中国物理海洋学研究70年：发展历程、学术成就概览

本文概略评述新中国成立70年来物理海洋学各分支研究领域的发展历程和若干学术成就。中国物理海洋学研究起步于海浪、潮汐、近海环流与水团,以及以风暴潮为主的海洋气象灾害的研究。随着国力的增强,研究领域不断拓展,涌现了大量具有广泛影响力的研究成果,其中包括:提出了被国际广泛采用的"普遍风浪谱"和"涌浪谱",发展了第三代海浪数值模式;提出了"准调和分析方法"和"潮汐潮流永久预报"等潮汐潮流的分析和预报方法;发现并命名了"棉兰老潜流",揭示了东海黑潮的多核结构及其多尺度变异机理等,系统描述了太平洋西边界流系;提出了印度尼西亚贯穿流的南海分支(或称南海贯穿流);不断完善了中国近海陆架环流系统,在南海环流、黑潮及其分支、台湾暖流、闽浙沿岸流、黄海冷水团环流、黄海暖流、渤海环流,以及陆架波方面均取得了深刻的认识;从大气桥和海洋桥两个方面对太平洋–印度洋–大西洋洋际相互作用进行了系统的总结;发展了浅海水团的研究方法,基本摸清了中国近海水团的分布和消长特征与机制,在大洋和极地水团分布及运动研究方面也做出了重要贡献;阐明了南海中尺度涡的宏观特征和生成机制,揭示了中尺度涡的三维结构,定量评估了其全球物质与能量输运能力;基本摸清了中国近海海洋锋的空间分布和季节变化特征,提出了地形、正压不稳定和斜压不稳定等锋面动力学机制;构建了"南海内波潜标观测网",实现了对内波生成–演变–消亡全过程机理的系统认识;发展了湍流的剪切不稳定理论,提出了海流"边缘不稳定"的概念,开发了海洋湍流模式,提出了湍流混合参数化的新方法等;在海洋内部混合机制和能量来源方面取得了新的认识,并阐述了混合对海洋深层环流、营养物质输运等过程的影响;研发了全球浪–潮–流耦合模式,推出一系列海洋与气候模式;发展了可同化主要海洋观测数据的海洋数据同化系统和用于ENSO预报的耦合同化系统;建立了达到国际水准的非地转(水槽/水池)和地转(旋转平台)物理模型实验平台;发展了ENSO预报的误差分析方法,建立了海洋和气候系统年代际变化的理论体系,揭示了中深层海洋对全球气候变化的响应;初步建成了中国近海海洋观测网;持续开展南北极调查研究;建立了台风、风暴潮、巨浪和海啸的业务化预报系统,为中国气象减灾提供保障;突破了国外的海洋技术封锁,研发了万米水深的深水水听器和海洋光学特性系列测量仪器;建立了溢油、危险化学品漂移扩散等预测模型,为伴随海洋资源开发所带来的风险事故的应急处理和预警预报提供科学支撑。文中引用的大量学术成果文献(每位第一作者优选不超过3篇)显示,经过70年的发展,中国物理海洋学研究培养了一支实力雄厚的科研队伍,这是最宝贵的成果。这支队伍必将成为中国物理海洋学研究攀登新高峰的主力军

Analysis of the roles and mechanisms of microorganisms in the ecological competition between Spartina alterniflora and Zostera japonica in the Yellow River Delta

日本鳗草(Zostera japonica)作为海草床生态系统中的重要组成部分，具有重要的生态服务功能。但是由于近年来黄渤海区海草生境的恶化，已经很难再找到大面积连续分布的日本鳗草海草床。我们认为，互花米草(Spartina alterniflora)入侵是导致黄渤海区生境恶化、日本鳗草种群退化的重要原因。既有研究多从植物本身探究互花米草的入侵机制，且相关研究主要集中于微生物群体层面，从微生物个体层面研究互花米草入侵机制的研究相对较少。因此，本研究选择山东东营黄河三角洲互花米草入侵日本鳗草的典型生态区域，通过将传统的细菌分离纯培养法与高通量测序技术紧密结合，从微生物群体层面和个体层面系统开展如下研究：(1)群体层面调查互花米草与日本鳗草0-5厘米上层与15-20厘米下层沉积物中微生物的多样性、群落结构的差异，分析不同植物沉积物的优势微生物类群；(2)研究不同季节、不同潮间带位置的互花米草叶片的叶际微生物群落结构差异以及优势微生物类群的功能特性；(3)基于微生物群体层面的结果，本文以具有重要生态意义的优势菌群玫瑰杆菌类群(Roseobacter lineage)为例，从个体层面分离纯培养大量玫瑰杆菌，利用群体基因组学分析技术，一方面系统评估互花米草根际沉积物对特定微生物类群的影响，另一方面阐明特定微生物类群对互花米草入侵的响应机制。 主要研究结果如下： (1)无论是互花米草还是日本鳗草，其上层沉积物微生物的绝对丰度显著(P < 0.05)高于下层和退化区。沉积物的微生物群落组成在门水平上的变化与总有机碳(TOC)关系最密切，而重金属的含量会降低微生物的绝对丰度。与退化区和本地植物群落相比，互花米草入侵增加了上层沉积物样品中的微生物的绝对丰度。在大多数样品中，黄杆菌科(Flavobacteriaceae)的绝对丰度最高。脱硫棒菌科(Desulfobulbaceae)、脱硫杆菌科(Desulfobacteraceae)和除硫单胞菌科(Desulfuromonadaceae)等硫酸盐还原菌(Sulfate-reducing bacteria，SRB)与红杆菌科(Rhodobacteraceae)也是此生态系统的优势菌群。互花米草入侵后，拟杆菌(Bacteroidia)、酸微菌科(Acidimicrobiaceae)和Dehalococcoidaceae的丰度在互花米草沉积物中富集成为优势类群，这些优势类群可以促进互花米草根系生长，使其更好地适应环境，从而利于其完成入侵。 (2)对互花米草叶际微生物群落的调查研究发现，基于NMDS分析的β多样性显示，这些附生微生物群落的分布根据叶片位置和季节变化而聚集，不同环境样品类型和不同季节的微生物群落存在显著差异，并且不同组样品均存在适合环境的特征微生物群落。海水的温度、盐度、溶解氧和有机碳、氮含量与附生叶际微生物群落在两个季节都有密切的相关性。在夏季组中，叶片始终浸没在海水中的LDS组的微生物群落表现出较高的多样性，而在冬季组中，叶片一直不接触海水的LUW组的多样性最高。只有莫拉式菌科(Moraxellaceae)和周蝶菌科(Weeksellaceae)是夏季叶片一直不接触海水的LUS组的优势类群，这与其他组有显著差异。此外，除LUS组外，黄杆菌科和红杆菌科是所有组的优势科。与季节相比，潮汐作用对不同位置的叶际附生微生物群落结构的贡献更大。互花米草叶际微生物群落中功能相对丰度最高的是化能营养。夏季组和冬季组微生物群落的功能分布大致不同，冬季氮循环功能的相对丰度远高于夏季。从功能差异的比较分析结果发现，夏季组与冬季组在化能营养(P < 0.01)、有氧化能营养(P < 0.01)、芳香化合物降解(P < 0.01)、硝酸盐还原(P < 0.01)和硝酸盐呼吸(P < 0.01)等相关功能方面存在显著差异。其中，与人类病原体(P < 0.001)和动物寄生虫或共生体(P < 0.001)相关功能的相对丰度在夏季显著高于冬季。 (3)对沉积物细菌群落多样性分析结果表明，无论是基于所有的ASV，还是基于注释为红杆菌科的ASV，不同采样环境下的沉积物样品存在显著差异(P = 0.001, r = 0.36; P = 0.005, r = 0.27)，尤其是互花米草根际环境与潮滩表层沉积物环境。通过优化选择培养基，本文共分离纯化了2,362株菌，其中玫瑰杆菌类群有1,117株，在不同的采样环境下，玫瑰杆菌类群占比都超过了1/3。进一步对在各个采样环境中占比均较高的3个菌属的229株(分别为Marivita属、Ruegeria属和Sulfitobacter属)细菌进行基因组测序。最终共获得了200个符合后续分析的基因组数据。随后，通过群体基因组学的方法系统评估了4个玫瑰杆菌种群趋异进化的贡献，结果表明，潮间带植物互花米草根际沉积物环境对玫瑰杆菌类群的趋异进化贡献是有限的。这是由于潮间带环境强烈的潮汐混合作用，使得根际沉积物环境未能完全形成“有效屏障”的生态位，从而使得玫瑰杆菌类群未能完成分化或处于分化阶段的早期。进一步地，本文通过玫瑰杆菌的基因组分析，发现玫瑰杆菌(尤其是Sulfitobacter属)的基因组中编码大量鞭毛生物合成基因以及IV型分泌系统基因，这些均可能促进玫瑰杆菌与互花米草的相互作用，使得互花米草入侵时大量定植的玫瑰杆菌类群可以作为致病菌对日本鳗草退化产生影响。再结合本文在前面研究得到的互花米草入侵增加了入侵地微生物的绝对丰度(这可能同时增加了病原菌的数量)的结果，可以推测玫瑰杆菌作为共生微生物参与互花米草入侵的可能性相对较小，因此，本文更倾向于认为玫瑰杆菌在互花米草入侵过程中符合“本地病原菌积累假说”的机制，即玫瑰杆菌可能作为一种病原微生物参与了互花米草的入侵过程。 综上，本研究从微生物群体层面和个体层面系统地探究了入侵物种互花米草对日本鳗草这一典型生境相关微生物的影响及机制。在微生物群体层面分析了两种植物沉积物上层与下层以及叶际微生物的多样性、丰度和功能在不同生态位、环境和季节间的分布规律，阐明了环境因素(如营养盐、重金属污染、季节变化和潮汐作用)与微生物的相关关系；个体层面上通过细菌纯培养分离得到了大量玫瑰杆菌优势类群，利用群体基因组学的方法分析了互花米草沉积物中特定微生物群对互花米草入侵的响应，并提出了玫瑰杆菌介导的“互花米草入侵-病原菌积累-日本鳗草退化-入侵成功”机制，有助于人们更好地理解微生物与植物之间的相互作用以及互花米草的入侵机制，并可为该生境日本鳗草海草床的恢复及湿地的生态保护提供重要的科学依据

Rhizosphere microbial community structure and driving mechanism of Zostera marina and Zostera japonica in Swan Lake, Weihai

【Objective】 This research aims to investigate the diversity of microbial community structure in different seagrass growth periods, and to analyze the internal factors that lead to the differences in microbial community structure. [Methods] The rhizosphere sediments of seagrass and unvegetated areas surface sediments were collected. High throughput sequencing (Illumina MiSeq Platform) was used to analyze the microbial community characteristics of rhizosphere and unvegetated areas at different seagrass growth stages. [Results] The difference in microbial community structure was driven by the growth period of seagrass and whether seagrass was colonized. At the maturation stage of seagrass, Propionium was significantly enriched in the roots of Z. marina and Z. japonica, with a relative abundance of 11.58% and 14.26%, respectively. In the seedling stage of seagrass, Desulfobulbaceae was enriched at the seagrass roots (Z. marina: 2.299%, Z. japonica: 4.092%). The relative abundance of Sulfurovum was higher in the rhizosphere during the decline stage of seagrass (Z. marina: 5.624%, Z. japonica: 3.749%). In addition, the growth period of seagrass had the greatest explanatory power for the differences in microbial community structure (R~2=0.20335,P=0.002). The results of PICRUSt2 function prediction showed that all functional genes showed the same trend in different growth stages of seagrass, but the abundance showed the result of seedling stage>mature stage>decline stage. [Conclusion] The microbial community structure of seagrass bed sediments in Swan Lake presented different diversity characteristics at different growth stages of seagrass, with obvious rhizosphere effect and no significant difference in the rhizosphere microbial community of different species of seagrass, which was not species-specific