Executive Director's report

Thoughts and reflections on the 2013 BC Library Conference

Genetics of Local Adaptation in theThree-spined Stickleback

Spatial differentiation in phenotypic traits is commonly observed in the wild, but both the proximate (cf. environmental vs. genetic) and ultimate (cf. adaptive vs. stochastic) causes underlying this differentiation often remain obscure. Studies focussed on the genetic basis of this differentiation can inform us about these issues, especially if the genetic variants under investigation can be linked with information about their functional role(s) and/or gauged against expectations derived from evolutionary null models. However, due to the difficulties in deciphering and studying the genetic basis of phenotypic variability and differentiation in quantitative traits especially in marine vertebrates the occurrence and scale of local adaptation in them is still poorly understood. Yet, identifying patterns of adaptive divergence and the ecological factors that have contributed to them is essential for understanding how natural selection can maintain local adaptation in the face of gene flow. In this thesis I used a genome-wide set of candidate gene-based microsatellite markers, in combination with quantitative genetic approaches, to explore the patterns of adaptive diversity and divergence among stickleback populations from a variety of habitats ranging from global to local geographic scales. Through comparisons of several independent, isolated pairs of marine and freshwater populations, I found that selection is acting on many genomic regions harbouring genes whose putative functions are related to a wide variety of physiological processes. I also found indications that adaptation to freshwater environments may have been achieved through different genetic pathways in different populations. Importantly, the design of my study was such that alternative demographic explanations for observed patterns could be excluded. Focussing on populations within the physically continuous, yet environmentally heterogeneous marine habitat, I further investigated whether selection is acting strongly enough to promote adaptive population structuring despite high gene flow. Signatures of selection were detected in several candidate genes, along with clear evidence for adaptive differentiation in a phenotypic trait (lateral plate number). Analysis of population structure with only these outlier loci uncovered a higher degree of differentiation than was evident in neutral loci, and in some cases, patterns of adaptive differentiation were correlated with environmental variables likely to act as selective agents in the marine environment (viz. salinity and temperature). Evidence for local adaptation among Baltic Sea sticklebacks was confirmed in a common garden experiment, which demonstrated a loss of fitness in populations native to low salinity regions when exposed to high salinity treatments. Overall, the results from this thesis point to the conclusion that adaptive genetic and phenotypic differentiation is common, even in continuous marine habitats lacking obvious physical barriers to dispersal and gene flow. These results are particularly noteworthy, firstly from the perspective that earlier studies conducted using neutral marker genes have largely overlooked the patterns and magnitude of divergence, and secondly due to the comprehensive geographic coverage of the investigations.Maantieteellinen muuntelu eliöiden ilmiasullisissa ominaisuuksissa on tavallista. Ymmärryksemme tämän muuntelun proksimaattisista ja ultimaattista syistä on kuitenkin vajavaista: useinkaan ei ole selvää missä määrin ilmiasulliset erot johtuvat geneettisistä erilaistumisesta ja missä määrin ilmiasullisesta plastisuudesta. Myös luonnonvalinnan ja geneettisen satunnaisajautumisen suhteellinen merkitys geneettisten erojen selittäjänä on yleensä tuntematon, samoin kuin se, jos ja kuinka luonnonvalinta kykenee ylläpitämään paikallisia sopeumia geenivirrasta huolimatta. Tutkimukset populaatioiden välisen ilmiasullisen erilaistumisen perinnöllisestä taustasta yhdessä merkkigeenitutkimusten kanssa tarjoavatkin mahdollisuuksia lisätä ymmärrystämme näistä seikoista. Tarve tämän ymmärryksen kartoittamiselle korostuu erityisesti merikalojen kohdalla, joiden biologiset ominaisuudet ovat rajoittaneet niiden perinnöllisyyden ja paikallisten sopeumien tutkimusta. Käytin tässä väitöskirjatyössä suurta määrää kandidaattigeeneihin ankkuroituja mikrosatelliitti ja SNP merkkigeenejä yhdessä kvantitatiivisen genetiikan menetelmien kanssa selvittääkseni kolmipiikin (Gasterosteus aculeatus) geneettistä erilaistumista ja sen evoluutiivisiä syitä. Tutkimusten maantieteellinen mittakaava vaihteli Itämeren piirin kattavista tutkimuksista maailmanlaajuiseen tarkasteluun sekä meri- että makean veden populaatioissa. Parittaisten meri- ja makean veden populaatioiden vertailu maailmanlaajuisessa mittakaavassa paljasti ison joukon luonnonvalinnan alla olleita fysiologisesti merkittäviä geenejä, jotka ovat todennäköisesti mahdollistaneet kolmipiikkien sopeutumisen makeaan veteen. Valinnan alla olleet geenit eivät olleet aina samoja populaatioparista toiseen, mikä on tulkittavissa osoitukseksi siitä, että sopeutuminen makeaan veteen on voinut tapahtua eri populaatioissa vaihtoehtoisten geneettisten mekanismien avulla. Tutkimukset meripopulaatioiden geneettisestä erilaistumisesta paljastivat, että voimakkaasta geenivirrasta huolimatta, myös meripopulaatiot olivat voimakkaasti toisistaan erilaistuneita. Erilaistuminen ilmeni sekä kandidaattigeeneihin sitoutuneissa merkkigeeneissä, että myös ilmiasullisessa ominaisuudessa (kylkikilpien määrä), jonka ilmenemistä säätelevä geeni on tunnettu. Nämä tulokset tukevat tulkintaa, jonka mukaan kolmipiikin meripopulaatiot ovat paikallisesti sopeutuneita. Tätä tulkintaa tukivat myös valinnan alla olleiden lokusten alleelifrekvenssien korrelaatiot ympäristön suolapitoisuuden kanssa, sekä myös laboratoriossa tehdyt kasvatuskokeet, joissa eri alkuperää olevien kolmipiikkien kelpoisuutta testattiin eri suolapitoisuuksissa mittavien faktorikokeiden avulla. Yleisesti ottaen voidaan sanoa että tähän väitöskirjaan sisältyvien tutkimusten tulokset tukevat näkemystä, jonka mukaan kolmipiikkipopulaatiot niin meressä kuin makeissakin vesissä ovat sekä ilmiasullisesti että perinnöllisesti sopeutuneet paikallisiin olosuhteisiin. Sopeutumista on tapahtunut myös valtamerissä, joista geenivirtaa rajoittavat esteet puuttuvat. Nämä havainnot ovat merkille pantavia siinä perspektiivissä, että aiemmat neutraaleja merkkigeenejä hyödyntäneet tutkimukset eivät ole tätä erilaistumista kyenneet todentamaan. Lisäarvoa havainnoille antavat käytettyjen aineistojen laajuus ja maantieteellinen kattavuus

Executive Director's report

News from BCLA's Executive Director

Executive Director's report

News from BCLA's Executive Directo

Heat conduction in chains of non-locally coupled harmonic oscillators: mean-field limit

We consider one-dimensional systems of all-to-all harmonically coupled particles with arbitrary masses, subject to two Langevin thermal baths. The couplings correspond to the mean-field limit of long-range interactions. Additionally, the particles can be subject to a harmonic on-site potential to break momentum conservation. Using the non-equilibrium Green operator formalism, we calculate the transmittance, the heat flow and local temperatures, for arbitrary configurations of masses. For identical masses, we show analytically that, the heat flux decays with the system size $N$, as $1/N$, regardless of the conservation or not of the momentum, and of the introduction or not of a Kac factor. These results describe in good agreement the thermal behavior of systems with small heterogeneity in the masses.Comment: 6 pages, 5 figure

Stretched-exponential relaxation in weakly-confined Brownian systems through large deviation theory

Stretched-exponential relaxation is a widely observed phenomenon found in glassy systems. It was previously modeled with non-Markovian dynamics reflecting a memory effect. Here, we study a Brownian particle under the influence of a confining, albeit weak, potential field that grows with distance as a sub-linear power law. We find that for this memoryless model, observables display stretched-exponential relaxation. The probability density function of the system is studied using a rate function ansatz. We obtain analytically the stretched-exponential exponent along with an anomalous power-law scaling of length with time. The rate function exhibits a point of nonanalyticity, indicating a dynamical phase transition. In particular, the rate function is double-valued both to the left and right of this point, leading to four different rate functions, depending on the choice of initial conditions and symmetry.Comment: 6 pages (12 with SM), 3 figure