Reproductive potential of yellow water-lily (Nuphar lutea) in the conditions of lake ecosystems

Nuphar lutea (L.) Sm. (Nymphaeaceae Salisb.) belongs to the category of highly active cenose-forming plants in water bodies and water flows. The material for study of morphological peculiarities and seed productivity of the fruits of this species was collected mainly in the lake ecosystems of the Central Part of European Russia and Republic of Belarus. In the study we used biomorphological and ontogenetic approaches. Seed productivity was surveyed by direct count of number of seeds in the fruit. By abundance (in descending order), the significant reliable inter-lake differences in a number of morphological parameters of the fruit fall into the following sequence: number of rays of stigma of fruit (in six pairs of lakes) > length of fruit (in four pairs of lakes) > diameter of the stigma of fruit (in three pairs of lakes) > diameter of fruit (in two pairs of lakes) > length of the neck of the fruit (in one pair of lakes). Intra-regional differences in certain morphological parameters of fruits (by number of rays of stigmas) were most notably manifested only in the Belarus lakes which are similar by trophic status. All the differences in the fruits’ morphology could be due to differences in the habitat by the amount of nutrients in water and soil. The amount of seed productivity of the fruits from N. lutea varies broadly. Analysis of this parameter depending on the character of soils in which the plants grew indicated reliable results only in the case of muddy (296 ± 81) and sandy soils (179 ± 13). We determined that distribution of generative diasporas of N. lutea across large distances is related not only to presence of floating ability in the seeds, but also the “multi-step” process of their release: first – mericarps from fruits, and then seeds from mericarps. In the experimental conditions, most seeds directly sunk to the bed (70%) and the rest continued to float on the surface of the water during a month. Low germination of the seeds of the water-lily in the laboratory conditions (4–6%) with use of different means and terms of dry stratification was due to the fact that they have an organic morphophysiological intermediate type of rest. Having such a mechanism causes portioned and prolonged germination, allowing the species to survive in non-favourable conditions and accumulate generative diaspores in the soil. Despite the fact that the initial stages of ontogenesis in the laboratory and natural conditions have no significant differences, we found polyvariance in their tempo of development. First of all, this is related to different dates of transition of the plant from one age state to another. In the case of N. lutea, one should also note the morphological polyvariance of ontogenesis related to change in morphologic characteristics of plants depending on the water level. The obtained results give a more complete picture of the peculiarities of generative reproduction of N. lutea, necessary for understanding the ecosystem role of this plant and its impact on biological processes in water bodies

Ontogeny of Lobelia dortmanna genets in lake ecosystems

Lobelia dortmanna L. is one of the few rare, slowly growing relic plants occupying areas of the littoral zone of water bodies with low nutrient content and subject to wave action. Even in such difficult conditions, this plant successfully passes its entire life cycle, actively blossoms and fruits. That is why the peculiar features of the individual development of this plant in various geographical conditions is a matter of great interest. For the first time, this study considers in detail the ontogeny of the genet of L. dortmanna in oligotrophic lakes of Tver oblast. Detailed characteristics of the following age stages of individuals are given: resting seeds, seedlings, juvenile, young and adult vegetative, latent generative, middle-aged and old generative and quasisenile plants. It is shown that the transition to the juvenile age stage occurs at the end of the first year of life, the virginile age stage lasts two years, and the generative stage of development occurs in the fourth year of life. The change in the growth pattern of the rosette main shoot of Lobelia, from orthotropic to anisotropic, occurs in the second year of life. The establishment and further development of the generative organs of the plant and associated change in the growth of the main shoot from monopodial to simpodial occurs in the fourth year of life. At the same time, the branching of the main shoot begins by formation in the axils of the uppermost assimilating leaves (the last in front of the apical inflorescence) – 1–2 lateral rosette shoots. These are future ramets (vegetative diasporas), which ensure, in the future, the vegetative reproduction of the individual and spread to new territories. Taking into account that in lakes of Tver oblast, Lobelia groupings form dense aggregated clusters on the bottom, the transition of individuals to a quasisenile age state (in the fifth year of life) enables them to rejuvenate and survive after the death of the maternal shoot. The formation and further development of rosette lateral shoots allows the plant to re-occupy the territory via vegetative or seed propagation. Complete morphological disintegration (vegetative reproduction) occurs in the fifth year of life. The genets’ ontogeny is completed by the formation of a compact clone from the detached lateral rosette shoots

Экология прорастания семян и особенности онтогенеза сплавинообразующего гигрогелофита Сalla palustris (Araceae) в лабораторных условиях

282   В лабораторных условиях рассмотрены экология прорастания и особенности онтогенеза сплавинообразующего гигрогелофита Сalla palustris L. с территории ряда областей европейской части России и Республики Беларусь. В составе плотного початковидного соплодия С. palustris на территории исследуемого региона формируется 40,7 ± 6,4 плодов – сочных ягод, а число образованных семян (фактическая семенная продуктивность) в среднем достигает 164,0 ± 89,3. Широко варьирующие данные по числу ягод в соплодии, как и непостоянное число семяпочек в них показывает, что семенная продуктивность C. palustris зависит от целого комплекса эндогенных и экзогенных факторов, в том числе эффективности опыления цветков насекомыми. В лабораторных экспериментах для моделирования экологических условий произрастания белокрыльника применены различные сроки хранения (2 и 12 месяцев) и методы предпосевной обработки семян (стратификация, высушивание, вмораживание в лед). Свежесобранные семена сразу не прорастают, а влажная холодная стратификация позволяет достичь максимальных величин лабораторной всхожести (от 84,4 ± 1,4 до 99,0 ± 1,0) и энергии прорастания (от 66,6 ± 2,2 до 88,3 ± 5,7). Учитывая, что особенности прорастания являются индикаторами покоя, выяснили, что семена C. palustris находятся в состоянии неглубокого физиологического покоя, обусловленного физиологическим механизмом торможения. Наряду с сухим хранением основным способом выхода семян из состояния покоя является влажная холодная стратификация. Подобные механизмы согласуются с климатическими особенностями регионов произрастания данного вида. Семена белокрыльника болотного, как и многих других видов гигрогелофитов, могут длительное время (более 30 суток) держаться на поверхности воды, распространяясь при помощи водного потока (гидрохория). Семена C. palustris светочувствительны, прорастание наблюдается в широком спектре температур – от 10–14 до 30 ºС (при постоянной влажности), тип прорастания – подземное (гипогеальное). Онтогенез особей генеративного происхождения C. palustris в лабораторных условиях – обрывающийся (растения погибали, пройдя ювенильное онтогенетическое состояние). Формирование проростка у C. palustris в лабораторных условиях длится 23–25 суток и характеризуется появлением основных органов растения и анизотропным нарастанием побеговой оси. На завершающем этапе развития проросток представлен одноосным моноподиально и анизотропно нарастающим розеточным побегом с укороченными междоузлиями. Ювенильное онтогенетическое состояние в лабораторных условиях у растений длится до 7 месяцев, после чего растения отмирают. В рамках онтоморфогенеза рассмотренные этапы онтогенетического развития (проросток и ювенильное растение) соответствуют фазе первичного одноосного розеточного побега. Растение в этот период представлено одноосным моноподиально нарастающим побегом закрепления. Обнаружение в природных условиях виргинильных растений говорит о возможности их дальнейшего развития из зачатков генеративного происхождения. Основным способом размножения этого вида является вегетативное, характерное для большинства водных и прибрежно-водных растений. В ходе онтогенеза выявлены прогрессивные черты развития – позеленение семядоли и раннее отмирание главного (зародышевого) корня проростка.This article examines the ecology of germination and the features of ontogenesis of the floating mat-forming hygrogelophyte Calla palustris L. in the territory of some regions in the central part of European Russia and the Republic of Belarus under laboratory conditions. It has been found that in the surveyed territory in the dense ear-like collective fruit of C. palustris, 40.7 ± 6.4 fruits, juicy berries, are formed and the number of seeds produced (actual seed productivity), averages 164.0 ± 89.3. Widely varying data on the number of berries in the collective fruit, as well as a variable number of ovules in them, shows that the seed productivity of C. palustris depends on a whole range of endogenous and exogenous factors, including the effectiveness of pollination of flowers by insects. In laboratory experiments, various storage periods (2 and 12 months) and methods of presowing seed treatment (stratification, drying, ice-freezing) were applied to simulate the ecological conditions of the growth of white alder. It is shown that freshly harvested seeds do not germinate at once, and wet cold stratification makes it possible to achieve maximum values of laboratory germination (from 84.4 to 99.0) and germination energy (from 66.6 to 88.3). Given that the features of germination are indicators of dormancy, it is demonstrated that seeds of C. palustris are in a state of shallow physiological dormancy, conditioned by the physiological mechanism of inhibition. Along with dry storage, wet cold stratification is the main way for seeds to enter a non-dormant state. Such mechanisms are consistent with the climatic features of the regions in which the species grows. It is found that C. palustris seeds, in common with many other species of hygrogelophytes, can float on the water surface for a long time (more than 30 days), spreading with water flow (hydrochoria). Seeds of C. palustris are photosensitive, germination is observed in a wide range of temperatures – from 10–14 to 30 ºС (at constant humidity), type of germination – underground (hypogeal). It is found that ontogeny of individuals of generative origin of C. palustris in the laboratory is terminated (the plants died after passing the juvenile ontogenetic state). The formation of C. palustris seedlings under laboratory conditions lasts 23–25 days and is characterized by the appearance of the main organs of the plant and the anisotropic growth of the shoot axis. At the final stage of development, the seedling is represented by a uniaxial monopodial and anisotropic growing rosette shoot with shortened internodes. The juvenile ontogenetic state in laboratory conditions lasts up to 7 months, after which the plants die off. In the framework of ontomorphogenesis, the stages of ontogenetic development under study (the seedling and the juvenile plant) correspond to the phase of the primary uniaxial rosette shoot. The plant in this period is represented by a uniaxial monopodially growing anchorage shoot. The detection of virgin plants in natural conditions indicates the possibility of their further development from the rudiments of generative origin. The main way of the species reproduction is vegetative, characteristic of most aquatic and semi-aquatic plants. In the course of ontogenesis, progressive features of development such as cotyledon greening and early death of the radicle root have been revealed.282   В лабораторных условиях рассмотрены экология прорастания и особенности онтогенеза сплавинообразующего гигрогелофита Сalla palustris L. с территории ряда областей европейской части России и Республики Беларусь. В составе плотного початковидного соплодия С. palustris на территории исследуемого региона формируется 40,7 ± 6,4 плодов – сочных ягод, а число образованных семян (фактическая семенная продуктивность) в среднем достигает 164,0 ± 89,3. Широко варьирующие данные по числу ягод в соплодии, как и непостоянное число семяпочек в них показывает, что семенная продуктивность C. palustris зависит от целого комплекса эндогенных и экзогенных факторов, в том числе эффективности опыления цветков насекомыми. В лабораторных экспериментах для моделирования экологических условий произрастания белокрыльника применены различные сроки хранения (2 и 12 месяцев) и методы предпосевной обработки семян (стратификация, высушивание, вмораживание в лед). Свежесобранные семена сразу не прорастают, а влажная холодная стратификация позволяет достичь максимальных величин лабораторной всхожести (от 84,4 ± 1,4 до 99,0 ± 1,0) и энергии прорастания (от 66,6 ± 2,2 до 88,3 ± 5,7). Учитывая, что особенности прорастания являются индикаторами покоя, выяснили, что семена C. palustris находятся в состоянии неглубокого физиологического покоя, обусловленного физиологическим механизмом торможения. Наряду с сухим хранением основным способом выхода семян из состояния покоя является влажная холодная стратификация. Подобные механизмы согласуются с климатическими особенностями регионов произрастания данного вида. Семена белокрыльника болотного, как и многих других видов гигрогелофитов, могут длительное время (более 30 суток) держаться на поверхности воды, распространяясь при помощи водного потока (гидрохория). Семена C. palustris светочувствительны, прорастание наблюдается в широком спектре температур – от 10–14 до 30 ºС (при постоянной влажности), тип прорастания – подземное (гипогеальное). Онтогенез особей генеративного происхождения C. palustris в лабораторных условиях – обрывающийся (растения погибали, пройдя ювенильное онтогенетическое состояние). Формирование проростка у C. palustris в лабораторных условиях длится 23–25 суток и характеризуется появлением основных органов растения и анизотропным нарастанием побеговой оси. На завершающем этапе развития проросток представлен одноосным моноподиально и анизотропно нарастающим розеточным побегом с укороченными междоузлиями. Ювенильное онтогенетическое состояние в лабораторных условиях у растений длится до 7 месяцев, после чего растения отмирают. В рамках онтоморфогенеза рассмотренные этапы онтогенетического развития (проросток и ювенильное растение) соответствуют фазе первичного одноосного розеточного побега. Растение в этот период представлено одноосным моноподиально нарастающим побегом закрепления. Обнаружение в природных условиях виргинильных растений говорит о возможности их дальнейшего развития из зачатков генеративного происхождения. Основным способом размножения этого вида является вегетативное, характерное для большинства водных и прибрежно-водных растений. В ходе онтогенеза выявлены прогрессивные черты развития – позеленение семядоли и раннее отмирание главного (зародышевого) корня проростка

Морфология и экологические особенности Sparganium × longifolium (Typhaceae) в центре Европейской части России

The increasing impact of anthropogenic factors and climate change affect the growth of a number of taxa of hybrid nature. These taxa are widespread among various taxonomic groups of aquatic and semi-aquatic plants. The genus Sparganium L. В is not an exception. In that regard, the aim of this study is to conduct biomorphological investigation of Sparganium × longifolium Turcz. ex Ledeb., evaluate qualitative and quantitative criteria for the hybrid similarities and differences with its parental species, as well as to analyze data on its habitat characteristics. Samples were collected in 2014–2016 from waterbodies in European Russia (Tver and Yaroslavl oblasts). In the study on biomorphology of S. × longifolium we used live and fixed materials, as well as herbarium funds of IBIW, MXA and MW. To establish and specify taxonomic features of the hybrid under study, indicating to its similarity with a certain ancestral species, our data on the morphology and ecology of S. emersum Rehm. and S. gramineum Georgi. are used. During field studies, the type of water object where the hybrid was detected, ecological characteristics of its habitat (type of soil, depth, water temperature and pH) are determined; the list of taxa which enter into the cenosis composition is compiled. The biomorphological investigation of S. × longifolium shows that by life form this hybrid, as well as its parental species, is a vegetative-mobile evidently-polycentric annual or biennial plant of vegetative origin with a racemose root system. The following should be attributed to the characteristic features justifying the hybrid origin of S. × longifolium: 1) a wider, slightly carinated lamina (as in S. emersum); 2) a branched inflorescence (as in S. gramineum); 3) the lower covering leaf of inflorescence, often exceeding the total length of the latter; 4) fruits with a straight (as in S. emersum) as well as bent (as in S. gramineum) style. Interestingly, some populations of S. × longifolium are rich in terate forms that can be explained by back crossing with one of the parental species or pleiotropic mutation(s). It is established that S. × longifolium is not widespread in European Russia, is a typically freshwater species, occurring in the littoral zone of mesotrophic and dystrophic waterbodies (usually in lakes of glacier origin). At present, its appearance in lake ecosystems is due to accelerated eutrophication caused by increasing human activities. Perhaps earlier this hybrid formation occurred in peripheral zones of the range of S. gramineum under cyclic climate changes. Observations suggest that S. × longifolium exceeds S. gramineum in ecological potential. At the same time, habitat features of the latter have an effect on the hybrid’s distribution potential (limitation of habitat spectrum), which is hardly exceeds S. emersum in its ecological and coenotic characteristics. 154   На основе современных подходов к анализу жизненных форм рассмотрена морфология вегетативной и генеративной сферы Sparangium × longifolium Turcz. ex Ledeb. (S. emersum Rehm. × S. gramineum Georgi). По жизненной форме S. × longifolium, как и его родительские виды, представляет собой вегетативно-подвижный явнополицентрический малолетник вегетативного происхождения с кистевидной корневой системой. В работе установлен промежуточный характер конкретных признаков гибрида, либо смещение того или иного признака в сторону одного из родительских видов. К характерным особенностям, подтверждающим гибридное происхождение S. × longifolium, следует отнести: 1) наличие более широкой, слегка килеватой листовой пластинки (как у S. emersum); 2) наличие разветвленного соцветия (как у S. gramineum); 3) нижний кроющий лист соцветия, часто превышающий общую длину последнего; 4) наличие плодов как с прямым (как у S. emersum), так и с загнутым (как у S. gramineum) столбиком. Отдельные популяции S. × longifolium изобилуют тератными формами, которые могут быть объяснены наличием возвратного скрещивания, либо мутации(й) с плейотропным проявлением. Анализ пыльцы гибрида на жизнеспособность показал преобладание стерильной пыльцы над фертильной. Установлено, что S. × longifolium – малораспространенный на территории Европейской части России – типично пресноводный вид, встречающийся в прибрежной зоне мезотрофных и дистрофных водных объектов (обычно в озерах ледникового происхождения). Появление популяций гибрида в озерах обусловлено их стремительной эвтрофикацией в результате антропогенной деятельности. Ранее образование этого гибрида, вероятно, происходило в периферийных частях ареала S. gramineum при циклических изменениях климата. Вместе с тем, особенности местообитания последнего накладывают «отпечаток» на потенциал распространения гибрида (ограниченность спектра местообитаний), который вряд ли может превзойти по своим эколого-ценотическим характеристикам S. emersum.&nbsp

Biomorphology and rhythm of seasonal development of the relic species Lobelia dortmanna in oligotrophic lakes of Tver region

This article covers the morphology of the vegetative and generative sphere of a rare relic species, Lobelia dortmanna L. (Lobelioideae). This is the first time that using the modular approach a study has analysed the shoot system of this species and described the structures of all three categories: elementary (EM), universal (UM) and basic (OM). This paper describes the life form and analyses the rhythm of seasonal development of the species in the lakes of Tver oblast, and provides data on the seed productivity. As a life form, L. dortmanna is a herbaceous polycarpic, un clearly polycentric shallow-rooted plant with a fibrous root system and non-specialized morphological disintegration. The sympodially growing shoot-system of the plant is formed by two types of different-aged anisotropic replacement shoots: dicyclic vegetative-generative semirosette and annual vegetative rosette shoots. The indicator of actual seed productivity equals on average up to 1621 ± 451 seeds per single vegetative-generative shoot. The module structure of L. dortmanna is presented by 10 variants of elementary modules. The main modules are formed on the basis of a monocarpic dicyclic anisotropic monopodial shoot with the following morpho-functional zones distinguished: 1) the lower zone of inhibition; 2) the recovery zone; 3) the upper zone of inhibition 4) the latent generative zone; 5) the main inflorescence. The functional role of the first three morpho-functional zones of a monocarpic shoot is performed by a minimum number of variants of elementary modules. In the rhythm of seasonal development, the authors distinguished 7 consecutive stages: 1) the period of relative rest; 2) vegetative phase; 3) the phase of budding; 4) flowering; 5) frui ting; 6) secondary activities. By the character of rhythm of seasonal development, L. dortmanna belongs to the group of evergreen plants with a long growing season and middle-late summer flowering

ON A NEW INTERSUBGENERIC HYBRID IN THE GENUS SPARGANIUM L.

We obtained raw data of 1421 single copy nuclear genes and partial data of chloroplast genomes from the second generation sequencing data of five species in the genus Sparganium.</p