BLP foram pouco superiores às do BV e os maiores ganhos foram os do BLUP. Comparou-se a seleção de árvores individuais pelo método sequencial (entre progênies e dentro de parcelas) com um índice de seleção multiefeitos, no mesmo teste de progênies de E. grandis. As árvores selecionadas pelos dois métodos foram muito diferentes, com forte concentração de árvores selecionadas nas melhores progênies na seleção para os caracteres de crescimento pelo índice, o inverso ocorrendo para a densidade. As melhoras nos ganhos genéticos e nas respostas correlacionadas com o índice foram pouco expressivas se comparadas à forte redução no tamanho efetivo populacional que pode acarretar. A predição de valores genéticos individuais pode orientar, todavia, uma estratégia de seleção de árvores dentro de um número de progênies mínimo pré-estabelecido que preserve o tamanho efetivo final. Foram discutidas situações em que o BLP, o BLUP e o índice de seleção, proporcionam maior vantagem com respeito aos métodos tradicionais e enfatizadas as possibilidades do emprego dos modelos mistos na predição de valores genéticos aditivos no melhoramento florestalDifferent methods of predicting breeding values from open pollinated progeny trials in multiple environments were compared considering: a theoretical evaluation and an analysis of real data. Four traits were analyzed: diameter at 1.30 m height (DBH), tree height, tree volume and wood density. A single trait analysis was used to restrict comparisons to breeding methods only. Combined analysis of lattice designs with recovery of interblock information was compared with an alternative model in which progeny effects were taken as random effects and environmental and block as fixed effects, in a backward selection approach to set up a first generation clonal seed orchard and in a forward selection (second generation clonal seed orchard). Several explicit expressions were worked out, which involve only variance components usually estimated in plant breeding for: the best linear prediction of breeding values of progenies (BLP method); the breeding value for selection based on progeny means (BV method); the variance of predictions and the accuracy of selection by both methods. The BLP approach was found to be equal to or better than BV when phenotypic variances are uniform. These results hold generalizations for more complex cases (models concerning higher number of fixed parameters, random variables, and mixed interactions). Higher selection errors should be expected with the BV method applied to three or more environments in forest breeding programs. The BLP and an iterative best linear unbiased prediction method (BLUP) were compared with the BV method using data of an Eucalyptus grandis (Hill) Maiden progeny trial. Both BLP and BLUP showed superior statistic-genetical properties, as higher dispersion of predictions and higher precision. Both also showed that the BV method leads to higher selection errors. For comparison of genetic gain predictions, BLP was slightly superior to BV. BLUP, on the other hand, resulted in greater expected gains. Sequential selection (among progenies and within plots) was compared with an index that estimates the individual breeding values, in the same E. grandis progeny trial. Results showed that different trees were selected by each of the methods. For growth traits the index led to a high concentration of selected trees belonging to a small number of superior progenies. The opposite was found for wood density. Additional gains with index selection were inexpressive due to the strong limitation in effective population sizes. Predicting individual breeding values can however, orient in selecting superior trees belonging to a pre-established minimum number of progenies to maintain a sufficiently high final effective size. Situations of forest improvement where discussed in which prediction of breeding values by BLP, BLUP and the related index are better tools than conventional ones. This may help in clarifying the advantages and potential of applying mixed models in progeny test analysi

Alternativas de análise de ensaios em látice no melhoramento vegetal

Compararam-se diferentes formas de análise de experimentos em blocos incompletos, abordadas como casos particulares de modelos mistos, quais sejam: (a) análise intrablocos, em que apenas o efeito do erro experimental é suposto aleatório; (b) análise interblocos (látice), com efeitos de blocos supostos aleatórios; (c) análise BLUP, com os efeitos de tratamentos supostos aleatórios, e (d) modelo aleatório. Além disso, montou-se a ANAVA, considerando duas alternativas: (e) usando o quadrado médio de tratamentos ajustados para blocos e o quadrado médio do erro efetivo do látice; (f) tomando as repetições como blocos completos. Um exemplo de análise de um teste de progênies de Eucalyptus grandis (Hill) Maiden ilustra as implicações da escolha dos modelos para fins de seleção e de caracterização genética de populações. Observou-se que em geral o ordenamento dos tratamentos sofreu maiores alterações ao se mudar a alternativa de análise do que as estimativas do progresso esperado pela seleção. Tendência que se reforça com a seleção mais intensa. As formas de análise que consideram a restrição da casualização (blocos incompletos) foram as mais precisas, e dentre estas, a análise BLUP de tratamentos é conceitualmente a melhor, pois os tratamentos eram progênies de polinização livre, sendo a que mais difere da análise usual do látice. Isto indica ser possível minorar os erros de seleção nas análises de blocos incompletos no melhoramento vegetal