Estrategias de uso de recursos, resistencia y tolerancia a la remoción de biomasa aérea en plantas nativas del centro-oeste de Argentina

La herbivoría es una fuerza estructuradora fundamental en los ecosistemas terrestres, que permite el ingreso de la productividad primaria a la red trófica. Además, mediante diferentes mecanismos, modula la productividad primaria y la dinámica de la materia y energía en los ecosistemas. Los caracteres foliares de las plantas también tiene un rol preponderante en esta dinámica. Dichos caracteres presentan un patrón de covariación que configura un eje de variación conocido como Espectro Económico Foliar (EEF) global y que da cuenta de la estrategia de uso de recursos de las plantas. El impacto más prominente de la herbivoría sobre los individuos vegetales es la remoción de biomasa, la cual puede afectar la aptitud del individuo y por lo tanto imponer una presión de selección. Se espera que intensidades contrastantes de herbivoría por ungulados domésticos generen diferencias a nivel intraespecífico, tanto en el EEF como en la tolerancia a la remoción de biomasa y en las defensas antiherbívoro. A su vez, los caracteres que configuran este espectro están relacionados por una estructura causal común, con compromisos bio-físicos y fisiológicos, por lo que se espera que la estructura de correlaciones se conserve a nivel intra-específico y que la herbivoría promueva cambios en todos ellos, de manera coordinada. Hasta la actualidad la información disponible respecto del EEF intra-específico y del efecto de la herbivoría sobre el mismo es escasa. Por lo que, en primer lugar, se abordó el estudio de las relaciones entre caracteres foliares a nivel intra-específico. Dada la relación a nivel global, entre el EEF y la tasa de crecimiento, la relación entre la tasa de crecimiento y la tolerancia, así como los potenciales compromisos entre tolerancia y defensas, se llevó a cabo un abordaje conjunto de las relaciones entre el EEF, tolerancia a la remoción de biomasa, las defensas anti-herbívoro y del efecto de la herbivoría por ungulados domésticos sobre todos estas variables.Herbivory is a major structuring force on terrestrial ecosystems, driving the inputs of primary productivity to the whole trophic web. It also modulates primary productivity and the dynamics of matter and energy in the ecosystems by different mechanisms. Also, the plant functional traits related to the resource use strategy that configure the Leaf Economic Spectrum (LES) play an important role in this dynamics. Herbivory affects plant individuals mainly through biomass removals, which imposes fitness costs and often selection pressures. It is therefore expected that contrasting histories of herbivory by domestic ungulates should result in intra-specific differences in the LES, and also in the tolerance to biomass removal and in mechanical defenses such as spines. Because the traits that determine the LES are related by a common causal structure, with biophysical and physiological trade-offs, it is expected that the correlation structure should remain at the intra-specific level and that herbivory should promote coordinate changes in all traits. The available information to date about the effect of herbivory on the LES is scarce and has been the result of different frameworks. The information about the trade-offs that configure the LES at the intra-specific level is also scarce. Because of the global relationship between the LES and relative growth rate, the effect of herbivory by domestics ungulates on the LES, the tolerance to biomass removal (by cutting and by fire), and the mechanical defenses traits were analyzed together. The leaf traits of interest (LA, SLA, LDMC, Nm, C:N, FTF) were measured in six grass species and in four woody legume species, from sites with contrasting pressures of grazing and browsing during at least the last 40 years. Also, measurements of spines were taken in the woody species. Defoliation experiments were performed in these individuals in order to evaluate the plasticity of such traits and the tolerance to biomass removal. In addition, seeds from the ten species were grown in a common garden and leaf traits and spines were measured on their descendants. Finally, cutting and burning treatments were applied to analyze tolerance and the plasticity of the traits. The correlation patterns between the LES traits were found to be the same as at the intra-specific level, as expected, suggesting that the same causal structure proposed in the literature for the inter- specific level applies at both levels. The intra-specific variability of such traits was high, with an important plastic component, but also there is a hereditary component. In the grasses, herbivory induced plastic responses and selected for a more acquisitive syndrome, by changing the average value of traits. But herbivory also affected the relationships between traits, leading to changes in the orientation of the intra-specific LES. The effect of acquisitiveness on the tolerance to the biomass removal was positive, suggesting that phenotypic and trans-generationals changes are adaptive. Some effects of the history of herbivory on the LES were found in the woody species, but they did not show a clear direction. No plastic responses to cutting treatments were found. However, the individuals with severe history of herbivory were more tolerant to cutting and had more numerous and larger thorns. At the same time, it was found a positive relation between tolerance and spine size, which means that, in that case, there is no trade-off between tolerance and defenses as a resistance strategy against herbivory. A positive relation between tolerance to biomass removal by cutting and burning was also found. In conclusion, in the species set analysed, herbivory by domestic ungulates leads to phenotypic heritable differences, even in "ecological" (=short) time frames and local scales, selecting for higher tolerance to biomass removal. That tolerance is reached by a more acquisitive syndrome in the grasses but not in the woody legume species. In the latter, tolerance to herbivory leads to a higher tolerance to biomass removal by burning. Additionally, in the present study, the tolerance to herbivory is not in conflict with higher investment constitutive mechanical resistance traits.Fil: Gorné, Lucas Damián. Universidad Nacional de Córdoba. Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales; Argentina.Fil: Gorné, Lucas Damián. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Instituto Multidisciplinario de Biología Vegetal; Argentina

Use and misuse of trait imputation in ecology: the problem of using out‐of‐context imputed values

Despite the progress in the measurement and accessibility of plant trait information, acquiring sufficiently complete data from enough species to answer broad‐scale questions in plant functional ecology and biogeography remains challenging. A common way to overcome this challenge is by imputation, or ‘gap‐filling' of trait values. This has proven appropriate when focusing on the overall patterns emerging from the database being imputed. However, some applications force the imputation procedure out of its original scope, using imputed values independently from the imputation context, and specific trait values for a given species are used as input for computing new variables. We tested the performance of three widely used imputation methods (Bayesian hierarchical probabilistic matrix factorization, multiple imputation by chained equations with predictive mean matching, and Rphylopars) on a database of tropical tree and shrub traits. By applying a leave‐one‐out procedure, we assessed the accuracy and precision of the imputed values and found that out‐of‐context use of imputed values may bias the estimation of different variables. We also found that low redundancy (i.e. low predictability of a new value on the basis of existing values) in the dataset, not uncommon for empirical datasets, is likely the main cause of low accuracy and precision in the imputed values. We therefore suggest the use of a leave‐one‐out procedure to test the quality of the imputed values before any out‐of‐context application of the imputed values, and make practical recommendations to avoid the misuse of imputation procedures. Furthermore, we recommend not publishing gap‐filled datasets, publishing instead only the empirical data, together with the imputation method applied and the corresponding script to reproduce the imputation. This will help avoid the spread of imputed data, whose accuracy, precision, and source are difficult to assess and track, into the public domain

Estrategias de uso de recursos y tolerancia a la remoción de biomasa aérea en plantas nativas del centro-oeste de Argentina

La herbivoría es una fuerza estructuradora fundamental en los ecosistemas terrestres, que permite el ingreso de la productividad primaria a la red trófica. Además, mediante diferentes mecanismos, modula la productividad primaria y la dinámica de la materia y energía en los ecosistemas. Los caracteres foliares de las plantas también tiene un rol preponderante en esta dinámica. Dichos caracteres presentan un patrón de covariación que configura un eje de variación conocido como Espectro Económico Foliar (EEF) global y que da cuenta de la estrategia de uso de recursos de las plantas. El impacto más prominente de la herbivoría sobre los individuos vegetales es la remoción de biomasa, la cual puede afectar la aptitud del individuo y por lo tanto imponer una presión de selección. Se espera que intensidades contrastantes de herbivoría por ungulados domésticos generen diferencias a nivel intraespecífico, tanto en el EEF como en la tolerancia a la remoción de biomasa y en las defensas antiherbívoro. A su vez, los caracteres que configuran este espectro están relacionados por una estructura causal común, con compromisos bio-físicos y fisiológicos, por lo que se espera que la estructura de correlaciones se conserve a nivel intra-específico y que la herbivoría promueva cambios en todos ellos, de manera coordinada. Hasta la actualidad la información disponible respecto del EEF intra-específico y del efecto de la herbivoría sobre el mismo es escasa. Por lo que, en primer lugar, se abordó el estudio de las relaciones entre caracteres foliares a nivel intra-específico. Dada la relación a nivel global, entre el EEF y la tasa de crecimiento, la relación entre la tasa de crecimiento y la tolerancia, así como los potenciales compromisos entre tolerancia y defensas, se llevó a cabo un abordaje conjunto de las relaciones entre el EEF, tolerancia a la remoción de biomasa, las defensas anti-herbívoro y del efecto de la herbivoría por ungulados domésticos sobre todos estas variables. Se midieron caracteres foliares relevantes para el EEF en seis especies de gramíneas y en cuatro especies de leñosas. Se seleccionaron ejemplares en sitios con cargas de ganado contrastantes, al menos en los últimos 40 años. También se tomaron diferentes métricas de las espinas presentes en los ejemplares de especies leñosas. Se hicieron experimentos de corte con estos ejemplares para conocer la plasticidad de los caracteres y la tolerancia a la remoción de biomasa. Finalmente, se reprodujeron ejemplares de todas las especies de interés a partir de semillas, se las cultivó en condiciones de jardín común y se midieron sus caracteres foliares y espinas; también se les aplicaron tratamientos de corte y quema para cuantificar su tolerancia y plasticidad de los caracteres de interés. Se encontró evidencia de que los caracteres foliares que participan del EEF global muestran los mismos patrones de co-variación a nivel intra-específico que inter-específico. Por lo tanto es posible que la misma estructura causal propuesta a nivel inter-específico, en la literatura, sea aplicable a ambos niveles. También se observó que la variabilidad intra-específica de dichos caracteres es muy amplia y que esa amplitud tiene una fuerte componente plástica pero también una componente hereditaria. En las gramíneas la herbivoría por ganado actúa, en tiempos “ecológicos” y a escala local, induciendo respuestas plásticas y seleccionando síndromes más adquisitivos. La herbivoría no sólo actúa sobre los caracteres, sino sobre las relaciones entre ellos, promoviendo cambios en la orientación del EEF intra-específico. Dado que se encontró un efecto positivo de la adquisitividad sobre la tolerancia a la remoción de biomasa, estos cambios, tanto fenotípicos como trans-generacionales, parecen ser adaptativos ante la herbivoría. En las especies leñosas se encontraron algunos efectos de la historia de herbivoría sobre el EEF pero no en una dirección contundente y tampoco se encontraron respuestas plásticas a tratamientos de corte. Sin embargo se encontró mayor tolerancia al corte en los ejemplares con historia de herbivoría severa y efectos positivos de la historia de herbivoría en el tamaño de espinas tanto en ejemplares creciendo en el campo como aquellos cultivados en condiciones de jardín común. A su vez, se encontró una relación positiva entre tolerancia y tamaño de espinas, mostrando que en este caso no existe un compromiso entre tolerancia y defensas como estrategias de resistencia a la herbivoría. También se encontró una asociación positiva entre la tolerancia a la remoción de biomasa por corte y por quema. En suma, la herbivoría por ungulados domésticos produce diferencias fenotípicas heredables, aún en tiempos “ecológicos” y escalas espaciales locales, seleccionando mayor tolerancia a la remoción de biomasa. Esta tolerancia es producto de una posición más adquisitiva en el EEF en el caso de las gramíneas pero no en las leñosas. En éstas últimas, la tolerancia a la herbivoría se hace extensiva a una mayor tolerancia a la remoción de biomasa por quema y no es contraria a un mayor desarrollo de defensas mecánicas constitutivas, en particular las espinas.Fil: Gorné, Lucas Damián. Universidad Nacional de Córdoba. Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales; Argentina.Fil: Gorné, Lucas Damián. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Instituto Multidisciplinario de Biología Vegetal; Argentina

Use and misuse of trait imputation in ecology: the problem of using out‐of‐context imputed values

International audienceDespite the progress in the measurement and accessibility of plant trait information, acquiring sufficiently complete data from enough species to answer broad-scale questions in plant functional ecology and biogeography remains challenging. A common way to overcome this challenge is by imputation, or 'gap-filling' of trait values. This has proven appropriate when focusing on the overall patterns emerging from the database being imputed. However, some applications force the imputation procedure out of its original scope, using imputed values independently from the imputation context, and specific trait values for a given species are used as input for computing new variables. We tested the performance of three widely used imputation methods (Bayesian hierarchical probabilistic matrix factorization, multiple imputation by chained equations with predictive mean matching, and Rphylopars) on a database of tropical tree and shrub traits. By applying a leave-one-out procedure, we assessed the accuracy and precision of the imputed values and found that out-of-context use of imputed values may bias the estimation of different variables. We also found that low redundancy (i.e. low predictability of a new value on the basis of existing values) in the dataset, not uncommon for empirical datasets, is likely the main cause of low accuracy and precision in the imputed values. We therefore suggest the use of a leave-one-out procedure to test the quality of the imputed values before any out-of-context application of the imputed values, and make practical recommendations to avoid the misuse of imputation procedures. Furthermore, we recommend not publishing gap-filled datasets, publishing instead only the empirical data, together with the imputation method applied and the corresponding script to reproduce the imputation. This will help avoid the spread of imputed data, whose accuracy, precision, and source are difficult to assess and track, into the public domain