Zdolności reprodukcyjne dębu czerwonego Quercus rubra L. w obszarze introdukcji

Skuteczne i zrównoważone zarządzanie wprowadzonymi do środowiska obcymi gatunkami drzewiastymi, wymaga zrozumienia mechanizmów, które wpływają na ich pomyślną reprodukcję i kolonizację różnych siedlisk leśnych. W niniejszej pracy, jako obiekt badań wybrano jeden z najczęściej występujących gatunków drzew inwazyjnych w lasach strefy umiarkowanej Europy – dąb czerwony Quercus rubra L. Gatunek ten negatywnie oddziałuje na fitocenozy głównie poprzez ograniczanie dostępności światła, wytwarzanie dużych ilości trudnej do rozkładu ściółki oraz dostarczanie garbników do gleby. Obecność dębu czerwonego w ekosystemie powoduje zubożenie bogactwa gatunkowego i homogenizację zbiorowisk leśnych. Dąb czerwony został sprowadzony do Europy jako drzewo ozdobne w XVII w. Do polskich lasów został on wprowadzony do wszystkich typów siedlisk leśnych, ale najliczniej występuje na preferowanych przez niego siedliskach świeżych. W związku z powyższym, powierzchnie badawcze zlokalizowane zostały na siedliskach boru świeżego, boru mieszanego świeżego i lasu świeżego. Do badań wybrano trzy generacje dębu czerwonego: młode drzewostany, wchodzące w okres reprodukcyjny (II klasa wieku, 20- 40 lat), dojrzałe drzewostany (III klasa wieku, 40-60 lat), oraz drzewostany osiągające wiek rębny (VI klasa wieku, 100-120 lat). Celem podjętych badań było zbadanie i opisanie możliwości reprodukcyjnych dębu czerwonego, zarówno w zakresie ilości i jakości produkcji nasion, jak i spontanicznego rozprzestrzeniania się propagul w nowym areale zasięgowym. Pierwszym etapem pracy było rozpoznanie dynamiki i obfitości produkcji nasion Q. rubra na trzech typach siedlisk leśnych. Czteroletnie (2017-2020) badania przeprowadzone w dojrzałych drzewostanach Q. rubra (III klasa wieku), wykazały duże zróżnicowanie ilości opadających niedojrzałych i dojrzałych żołędzi, zarówno między drzewostanami w tym samym roku, jak i pomiędzy latami dla tego samego drzewostanu. Na przestrzeni badanego okresu podaż dojrzałych propagul była stabilniejsza niż w rodzimym zasięgu Q. rubra. Całkowity plon żołędzi był istotnie pozytywnie skorelowany z żyznością siedliska, przy czym siedlisko miało słabszy wpływ na urodzaj dębu czerwonego niż pogoda. Niższe plony dojrzałych żołędzi były skorelowane z obfitym przedwczesnym opadnięciem żołędzi niedojrzałych, co było poprzedzone zdarzeniami pogodowymi hamującymi reprodukcję. W reakcji na pogodę fenologia zrzucania żołędzi niedojrzałych i dojrzałych była w kolejnych latach bardzo zmienna, ale zsynchronizowana w czasie we wszystkich badanych siedliskach leśnych. Drugim etapem podjętych badań było scharakteryzowanie morfologii żołędzi w zależności od siedliska i wieku drzewostanu. Badania wykazały duże zróżnicowanie wielkości, masy i żywotności żołędzi, na które wpływał zarówno wiek drzewostanu, jak i typ siedliskowy lasu, przy czym czynnik wieku na powyższe cechy żołędzi był silniejszy (tzn. im starszy drzewostan, tym większe były żołędzie). W początkowej fazie rozmnażania, większe żołędzie były produkowane na siedlisku boru świeżego, niż na pozostałych, ale wraz z wiekiem drzewostanu przewaga ta malała na korzyść bardziej żyznych siedlisk borów mieszanych i lasów liściastych. Wymiary i żywotność żołędzi różniły się także w kolejnych latach: większe i bardziej żywotne żołędzie były produkowane w 2018 r., natomiast w 2019 r. udział żołędzi zdrowych był istotnie niższy. Duże zróżnicowanie wewnątrzgatunkowe w wielkości i masie czyni żołędzie dębu czerwonego atrakcyjnym pokarmem dla różnych gatunków rodzimych zwierząt nasionożernych. Warunkuje to efektywne rozprzestrzenianie się żołędzi, dlatego pozostawianie pojedynczych dębów w wieku powyżej 90 lat - dających najlepszej jakości nasiona - na powierzchniach zrębowych może sprzyjać regeneracji Q. rubra. Trzecim etapem badań była ocena wpływu składu i grubości ściółki na sukces reprodukcyjny dębu czerwonego w eksperymencie ogrodowym. Przetestowana została hipoteza, że trudno rozkładająca się gruba ściółka dębu czerwonego opóźnia wschody siewek oraz wpływa na ich jakość (mierzoną biomasą i wymiarami) i strategie życiowe (mierzone alokacją biomasy i cechami morfologicznymi) siewek. Zaprojektowane doświadczenie pozwoliło wykazać, że rodzaj ściółki nie wpływa na sukces kiełkowania żołędzi, ale decyduje o tempie wschodów siewek. Najlepiej rosły siewki na powierzchni bez ściółki oraz pod ściółką sosnową. Na tych powierzchniach wschodziły najszybciej, a na końcu sezonu wegetacyjnego miały największą biomasę ogólną, biomasę, frakcję masową, powierzchnię liści, zawartość wody, a także dłuższe korzenie i biomasę korzeni. Ściółka liściowa dębu czerwonego nie sprzyjała wzrostowi siewek Q. rubra. Siewki zarówno ze ściółki dębowej, jak i mieszanej dębowo-sosnowej musiały więcej inwestować w łodygę ze względu na trudności w przebiciu zbitej warstwy liści dębu czerwonego w stosunku do luźniejszej struktury igieł. Kolejnym etapem pracy było przeanalizowanie wpływu wybranych czynników środowiskowych (tj. odległości źródła nasion, obecności i odległości od struktur liniowych w krajobrazie - dróg publicznych i leśnych, miejsca odkładania żołędzi - pod krzewami/ w kępach borówki czarnej Vaccinium myrtillus/ w otwartej przestrzeni, oraz sposobu zakopywania nasion przez zwierzęta - w mchu/ w korytarzach gryzoni), na kiełkowanie żołędzi i wzrost siewek. Wykazano, że Q. rubra skutecznie kolonizuje monokultury sosny zwyczajnej. Stwierdzono, że najważniejszymi czynnikami wpływającymi na skuteczne rozprzestrzenianie się Q. rubra jest odległość kolonizowanej powierzchni od źródła nasion i obecność podszytu. Wszystkie siewki wykształciły się z nasion zakopanych w zwartych płatach mchu lub w korytarzach tworzonych przez gryzonie w warstwie mchu, co wskazywało na pozytywny efekt zakopywania nasion. Wyniki niniejszej rozprawy dostarczają nowych informacji o fenologii dębu czerwonego oraz zdolności do wytwarzania dobrych jakościowo nasion i ich rozprzestrzeniania się w środowisku naturalnym i preferencjach siedliskowych. Ze względu na szerokie rozmieszczenie licznych drzewostanów dębu czerwonego w Polsce i innych europejskich lasach strefy umiarkowanej oraz na obecność licznych źródeł nasion dębu należy spodziewać się postępującej kolonizacji rozległych borów sosnowych, borów mieszanych oraz lasów liściastych przez dąb czerwony.Obiektem badań w niniejszej pracy był dąb czerwony Quercus rubra, który negatywnie oddziałuje na fitocenozy leśne. Pierwszym etapem pracy było rozpoznanie dynamiki i obfitości produkcji nasion dębu czerwonego. Czteroletnie badania przeprowadzone w dojrzałych drzewostanach Q. rubra, wykazały duże zróżnicowanie ilości opadających żołędzi, zarówno między drzewostanami w tym samym roku, jak i pomiędzy latami dla tego samego drzewostanu. Drugim etapem podjętych badań było scharakteryzowanie morfologii żołędzi w zależności od siedliska i wieku drzewostanu. Badania wykazały duże zróżnicowanie wielkości, masy i żywotności żołędzi, na które wpływał zarówno wiek drzewostanu, jak i typ siedliskowy lasu. Trzecim etapem badań była ocena wpływu składu i grubości ściółki na sukces reprodukcyjny dębu czerwonego w eksperymencie ogrodowym. Przetestowana została hipoteza, że trudno rozkładająca się gruba ściółka dębu czerwonego opóźnia wschody siewek oraz wpływa na ich jakość i strategie życiowe siewek. Zaprojektowane doświadczenie pozwoliło wykazać, że rodzaj ściółki nie wpływa na sukces kiełkowania żołędzi, ale decyduje o tempie wschodów siewek. Kolejnym etapem pracy było przeanalizowanie wpływu wybranych czynników środowiskowych (tj. odległości źródła nasion, odległości od struktur liniowych w krajobrazie, miejsca odkładania żołędzi, oraz sposobu zakopywania nasion przez zwierzęta), na kiełkowanie żołędzi i wzrost siewek. Stwierdzono, że najważniejszymi czynnikami wpływającymi na skuteczne rozprzestrzenianie się dębu czerwonego jest odległość kolonizowanej powierzchni od źródła nasion i obecność podszytu. Wyniki niniejszej rozprawy dostarczają nowych informacji o fenologii dębu czerwonego oraz zdolności do wytwarzania dobrych jakościowo nasion i ich rozprzestrzeniania się w środowisku naturalnym i preferencjach siedliskowych

High acorn diversity of the introduced Quercus rubra indicates its ability to spread efficiently in the new range

The morphological traits of seeds have a fundamental meaning for spread and regeneration of non-native zoochorous plants, as they determine the level of establishment success and the ability of native fauna to disperse the alien plant. Here we studied the size, mass and viability of acorns of the North-American northern red oak Quercus rubra in its introduced range (in central Poland). The study revealed that acorns sampled in 2018 and 2019, in Q. rubra stands which had just reached sexual maturity, achieved optimum age for seed crop production, or were close to the rotation age, and were planted in sites suitable to European coniferous, mixed, and deciduous forests, differed in their dimensions and weight. Acorn size, mass and viability were affected both by stand age and forest site type, but more strongly by the first factor, i.e. the older the stand, the larger the acorns. At the initial stage of reproduction larger acorns were produced in coniferous than in other forest sites, but this advantage decreased with the age of stand in favour of more fertile mixed and deciduous forest sites. Acorn dimensions and viability also differed in sequential years: larger acorns with a high proportion of viability were produced in 2018, while in 2019 the proportion of viable acorns was significantly lower. The moisture of (viable) acorns was well above the lethal level for most acorns in all stands studied, however, it was impacted by the autumn weather.The high intraspecific variability in size and weight makes Q. rubra acorns attractive for different species of native seed hoarders. It conditions effective acorn spread and regeneration of this introduced (invasive) oak in European forests. Therefore, leaving single oak trees over 90 years old – which produce the best quality seeds – on plots cleared during forestry operations can favour Q. rubra regeneration