Geographic pattern of floral diversification sheds new light on speciation of the neotropical Sinningia clade (Gesneriaceae)

Seleção natural divergente é a principal força que leva a diferenciação entre espécies. Nas Angiospermas, a preferencia do polinizador é considerada um dos agentes de seleção na diversificação de caracteres florais. Além disso, eles podem contribuir na delimitação de linhagens e diversificação de linhagens devido a possibilidade de reduzir fluxo gênico entre os fenótipos em simpatria, contribuindo para o isolamento reprodutivo. Nesse trabalho, nós avaliamos a interação entre padrões de variação geográfica floral e processos ecológicos associados aos polinizadores de Sinningia allagophylla. Nós amostramos traços florais e frequência de polinizadores ao longo da distribuição geográfica dessa espécie. Germinação de grãos de pólen e desenvolvimento da semente também foram amostradas para determinar a ocorrência de mecanismos de isolamento reprodutivos adicionais em ação. Nós mostramos que atributos florais de S. allagophylla apresentam um claro padrão de diferenciação geográfica. É possível classificar indivíduos dentro de três tipos florais, estando estes relacionados as vertentes de distribuição sul, noroeste e sudeste da espécie. Tipos florais intermediários ocorrem entre as regiões sudeste e o sul. Diversos grupos de polinizadores estão associados com o padrão geográficos dos atributos florais. Beija-flores estão presentes ao longo de toda a distribuição geográfica e visita tipos florais independentemente de seus atributos, mas abelhas são mais comuns nos extremos da distribuição e apresentam fidelidade a um dado tipo floral. Sobre condições de simpatria, pode haver fluxo gênico entre fenótipos distintos devido as visitas de beija-flores. No entanto, visitas seletivas de abelhas a um dos tipos florais e germinação do pólen e o desenvolvimento da semente reduzidos em indivíduos com traços florais intermediários resultam na ausência de coesão e perda dos fenótipos originais. Em conclusão, consideramos que mecanismos ecológicos associados em parte a interação planta-polinizador possam contribuir para a diferenciação das linhagens em Sinningia allagophylla. Tal informação adiciona a possibilidade de que mecanismos outros que os reconhecidamente vigentes possam contribuir para a especiação deste clado.Divergent natural selection is a leading force of species differentiation. In flowering plants, pollinator\'s preference is considered to work as selective agent and can contribute to the diversification of floral traits. Because of pollinator role preventing gene flow under sympatric condition, they can also work as a component of reproductive isolation. Here we establish a link between geographic pattern and ecological process of differentiation in floral morphology and pollinator fidelity in Sinningia allagophylla. We sampled floral traits and pollinator frequency across the species geographic ranges. Germination of pollen grains and seed development were also sampled to determine the occurrence of additional reproductive isolation mechanisms in action. We show that floral traits of S. allagophylla present a clear pattern of geographic differentiation. It is possible to sort individuals within three floral types related to the south, southeast and northwest species range. Intermediate floral types occur between south-southeast distribution ranges. Diverse group of pollinators are associated with geographic pattern of floral traits. Hummingbirds are present across the entire geographic range and visit floral types independent of its traits, but bees are more frequent in the boundaries of distribution and show fidelity to one or other phenotype. Under sympatric condition, gene flow occurs between individuals with different floral traits due to hummingbird visits. However, bee preference of phenotypes, reduced pollen germination and seed development of individuals in the contact zones contributed to the maintenance of distinct phenotypes. In conclusion, we considered that ecological mechanisms associated with the plant-pollinator interaction are contributing partially to the differentiation of lineages in Sinningia allagophylla. This information sheds new light to the actual comprehension of speciation within this clade

Organization of communities of plants ans vertebrate pollinators in Brazilian Atlantic Rainforest

As interações entre espécies são extremamente importantes para a estrutura da comunidade porque elas influenciam o padrão de coexistência e a ocorrência de clados em determinadas áreas. Nos Neotrópicos, plantas e polinizadores vertebrados representam exemplos de história natural e interação biótica e são usados para interpretar resultados ecológicos e evolutivos complexos em florestas tropicais. O primeiro capítulo desta tese trata da organização e construção de um banco de dados para a interação entre flores e vertebrados polinizadores na Mata Atlântica da América do Sul. Apesar deste Bioma estar distribuído até a Argentina e Paraguai, não encontramos registros desta interação nestes paises. Verificamos também que há um forte viés nas amostragens, sendo que áreas de floresta localizadas no Rio de Janeiro e São Paulo contêm a maior parte dos registros. Observamos que, no geral, as características de flores - grande variação na tamanho da corola, baixa produção de néctar e baixo número de visitantes - e vertebrados - baixo número de plantas visitadas - favorecem a especialização neste sistema de polinização. Para beija-flores, as plantas visitadas por eremitas recebem visitas de menos espécies do que não-eremitas. As características de plantas e vertebrados envolvidos na interação não apresentaram influência de fatores ambientais, indicando que fatores bióticos pode ser mais importante para estruturar as comunidades. No segundo capítulo, baseado nas diferenças na distribuição das interações entre os eremitas e não eremitas nos questionamos se assimetrias nas interações entre as duas guildas poderiam ser percebidas na estrutura co-filogenética das comunidades. Esperávamos que a origem precoce dos eremitas e sua interação fiel a certos grupos de plantas pudessem gerar forças de interação mais forte do polinizador para a planta (assimetrias maiores), sendo sua marca histórica mais evidente que nas interações entre os não eremitas e suas flores. Nos amostramos as interações entre flores e beija-flores em uma metaweb composta por 327 espécies nativas de plantas, 31 especies de beija-flores (26 não eremitas e cinco eremitas) e 1102 interações na Floresta Atlântica brasileira. A interação com sinal co-filogenético mais forte envolve as flores da família Bromeliaceae e os beija-flores eremitas, ao passo que para a interação entre não eremitas e flores, o sinal co-filogenético é praticamente ausente. Portanto, este estudo revela que os sinais cofilogenéticos nas redes de interação mesmo dentro do mesmo taxon pode ser distinto. Para beija-flores e flores residentes da Floresta Atlântica, os sinais de históricos de coevolução podem ser registrados somente para a interação entre eremitas. Para os não eremitas, não é possível registrar sinais históricos nas interações ecológicas contemporâneas.Interactions between species are extremely important for community structure because they influence the pattern of coexistence and the occurrence of clades in certain areas. In the Neotropics, plants and vertebrate pollinators represent examples of natural history and biotic interaction and are used to interpret complex ecological and evolutionary outcomes in tropical forests. The first chapter of this theses is the organization and construction of a database for interactions between flowers and pollinating vertebrates in the Atlantic Forest of South America. Although this Biome is distributed to Argentina and Paraguay, we did not find data of the interaction outside Brazil\'s boundaries. We also found that there is a strong bias in the sampling, with forest areas maturing in Rio de Janeiro and São Paulo determined most of the records. We observed that, in general, the characteristics of flowers - great variation in the size of the corolla, low production of nectar and low number of visitors - and vertebrates - low number of plants visited - favor the specialization in this pollination system. For hummingbirds, plants visited by hermits has fewer visitor species than plants visited by non-hermits. The characteristics of plants and vertebrates involved interaction has no influence of environmental factors, indicating that biological factors may be more important to structure as communities. In the second chapter, based on the differences in the distribution of interactions between hermits and non-hermits, we questioned whether asymmetries in the interactions between the two guilds are perceived in the co-phylogenetic structure of communities. We expected that the early origin of the hermits and their faithful interaction with certain groups of plants could generate frames of stronger interaction from the pollinator to the plant (larger asymmetries), their historical mark being more evident than in the interactions between non-hermits and their flowers. We sampled as interactions between flowers and hummingbirds on a metaweb composed of 327 native species of plants, 31 species of hummingbirds (26 non-hermits and five hermits) and 1102 interactions in the Brazilian Atlantic Forest. The interaction with a stronger co-phylogenetic signal involves flowers from the Bromeliaceae family and hermit hummingbirds, whereas for an interaction between non-hermits and flowers, the co-phylogenetic signal is practically absent. Therefore, this study reveals that cophylogenetic signals in the interaction networks even within the same taxon can be distinct. For hummingbirds and flowers resident in the Atlantic Forest, signs of historical coevolution can be recorded only for an interaction between hermits. For non-hermits, it is not possible to record historical signs in contemporary ecological interactions

ATLANTIC POLLINATION: a data set of flowers and interaction with nectar-feeding vertebrates from the Atlantic Forest

Flowering plant species and their nectar-feeding vertebrates exemplify some of the most remarkable biotic interactions in the Neotropics. In the Brazilian Atlantic Forest, several species of birds (especially hummingbirds), bats, and non-flying mammals, as well as one lizard feed on nectar, often act as pollinators and contribute to seed output of flowering plants. We present a dataset containing information on flowering plants visited by nectar-feeding vertebrates and sampled at 166 localities in the Brazilian Atlantic Forest. This dataset provides information on 1902 unique interactions among 515 species of flowering plants and 129 species of potential vertebrate pollinators and the patterns of species diversity across latitudes. All plant-vertebrate interactions compiled were recorded through direct observations of visits, and no inferences of pollinators based on floral syndromes were included. We also provide information on the most common plant traits used to understand the interactions between flowers and nectar-feeding vertebrates: plant growth form, corolla length, rate of nectar production per hour in bagged flowers, nectar concentration, flower color and shape, time of anthesis, presence or absence of perceptible fragrance by human, and flowering phenology as well as the plant's threat status by International Union for Conservation of Nature (IUCN) classification. For the vertebrates, status of threat by IUCN classification, body mass, bill or rostrum size are provided. Information on the frequency of visits and pollen deposition on the vertebrate's body is provided from the original source when available. The highest number of unique interactions is recorded for birds (1771) followed by bats (110). For plants, Bromeliaceae contains the highest number of unique interactions (606), followed by Fabaceae (242) and Gesneriaceae (104). It is evident that there was geographical bias of the studies throughout the southeast of the Brazilian Atlantic Forest and that most effort was directed to flower-hummingbird interactions. However, it reflects a worldwide tendency of more plants interacting with birds compared with other vertebrate species. The lack of similar protocols among studies to collect basic data limits the comparisons among areas and generalizations. Nevertheless, this dataset represents a notable effort to organize and highlight the importance of vertebrate pollinators in this hotspot of biodiversity on Earth and represents the data currently available. No copyright or proprietary restrictions are associated with the use of this data set. Please cite this data paper when the data are used in publications or scientific events