Perturbation propagation in random and evolved Boolean networks

We investigate the propagation of perturbations in Boolean networks by evaluating the Derrida plot and modifications of it. We show that even small Random Boolean Networks agree well with the predictions of the annealed approximation, but non-random networks show a very different behaviour. We focus on networks that were evolved for high dynamical robustness. The most important conclusion is that the simple distinction between frozen, critical and chaotic networks is no longer useful, since such evolved networks can display properties of all three types of networks. Furthermore, we evaluate a simplified empirical network and show how its specific state space properties are reflected in the modified Derrida plots.Comment: 10 pages, 8 figure

The phase diagram of random threshold networks

Threshold networks are used as models for neural or gene regulatory networks. They show a rich dynamical behaviour with a transition between a frozen and a chaotic phase. We investigate the phase diagram of randomly connected threshold networks with real-valued thresholds h and a fixed number of inputs per node. The nodes are updated according to the same rules as in a model of the cell-cycle network of Saccharomyces cereviseae [PNAS 101, 4781 (2004)]. Using the annealed approximation, we derive expressions for the time evolution of the proportion of nodes in the "on" and "off" state, and for the sensitivity $\lambda$. The results are compared with simulations of quenched networks. We find that for integer values of h the simulations show marked deviations from the annealed approximation even for large networks. This can be attributed to the particular choice of the updating rule.Comment: 8 pages, 6 figure

Evolution Boolescher Netzwerke

Boolesche Netzwerke werden seit 1969 zur Modellierung von Genregulationsnetzwerken verwendet, seit den 80er Jahren sind sie auch das Objekt evolutionärer Studien. Während viele dynamische Eigenschaften Boolescher Netzwerke erst während des letzten Jahrzehnts wirklich verstanden wurden, sind auch viele interessante evolutionäre Fragestellungen noch offen. Die zufälligen Booleschen Netzwerke, mit denen die Simulationen in dieser Arbeit beginnen, bestehen aus N Knoten, von denen jeder K Eingänge von zufällig ausgewählten Knoten erhält. Dabei repräsentieren die Knoten Gene, die entweder exprimiert werden und damit im Modell den Wert 1 haben, oder nicht exprimiert werden und im Modell den Wert 0 annehmen. Die gerichteten Verbindungen zwischen den Knoten repräsentieren regulatorische Einflüsse auf die Expression eines Gens durch andere Gene. Der Zustand eines Knotens im Netzwerk ist eine Boolesche Funktion der Zustände seiner Eingangsknoten. Je nach der Wahl von K und den Aktualisierungsfunktionen können Boolesche Netzwerke verschiedenes dynamisches Verhalten zeigen, das als gefroren, kritisch oder chaotisch charakterisiert wird. In dieser Arbeit wird der Algorithmus der Adaptiven Wanderung (engl.: adaptive walk) dazu verwendet, Evolution zu simulieren und Einblicke in die Fitnesslandschaften der Netzwerke zu gewinnen. Die angewendeten Fitnesskriterien sind die dynamische Robustheit der Attraktoren gegenüber kleinen Störungen und die robuste Antwort der Netzwerke auf externe Stimuli, beides wichtige Eigenschaften von biologischen Systemen. Die meisten Simulationen werden mit einer Untermenge aller möglichen Aktualisierungsregeln der Knoten durchgeführt, mit kanalisierenden und Schwellenwertfunktionen, die im biologischen Kontext relevant sind. Die Eigenschaften der simulierten Evolution, der evolvierten Netzwerke und der Fitnesslandschaften werden untersucht und diskutiert

Evolution of Boolean networks under selection for a robust response to external inputs yields an extensive neutral space

We study the evolution of Boolean networks as model systems for gene regulation. Inspired by biological networks, we select simultaneously for robust attractors and for the ability to respond to external inputs by changing the attractor. Mutations change the connections between the nodes and the update functions. In order to investigate the influence of the type of update functions, we perform our simulations with canalizing as well as with threshold functions. We compare the properties of the fitness landscapes that result for different versions of the selection criterion and the update functions. We find that for all studied cases the fitness landscape has a plateau with maximum fitness resulting in the fact that structurally very different networks are able to fulfill the same task and are connected by neutral paths in network (“genotype”) space. We find furthermore a connection between the attractor length and the mutational robustness, and an extremely long memory of the initial evolutionary stage