Soil heterogeinity as an indicator of naturalness? 2. Biological, structural and pedological diversity in natural and regularly managed beech, oak and pine stands in Brandenburg (Germany) and Northwest Poland

Es werden Forschungsergebnisse zur Variabilität und kleinräumigen Heterogenität von Bestandes- und Bodeneigenschaften aus Natur- und Wirtschaftswäldern der Rot-Buche (Fagus sylvatica L.), Trauben-Eiche (Quercus petraea [Matt.] Liebl.) und Wald-Kiefer (Pinus sylvestris L.) (Reinbestände) vorgestellt. Es sollte die Hypothese geprüft werden, dass Naturnähe mit einer höheren alpha- und beta-Diversität von Parametern des Bodens sowie weiterer Ökosystemkompartimente verbunden ist. Verschiedene Bodenparameter wurden an insgesamt 9.282 Mineralbodenproben aus 7 Tiefenstufen (0 – 5, 5 – 10, …, 25 – 30, 30 – 40 cm) ermittelt und geostatistisch ausgewertet. Begleitend dazu wurde die Diversität bestandesstruktureller, floristischer und bodenfaunistischer Eigenschaften (Lumbriciden) untersucht. Es wurden verschiedene Bestandesstrukturindices, die Durchwurzelungsstruktur und die (Bio-) Diversität der Waldbodenvegetation, sowie der Regenwurmfauna ermittelt. Kennwerte des Baumbestandes und der Bodenvegetation erwiesen sich in den Naturwäldern diverser als in den entsprechenden Wirtschaftswäldern gleicher Bestockung. In den Naturwäldern waren generell höhere Variabilitäten der Bodenkennwerte pH-Wert, effektive Kationenaustauschkapazität und Basensättigung nachzuweisen. Beim Humus-, C- und N-Gehalt trifft das auf die Buche und Eiche, jedoch nicht auf die Kiefer zu. Die Variabilität und Autokorrelationslängen der Auflage- und Horizontmächtigkeiten zwischen Natur- und Wirtschaftswäldern ergaben ein uneinheitliches Bild. Es wird versucht, die Autokorrelationslängen verschiedener Bodenkennwerte als Ausdruck des kleinräumigen Bodenmusters mit ökosystem- (= baumarten-)spezifischen und hemerobieabhängigen ober- und unterirdischen Bestandeskennwerten in Zusammenhang zu bringen. Der Einfluss der mittleren Baumabstände auf die pH-Werte und die Basensättigung, sowie die Bedeutung der Wurzelstruktur und des räumlich differenzierten Streuaufkommens für die Humus-, C- und N-Akkumulation werden diskutiert. Diese ersten Ergebnisse zur naturnäheabhängigen Bodenvariabilität und kleinräumigen Bodenheterogenität sollten in Zukunft durch die geostatistische Untersuchung weiterer Bestandestypen und ein optimiertes Probenahmedesign validiert werden. Schlüsselwörter: Bestandesstruktur, Bodenvegetation, Wurzelstruktur, Regenwürmer, Bodeneigenschaften, α-, β-Diversität, Variabilität, Heterogenität, Autokorrelation, Naturwald, Wirtschaftswald, Fagus sylvatica, Quercus petraea, Pinus sylvestrisIn the second part of this paper research findings are presented which describe variability and spatial heterogeneity of stand and soil properties in six pure beech (Fagus sylvatica L.), oak (Quercus petraea [Matt.] Liebl.) and pine (Pinus sylvestris L.) stands (three natural and regularly managed forests, respectively). The hypothesis was tested that naturalness is connected with higher alpha- and beta-diversity concerning parameters of soil and other ecosystem compartments. A total of 9282 soil samples were analyzed and various soil parameters in 7 soil layers (0 – 5, 5 – 10, …, 25 – 30, 30 – 40 cm) were investigated using statistical and geostatisticalmethods. Furthermore the diversity of ground vegetation as well as stand structural and soil faunistical (Lumbricidae) properties was examined. Various indices to characterize stand structure, the rooting structure and the variability of the forest ground vegetation and earthworms, respectively, were calculated. Stand parameters and ground vegetation indicated more (bio-)diversity in the natural forests than in the regularly managed forests with corresponding tree species. In the natural forests generally higher variabilities and ranges of the soil parameters pH-value, effective cation exchange capacity (CECeff) and base saturation occurred. The same could be found out for humus, C- and N-content in the examined beech and oak stands, but not in the pine stands. The variability and autocorrelation of pedogenous properties (development of organic layer and soil horizons) give some inconsistent differences between natural and regularly managed forests. It was tried to find relations between the autocorrelation lengths of various soil properties as an expression of smallscale spatial soil pattern and ecological stand characteristics depending on hemeroby. The influences of the mean tree distance on pH-values and base saturation as well as the role of the rooting structure and local differing litter fall for the accumulation of humus, C and N are discussed. This paper is a first approach to describe soil variability and heterogeneity (small-scale soil pattern) as an indicator for naturalness. It is recommended to validate the presented results by further geostatistical analyses of spatial soil data of different stand types and by optimized sampling design. Keywords: stand structure, ground vegetation, root distribution, earthworms, soil properties, α-diversity, β-diversity, variability, heterogeneity, autocorrelation, natural forest, regularly managed forest, Fagus sylvatica, Quercus petraea, Pinus sylvestri

Soil heterogeinity as an indicator of naturalness? : 1. Evaluation of naturalness on different compartments and levels of diversity, especially in regard to soil (Review article)

Die Literaturstudie befasst sich mit Bewertungsmöglichkeiten der Natürlichkeit von Ökosystemen anhand biotischer und abiotischer Merkmale verschiedener Kompartimente. Schwerpunktmäßig wird die Indikatoreignung des Bodens berücksichtigt. Es wird festgestellt, dass durch die meisten Untersuchungsansätze nur der aktuelle Zustand der Ökosystemkompartimente oder ihre Beziehungen untereinander und damit der Hemorobiegrad des Systems (des Bestandes) abgeschätzt werden können. Demgegenüber ist die Analyse von Bodeneigenschaften geeignet, die Natürlichkeit auch in historischer Perspektive, also die Naturnähe i. e. S., festzustellen. Vor dem Hintergrund des mehrstufigen biologischen Diversitätskonzeptes von Whittaker (1972) wird der Frage nachgegangen, ob sich im Hinblick auf die einzelnen Kompartimente (1) das Auftreten spezifischer Merkmale (Merkmalspräsenz), (2) die Intensität, Menge, Abundanz (Merkmalsausprägung), (3) die Variabilität des Merkmals (alpha-Ebene) und (4) die räumliche Heterogenität bzw. Verteilung des Merkmals (beta-Ebene) zur Bewertung von Natürlichkeit eignen. Die genetische Variabilität der bestandesbildenden Baumart kann ein Merkmal für Naturnähe und Autochthonie sein, wenn die jeweilige Populationsbiologie berücksichtigt wird. In der Literatur werden tierische und pilzliche Urwaldzeigerarten beschrieben, während sich einzelne Gefäßpflanzen sowie die Artenanzahl (alpha- von Pflanzen, Pilzen und Tieren nicht zur Indikation eignen. Eine geklumpte Verteilung biologischer Arten (beta-Diversität) innerhalb des Ökosystems stellt ein gutes Natürlichkeitskriterium dar. Bei den Kompartimenten Bestandesstruktur und Boden können sehr viele Merkmale verschiedener Hierarchieebenen herangezogen werden, um Natürlichkeit abzuschätzen. Da Bodendiversität und -heterogenität i. d. R. verschiedene Ursachen haben, werden diese in ihrem Bezug zu Naturnähe bzw. Hemerobie erläutert. Keywords: naturalness, genetics, flora, fauna, fungies, stand structure, soil properties, α-diversity, β-diversity, variability, heterogeneity, autocorrelation, archive functionThis paper gives a review of studies in which biotic and abiotic ecosystem properties are used to assess naturalness and the degree of hemeroby, respectively. In this context especially the suitability of soil properties as an indicator of naturalness is examined. Most of the existing approaches focus on the actual conditions of ecosystem compartments and their correlations (naturalness s. l.; hemeroby). On the other hand the analysis of soil properties is suitable for estimating naturalness especially in historical perspective (naturalness s. str.). In connection with the multi-level biodiversity concept of Whittaker (1972) the question was posed, whether (i) the occurrence of specific properties (presence of properties), (ii) the intensity, amount, abundance (intensity of properties), (iii) the variability of parameters (alpha-diversity) and (iv) the small-scale heterogeneity and the dispersion of properties respectively (beta-diversity) are suitable criteria to assess the ecosystem naturalness in view of various compartments. The genetic variability of principle tree species can be used as an indicator of naturalness and autochthony of forest stands, provided that population biology is considered. There exist some zoological and fungual indicator species of virgin forests. The number of biological species (alpha-diversity) is not suitable to indicate naturalness; however an aggregated dispersion (= overdispersion) of plants, animals and fungies (beta-diversity) within the ecosystem is a criterion of low hemeroby. In view of the compartments stand structure and soil various parameters of different hierarchical levels can be used to determine naturalness. The various causes of soil diversity and heterogeneity and their relation to naturalness and hemeroby are explained. Keywords: naturalness, genetics, flora, fauna, fungies, stand structure, soil properties, α-diversity, β-diversity, variability, heterogeneity, autocorrelation, archive functio

Die Wirkung von Selbstdifferenzierungsprozessen in Naturwäldern auf Bodenheterogenität und Pflanzenartenverteilung

Selbstdifferenzierungsprozesse in Naturwäldern wirken sich auf die Bestandesstruktur, den Boden und (indirekt) auf die Bodenvegetation aus. Die Heterogenisierung in Naturwäldern erfolgt auf der a- und b-Diversitätsebene entsprechender Kompartimente. Bei Steigerung von Strukturreichtum und Bodendiversität erhöht sich die a-Biodiversität (Artenvielfalt) im Kiefern- und Eichenwald, im Buchenwald ist das Ergebnis unklar. Auch die b-Biodiversität steigt (hohe floristische Unähnlichkeit, geringe Gleichverteilung). Aufgrund stärkerer Kontraste und dauerhafterer Muster wird die Artenverteilung in Naturwäldern stärker von den differenzierten Bestandesstruktur- und Bodeneigenschaften bestimmt als in Wirtschaftswäldern. Empirische Weiserwerte von Gefäßpflanzen und Moosen können die Bestände gut differenzieren, nicht aber Bestandesareale innerhalb der Bestände