Recherche Type 3, Hôte Sensible, Emergence si affinités

Après une phase de survie épiphyte, souvent en biofilms, les bactéries phytopathogènes responsables de maladies des parties aériennes des plantes reprennent un état solitaire et motile, et rentrent à l’intérieur des tissus foliaires par les stomates (Boureau et al., 2004). Une fois à l’intérieur des tissus foliaires, elles expriment de nombreux déterminants moléculaires du pouvoir pathogène pour attaquer les tissus de la plante et acquérir des nutriments. Le système de sécrétion de type 3 est un des déterminants moléculaires majeur permettant aux Protéobactéries phytopathogènes de provoquer une maladie sur plante. Il n’est pas exprimé à la surface de la feuille, lors de la phase épiphyte des bactéries, mais seulement à l’intérieur des tissus, lors de la phase endophyte (Boureau et al., 2002). Le système de sécrétion de type 3 des Protéobactéries phytopathogènes permet l’injection de protéines bactériennes directement à l’intérieur de la cellule végétale (Li et al., 2002). Ces protéines, appelées effecteurs permettent à la bactérie de supprimer les défenses que la plante met en place après avoir perçu la présence du pathogène (Boureau et al., 2006, Boureau et al., 2011, Siamer et al., 2013, Degrave et al.,2015). Le système de sécrétion et les effecteurs de type 3 jouent un rôle aussi dans la capacité de certaines bactéries comme Xanthomonas à se transmettre à la semence (Darrasse et al., 2010).Chaque souche bactérienne possède de nombreux effecteurs. Les répertoires d’effecteurs de type 3 sont corrélés à l’hôte d’isolement ou à l’origine géographique des souches chez Xanthomonas axonopodis, Xanthomonas oryzae et Xanthomonas arboricola (Hajri et al., 2009, 2012a, 2012b ; Mhedbi-Hajri et al., 2013). Chez X. arboricola, l’acquisition par transfert horizontal de gène d’effecteur de type 3 est corrélée à l’émergence de nouveaux pathotypes sur noyer, mais aucune corrélation n’a pu être établie entre des modification de répertoires de gènes d’effecteurs de type 3 et l’émergence de nouveaux pathotypes de X. citri sur agrumes (Hajri et al., 2012a, Escalon et al., 2013). Chez X. campestris, les répertoires d’effecteurs ne semblent pas être en corrélation avec l’hôte d’isolement des souches, mais la présence du gène codant l’effecteur xopAL a pu être associé à une aggressivité accrue des souches (Guy et al., 2013). Le séquençage de nombreux génomes de souches bactériennes du genre Xanthomonas ont permis de préciser les répertoires de chaque souche modèle, et l’approche par génomique comparative permet de formuler des hypothèse sur l’implication de certains effecteurs de type 3 dans la spécificité d’hôte des souches (Darrasse et al., 2013a et b; Arrieta-Ortiz et al., 2013 ; Jacques et al., 2013). Les répertoires d’effecteurs ont été utilisés pour dessiner des tests moléculaires de détection spécifiques de souches de Xanthomonas axonopodis associées à un hôte végétal particulier (Boureau et al., 2012 ; Boureau et al., 2013). Pour cela, une collaboration a été initiée avec les informaticiens de l’Université d’Angers pour identifier des combinaisons non-triviales spécifiques de souches pathogènes sur des hôtes différents (Chhel et al., 2011a et b). L’impact de la délétion d’un seul effecteur parmi la quarantaine que peut posséder une bactérie phytopathogène n’aboutit que très rarement à un phénotype observable. Faisant l’hypothèse que l’absence de phénotype pourrait s’expliquer par le manque de précision des méthodes utilisées pour phénotyper le pouvoir pathogène des souches sur plantes, de nouvelles approches de phénotypage par imageries thermographiques et de fluorescence de chlorophylle ont été développées (Belin et al., 2013 ; Rousseau et al., 2013, Rousseau et al, 2015 ; Belin et al.,soumis)

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