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    Caracterización de aislados del virus del bronceado del tomate (TSWV) que superan las resistencias de los genes Sw-5 en tomate y Tsw en pimiento. Identificación de una fuente de tolerancia en pimiento

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    Tesis por compendio[EN] Tomato spotted wilt virus is one of the most widespread and economically important viruses worldwide. It infects a large number of plant species, being the tomato and pepper the most affected. TSWV is transmitted from one plant to another by various species of thrips in a circulative and propagative manner, being Flankliniella occidentalis the main vector. The best strategy for disease control in tomato and pepper has been breeding resistant cultivars, but only tomato with the gene Sw-5 and pepper with gene Tsw have been effective against a wide spectrum of TSWV isolates, but resistance-breaking isolates often arise. To obtain a more effective and durable control is necessary: A) the genetic and biological characterization of conventional and resistance-breaking isolates of TSWV; B) the understanding the evolutionary and epidemiological factors involved in the emergence and dispersion of resistance-breaking isolates; C) the development of tools for viral detection and quantification; and D) evaluation of new sources of resistance (total or partial, estimated as the difficulty to viral infection or/and accumulation) or tolerance (total or partial, estimated as the difficulty to symptoms development and damage without affecting viral infection). In this work, TSWV isolates from Spanish tomato and pepper crops have been biologically and molecularly characterized. The complete genome of three TSWV isolates with different biotypes were sequenced: N (unable to infect Sw-5 resistant tomato and Tsw resistant pepper), T (tomato Sw-5 resistance-breaking), and P (pepper Tsw resistance-breaking). No correlation between genetic variation and the ability of overcoming resistance was found. These nucleotide sequences and others retrieved from the GenBank database were used to develop RT-qPCR, with high sensitivity and dynamic range. Primers and one TaqMan MGB were designed from conserved sequence stretches with the aim of detecting and quantifying any TSWV isolate. It was not possible to develop a molecular method to differentiate between conventional and resistance-breaking isolates since there is no correlation between genotype and biotype. Instead, two TaqMan MGB probes were designed to quantify the two main genotypes (according to the M segment) in mixed infections. RT-qPCR was used to evaluate TSWV accumulation in non-resistant tomato, non-resistant pepper and Datura stramonium (an important reservoir), as well as in the main vector F. occidentalis, which was considered to evaluate transmission efficiency. The results showed that resistance breakdown was not associated to a fitness cost (tradeoff) in the infectivity of susceptible hosts or transmissibility by thrips and that the resistance-breaking isolates have the same potential for dispersion in field as the conventional isolates. Finally, the information obtained from the previous studies and the RT-qPCR technique were used to evaluate the resistance and tolerance to TSWV of a new accession of Capsicum baccatum. In addition to considering the genetic and biological variation of TSWV, a new approach was used based on analysis of longitudinal data (those measured in the same individuals over time). The resistance level was estimated with two variables: A) absolute fitness, calculated from the variation in time of the viral titer, quantified by RT-qPCR; and B) infectition survival, the median time in which the virus was detected in a plant by ELISA. The tolerance level was estimated as symptom survival, the median time in which a plant developed severe symptoms. This analysis showed that this new accession is partially resistant and totally tolerant to TSWV conventional and resistance-breaking isolates and therefore is a good candidate for a pepper breeding program[ES] Tomato spotted wilt virus (TSWV) es uno de los virus más extendidos y de mayor importancia económica del mundo. Infecta a un gran número de especies vegetales, siendo los cultivos de tomate y pimiento los más afectados. Este virus se transmite de una planta a otra por trips en una manera propagativa y circulativa, siendo Flankliniella occidentalis el más eficaz. El cultivo de variedades resistentes de tomate y pimiento permitió el control de la enfermedad, ya que estos genes inducen una respuesta hipersensible impidiendo la infección sistémica del virus. Sin embargo, con frecuencia aparecen aislados del virus capaces de superar estas resistencias. Para obtener un control de la enfermedad más eficaz y duradero es necesario: A) la caracterización genética y biológica de los aislados del TSWV que superan y no superan las resistencias; B) el estudio de los factores evolutivos y epidemiológicos implicados en la aparición y establecimiento de los aislados que superan las resistencias; C) el desarrollo de herramientas que permitan la detección y cuantificación de estos aislados virales; y D) la evaluación de nuevas fuentes de resistencia o tolerancia. En este trabajo se han caracterizado biológicamente y molecularmente diferentes aislados del TSWV procedentes de cultivos de tomate y pimiento de España. Se determinó la secuencia nucleotídica del genoma completo de tres aislados españoles correspondientes a tres biotipos: N (incapaz de infectar variedades resistentes de tomate o pimiento); T (supera la resistencia Sw-5 de tomate); y P (supera la resistencia Tsw de pimiento). No se encontró correlación entre la variación genética y la capacidad de superar la resistencia. Estas secuencias nucleotídicas y otras obtenidas de la base de datos Genbank se utilizaron para desarrollar una técnica basada en la RT-PCR cuantitativa (RT-qPCR) que permite detectar el virus con un alto grado de sensibilidad y cuantificar en un amplio rango dinámico. Se diseñaron los iniciadores y una sonda TaqMan MGB a partir de segmentos de secuencia conservados para que fueran válidos para todos los aislados del TSWV. También se desarrollaron dos sondas Taqman que permitían cuantificar diferencialmente variantes genéticas del virus en infecciones mixtas. La RT-qPCR se utilizó para evaluar la acumulación de varios aislados del TSWV en tomate sin Sw-5, pimiento sin Tsw y Datura stramonium, así como, en su principal vector F. occidentalis que se usó para evaluar la eficiencia de la transmisión. Se observó que la superación de la resistencia no suponía un coste en la eficacia biológica (fitness) tanto en la multiplicación del virus en estas plantas como en la transmisión por trips. Por tanto, los aislados que superan las resistencias tienen la misma capacidad de dispersión en campo que los aislados convencionales. Por último, se utilizó la RT-qPCR y la información obtenida para evaluar la capacidad de resistencia y tolerancia al TSWV de una accesión de Capsicum baccatum. El nivel de resistencia se estimó a partir de dos variables: A) la eficacia absoluta, calculada a partir de la variación en el tiempo del título viral, cuantificado por RT-qPCR; y B) la infectividad, como la mediana del tiempo que tarda el virus en ser detectado en una planta por ELISA. El nivel de tolerancia se estimó como la mediana del tiempo que tarda una planta en mostrar síntomas graves. Esta nueva accesión es parcialmente resistente y totalmente tolerante tanto para aislados del TSWV convencionales como para aquellos capaces de infectar e inducir síntomas severos en variedades de pimiento con el gen Tsw. Por tanto, esta nueva variedad de C. baccatum es un buen candidato para usarlo en programas de mejora genética de pimiento.[CA] Tomato spotted wilt virus (TSWV) és un dels virus més estesos i de major importància econòmica del món. Infecta a un gran nombre d'espècies vegetals i els cultius de tomaca i pebrot són alguns dels més afectats. Aquest virus es transmet d'una planta a una altra, per trips de manera propagativa i circulativa, i Flankliniella occidentalis és el més eficaç. El cultiu de varietats resistents de tomaca i pebrot (en els quals s'han introduït per millora genètica els gens Sw-5 i Tsw, respectivament) va permetre el control de la malaltia, ja que aquests gens indueixen una resposta hipersensible i impedeixen la infecció sistèmica del virus (resistència total). No obstant açò, amb freqüència apareixen aïllats del virus que són capaços de superar aquestes resistències. Per a obtenir un control de la malaltia més eficaç i durador és necessari: A) la caracterització genètica i biològica dels aïllats del TSWV que superen i no superen les resistències; B) l'estudi dels factors evolutius i epidemiològics implicats en l'aparició i establiment dels aïllats que superen les resistències; C) el desenvolupament d'eines que permeten la detecció i quantificació d'aquests aïllats virals; i D) l'avaluació de noves fonts de resistència (total o parcial, que dificulten la infecció i multiplicació viral) o tolerància (total o parcial, que dificulten l'aparició de símptomes i danys encara que no tinguen un efecte en la infecció viral). En aquest treball s'han caracteritzat biològicament i molecularment diferents aïllats del TSWV procedents de cultius de tomaca i pebrot d'Espanya. Es va determinar la seqüència nucleotídica del genoma complet de tres aïllats espanyols corresponents a tres biotips: N (incapaç d'infectar varietats resistents de tomaca o pebrot); T (supera la resistència Sw-5 de tomaca); i P (supera la resistència Tsw de pebrot). Els resultats van mostrar que no hi havia una correlació entre la variació genètica i la capacitat de superar la resistència. Aquestes seqüències nucleotídiques i altres obtingudes de la base de dades Genbank es van utilitzar per a desenvolupar una tècnica basada en la RT-qPCR que permet detectar el virus amb un alt grau de sensibilitat i quantificar en un ampli rang dinàmic. Es van dissenyar els iniciadors i una sonda TaqMan MGB a partir de segments de seqüència conservats perquè foren vàlids per a tots els aïllats del TSWV. Tambe es van desenvolupar dos sondes Taqman que permetien quantificar diferencialment variants genètiques del virus en infeccions mixtes. La RT-qPCR es va utilitzar per a avaluar l'acumulació de diversos aïllats del TSWV en tomaca sense Sw-5, pebrot sense Tsw i Datura stramonium així com, en el seu principal vector F. occidentalis que es va usar per a avaluar l'eficiència de la transmissió. Es va observar que la superació de la resistència no suposava un cost en l'eficàcia biològica (fitness) tant en la multiplicació del virus en aquestes plantes com en la transmissió per trips. Per tant, els aïllats que superen les resistències tenen la mateixa capacitat de dispersió en camp que els aïllats convencionals. Finalment, es va utilitzar la RT-qPCR i la informació obtinguda per a avaluar la capacitat de resistència i tolerància d'una accessió de Capsicum baccatum al TSWV. El nivell de resistència es va estimar a partir de dues variables: A) l'eficàcia absoluta, calculada a partir de la variació en el temps del títol viral, quantificat per RT-qPCR; i B) la infectivitat, com la mitjana del temps que es tarda a detectar el virus en una planta per mitjèr d'ELISA. El nivell de tolerància es va estimar com la mitjana del temps que tarda una planta a mostrar símptomes greus. Aquesta nova accessió és parcialment resistent i totalment tolerant tant per a aïllats del TSWV convencionals com per a aquells capaços d'infectar i induir símptomes severs en varietats amb el gen Tsw. Per tant, aquesta nova varietat dDebreczeni, DE. (2015). Caracterización de aislados del virus del bronceado del tomate (TSWV) que superan las resistencias de los genes Sw-5 en tomate y Tsw en pimiento. Identificación de una fuente de tolerancia en pimiento [Tesis doctoral no publicada]. Universitat Politècnica de València. https://doi.org/10.4995/Thesis/10251/51460TESISCompendi

    Transmission of Tomato spotted wilt virus isolates able and unable to overcome tomato or pepper resistance by its vector Frankliniella occidentalis

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    [EN] Tomato spotted wilt virus (TSWV) causes serious diseases of many economically important crops. Disease control has been achieved by breeding tomato and pepper cultivars with the resistance genes Sw-5 and Tsw, respectively. However, TSWV isolates overcoming these genetic resistances have appeared in several countries. To evaluate the risk of spread of these resistance-breaking isolates, we tested their ability of transmission by the main vector of TSWV, the thrips Frankliniella occidentalis. We compared the transmission rate by thrips of six TSWV isolates of different biotype (able or unable to overcome this resistance in pepper and tomato), and with divergent genotype (A and B). Our results indicate that the transmission rate was related to the amount of virus accumulated in thrips but not to virus accumulation in the source plants on which thrips acquired the virus. No correlation was found between transmission efficiency by thrips and the genotype or between transmission efficiency and the ability of overcoming both resistances. This result suggests that resistance-breaking isolates have the same potential to be transmitted as the isolates unable to infect resistant tomato and pepper cultivars.This work was supported by grants RTA2008-00010-C03 and FEDER, and ACOMP/2009/103 financed by INIA and Generalitat Valenciana, respectively. D. E. D. was recipient of a FPU predoctoral fellowship from the Spanish Ministry of Science and Education and B. B. was supported by an INIA-CCAA contract. Fito´ and Seminis kindly provided the seeds of the tomato and pepper cultivars used in the experiment. We would like to thank Debora Mart ´ ´ınez and Dolores Com´ın for technical assistance, as well as Dr D. Peters (Wageningen University, the Netherlands) and Dr J. Contreras (Universidad Politecnica de Cartagena, Spain) ´ for kindly providing the TSWV isolate BR01 and a thrips colony, respectively. Drs E. Carbonell and J. Perez- Panades (IVIA) are thanked for statistical advice. Two anonymous referees improved a previous version of the manuscript.Debreczeni, DE.; Rubio, L.; Aramburu, J.; López Del Rincón, C.; Galipienso, L.; Soler Aleixandre, S.; Belliure, B. (2014). Transmission of Tomato spotted wilt virus isolates able and unable to overcome tomato or pepper resistance by its vector Frankliniella occidentalis. Annals of Applied Biology. 164:182-189. https://doi.org/10.1111/aab.12090S18218916

    Acumulación en planta y transmisión por trips de aislados españoles del virus del bronceado del tomate que superan las resistencias en tomate y pimiento

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    El virus del bronceado del tomate (Tomato spotted wilt virus, TSWV) es uno de los virus más extendidos y de mayor importancia económica del mundo. Infecta a un gran número de especies vegetales, siendo los cultivos de tomate y pimiento los más afectados. Este virus se transmite de una planta a otra por medio de varias especies de trips, siendo Flankliniella occidentalis el más importante. El método más efectivo de control es el uso de variedades resistentes obtenidas por mejora genética. Sin embargo, la protección conferida por estas variedades no suele ser duradera porque virus evoluciona y frecuentemente aparecen aislados que son capaces de superar las resistencias. En España, el problema de TSWV parecía resuelto con el cultivo de variedades de tomate y pimiento con los genes de resistencia Sw-5 y Tsw, respectivamente. Pero hace unos años aparecieron aislados capaces de superar dichas resistencias.En este trabajo se puso a punto un método de detección y cuantificación de TSWV basado en la RT-PCR en tiempo real o cuantitativa. Para ello se diseñaron un par de iniciadores y una sonda TaqMan MGB correspondientes a zonas conservadas de todas las secuencias nucleotídicas disponibles de TSWV, con el fin de que esta técnica sea válida para el mayor número posible de aislados de TSWV. Se consiguió una sensibilidad muy alta, pudiéndose detectar 100 moléculas de RNA viral por cada ng de RNA de planta infectada. Esta técnica se utilizó para evaluar la acumulación de seis aislados de TSWV en plantas de Datura stramonium, que es un reservorio importante del virus.Debreczeni, DE. (2009). Acumulación en planta y transmisión por trips de aislados españoles del virus del bronceado del tomate que superan las resistencias en tomate y pimiento. http://hdl.handle.net/10251/12764Archivo delegad

    Situación actual de la enfermedad del bronceado después de 25 años desde su introducción en España

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    [ES] La enfermedad del bronceado del tomate, causada por el Tomato spotted wilt virus (TSWV), fue detectada por primera vez en España en el año 1988. A partir de esa fecha, el virus se propagó por todo el litoral mediterráneo y se convirtió en el principal factor limitante para el cultivo de algunas especies hortícolas. La introducción de resistencias naturales al virus en algunos cultivos comerciales resolvió el problema, pero solo temporalmente ya que en el año 2002 aparecieron variantes virales capaces de superarlas. No obstante, la dispersión de alguna de estas variantes está siendo limitada. La variabilidad genética del virus, la identificación de los determinantes genéticos responsables de la rotura de las resistencias, la eficiencia y adaptabilidad de las nuevas variantes virales y las interacciones entre ellas, son aspectos que se discuten en este trabajo, para tratar de explicar la situación actual de la enfermedad y su posible evolución en el futuro.Esta investigación se ha realizado con la aportación económica de los proyectos RTA04-004-C2 y RTA2008-00010-C03 del INIA y ACOMP/2011/078 de la Generalitat ValencianaAramburu, J.; Galipienso Torregrosa, L.; López Del Rincón, C.; Soler Aleixandre, S.; Debreczeni, DE.; Belliure Ferrer, BR. (2013). Situación actual de la enfermedad del bronceado después de 25 años desde su introducción en España. Phytoma España. (251):23-30. http://hdl.handle.net/10251/63983S233025

    A new Capsicum baccatum accession shows tolerance to wild-type and resistance-breaking isolates of Tomato spotted wilt virus

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    [EN] Tomato spotted wilt virus (TSWV) causes economically important losses in many crops, worldwide. In pepper (Capsicum annuum), the best method for disease control has been breeding resistant cultivars by introgression of gene Tsw from Capsicum chinense. However, this resistance has two drawbacks: (a) it is not efficient if plants are infected at early growth stages and under prolonged high temperatures, and (b) it is rapidly overcome by TSWV evolution. In this work, we selected and evaluated a new accession from Capsicum baccatum, named PIM26-1, using a novel approach consisting in measuring how three parameters related to virus infection changed over time, in comparison to a susceptible pepper variety (Negral) and a resistant (with Tsw) accession (PI-159236): (a) The level of resistance to virus accumulation was estimated as an opposite to absolute fitness, W=er , being r the viral multiplication rate calculated by quantitative RT-PCR; (b); the level of resistance to virus infection was estimated as the Kaplan–Meier survival time for no infection using DAS-ELISA to identify TSWV-infected plants; (c) the level of tolerance was estimated as the Kaplan–Meier survival time for no appearance of severe symptoms. Our results showed that the levels of both resistance parameters against TSWV wild type (WT) and Tsw-resistance breaking (TBR) isolates were higher in PIM26-1 than in the susceptible pepper variety Negral and similar to the resistant variety PI-159236 against the TBR isolate. However, PIM26-1 showed a very high tolerance (none of the plants developed severe symptoms) to the WT and TBR isolates in contrast to Negral for WT and TBR or PI-159236 for TBR (most TSWV-inoculated plants developed severe symptoms). All this indicate that the new accession PIM26-1 is a good candidate for breeding programmes to avoid damages caused by TSWV TBR isolates in pepperD.E.D. was the recipient of a fellowship FPU from the Spanish Ministry of Education, Culture and Sports. This work was funded in part by INIA projects RTA2008-00010-C03 and RTA2013-00047-C02. We thank E. Lazaro and Dr. C. Armero (Dept. Statistics and Operational Research, University of Valencia) for helpful suggestions on statistics and Drs. N. Duran and J. Guerri (IVIA) for critical reading of the manuscript.Soler Aleixandre, S.; Debreczeni, DE.; Vidal, E.; Aramburu, J.; López Del Rincón, C.; Galipienso Torregrosa, L.; Rubio Miguelez, L. (2015). A new Capsicum baccatum accession shows tolerance to wild-type and resistance-breaking isolates of Tomato spotted wilt virus. Annals of Applied Biology. 167:343-353. doi:10.1111/aab.12229S34335316

    Detection and absolute quantitation of Tomato torrado virus (ToTV) by real time RT-PCR

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    [EN] Tomato torrado virus (ToTV) causes serious damage to the tomato industry and significant economic losses. A quantitative real-time reverse-transcription polymerase chain reaction (RT-qPCR) method using primers and a specific TaqMan (R) MGB probe for ToTV was developed for sensitive detection and quantitation of different ToTV isolates. A standard curve using RNA transcripts enabled absolute quantitation, with a dynamic range from 10(4) to 10(10) ToTV RNA copies/ng of total RNA. The specificity of the RT-qPCR was tested with twenty-three ToTV isolates from tomato (Solanum lycopersicum L), and black nightshade (Solanum nigrum L) collected in Spain, Australia, Hungary and France, which covered the genetic variation range of this virus. This new RT-qPCR assay enables a reproducible, sensitive and specific detection and quantitation of ToTV, which can be a valuable tool in disease management programs and epidemiological studies. (C) 2015 Elsevier B.V. All rights reserved.This research was partially funded by grant RTA2013-00047-C02 from the Instituto Nacional de Investigaciones Agrarias (INIA) of Spain and supported in part by grant SCB11058 from the California Department of Food and Agriculture (USA). Dr. J.A. Herrera-Vasquez was supported by the Secretaria Nacional de Ciencia, Tecnologia e Innovacion (SENACYT) of Panama through the project 31-2011-4-ITE-002, and a National Research Investigator award (SNI) from the SENACYT during a visit at the Instituto Valenciano de Investigaciones Agrarias (IVIA), Moncada, Valencia, Spain. We thank Dr. B. Gabor (Csongrad Megyei MgSzH, Hungary) and Dr. A. Forray (Floraton Kft., Hungary) for providing the Hungarian isolates of ToTV, Dr. M. Turina (Istituto per la Protezione Sostenibile delle Piante, Sez. di Torino, CNR, Turin, Italy) for providing the ToANV isolate, Dr. R. Gilbertson (UC Davis, USA) for providing the ToChSV isolate, Dr. E. Verdin (INRA, France) for providing the ToTV French isolate and Dr. C. Gambley (Department of Agriculture, Fisheries and Forestry Ecosciences Precint, Australia) for providing the Australian ToTV isolates.Herrera Vásquez, JÁ.; Rubio, L.; Alfaro Fernández, AO.; Debreczeni, DE.; Font San Ambrosio, MI.; Falk, BW.; Ferriol, I. (2015). Detection and absolute quantitation of Tomato torrado virus (ToTV) by real time RT-PCR. Journal of Virological Methods. 221:90-94. https://doi.org/10.1016/j.jviromet.2015.04.029S909422

    Detection, discrimination and absolute quantitation of Tomato spotted wilt virus isolates using real time RT-PCR with TaqMan®MGB probes

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    A quantitative real-time reverse transcription-polymerase chain reaction (RT-qPCR) procedure using a general primer set and three TaqMan (R) MGB probes was developed for general and genotype-specific detection and quantitation of the genomic M segment of Tomato spotted wilt virus (TSWV). Standard curves using RNA transcripts homologous to the three probes allowed reproducible quantitative assays with a wide dynamic range (10(3)-10(10) TSWV M segment RNA copies/ng of total RNA) and high sensitivity. This protocol was assayed with a battery of TSWV isolates, covering the range of the present known genetic variation, in single and/or mix infections in three plant hosts, as well as in the thrips vector Frankliniella occidenialis. This quantitative detection assay will be a valuable tool for molecular biology and epidemiology studies, diagnosis and disease control.This work was supported by grants INIA RTA2008-00010-C03 and Generalitat Valenciana ACOMP/2009/103 and ACOMP/2010/085. D.E. Debreczeni is the recipient of a FPU pre-doctoral fellowship from MEC and B. Belliure was supported by a INIA-CCAA contract. We thank I. Ferriol, Dr. S. Ambros and Dr. A. Olmos for technical advice; Dolores Comin for technical assistance; Dr. D. Peters and Dr. J. Contreras for kindly providing the TSWV isolate BR01 and a thrips colony, respectively; and Daniel R. Pearce for English revision.Debreczeni, DE.; Ruiz Ruiz, S.; Aramburu, J.; López Del Rincón, C.; Belliure Ferrer, BR.; Galipienso Torregrosa, L.; Soler Aleixandre, S.... (2011). Detection, discrimination and absolute quantitation of Tomato spotted wilt virus isolates using real time RT-PCR with TaqMan®MGB probes. Journal of Virological Methods. 176(1-2):32-37. https://doi.org/10.1016/j.jviromet.2011.05.027S32371761-

    Complete sequence of three different biotypes of Tomato spotted wilt virus (wild type, tomato Sw-5 resistance-breaking and pepper Tsw resistance-breaking) from Spain

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    [EN] Tomato spotted wilt virus (TSWV) is worldwide spread and causes production losses in many important horticultural crops such as tomato and pepper. Breeding resistant cultivars has been the most successful method for disease control. So far, only two resistance genes have been found to confer resistance against a wide spectrum of TSWV isolates: Sw-5 in tomato and Tsw in pepper. However, TSWV resistance-breaking isolates have emerged in different countries after a few years of implementation of resistant cultivars. In this paper we report the first complete nucleotide sequence of three TSWV isolates from Spain with different biotypes according to the ability of overcoming resistance: LL-N.05 (wild type, WT), Pujol1TL3 (Sw-5 resistance breaking, SBR) and PVR (Tsw resistance-breaking, TBR). The genome of these TSWV isolates consisted of three genomic segments: L (8913-8914 nt), M (4752-4825 nt) and S (2924-2961 nt). Variations in nucleotide sequences and genomic lengths among the different virus biotypes are reported here. Phylogenetic analysis of the five TSWV open reading frames showed evidences of reassortment between genomic segments of LL-N.05 and Pujol1TL3, which was supported by analysis with different recombination-detecting algorithms. Genetic distances were uncorrelated to biotype, host or geographic location.D.E.D. was the recipient of a predoctoral FPU fellowship from the Spanish Ministry of Education, Culture and Sports. This work was funded in part by grants RTA2008-00010-C03 and RTA2013-00047-C02 from Instituto Nacional de Investigacion y Tecnologia Agraria y Alimentaria (INIA) and grants ACOMP/2009/103, ACOMP/2010/085 and ACOMP/2011/078 from Generalitat Valenciana. Work in the J.A.D. laboratory was supported by grant BIO2011-26741 from the Spanish Ministerio de Economia y Competitividad. We thank Veronica Aragones (IBMCP, CSIC-UPV) for technical assistance.Debreczeni, DE.; López Del Rincón, C.; Aramburu, J.; Daros Arnau, JA.; Soler Aleixandre, S.; Galipienso Torregrosa, L.; Falk, BW.... (2015). Complete sequence of three different biotypes of Tomato spotted wilt virus (wild type, tomato Sw-5 resistance-breaking and pepper Tsw resistance-breaking) from Spain. Archives of Virology. 160:2117-2123. https://doi.org/10.1007/s00705-015-2453-8S2117212316
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