Quercus suber dieback alters soil respiration and nutrient availability in Mediterranean forests

12 páginas.-- 5 figuras.-- 1 tablas.-- 106 referencias.-- Additional Supporting Information may be found in the online version of this article: http://dx.doi.org/10.1111/1365-2745.12618.-- Data available from the Dryad Digital Repository, http://dx.doi.org/10.5061/dryad.6nd4k (Avila et al. 2016)An increase in tree mortality rates has been recently detected in forests world-wide. However, few works have focused on the potential consequences of forest dieback for ecosystem functioning. Here we assessed the effect of Quercus suber dieback on carbon, nitrogen and phosphorus cycles in two types of Mediterranean forests (woodlands and closed forests) affected by the aggressive pathogen Phytophthora cinnamomi. We used a spatially explicit neighbourhood approach to analyse the direct effects of Q. suber dieback on soil variables, comparing the impact of Q. suber trees with different health status, as well as its potential long-term indirect effects, comparing the impact of non-declining coexistent species. Quercus suber dieback translated into lower soil respiration rates and phosphorus availability, whereas its effects on nitrogen varied depending on forest type. Coexistent species differed strongly from Q. suber in their effects on nutrient availability, but not on soil respiration rates. Our models showed low interannual but high intra-annual variation in the ecosystem impacts of tree dieback. Synthesis. Our results support that tree dieback might have important short- and long-term impacts on ecosystem processes in Mediterranean forests. With this work, we provide valuable insights to fill the existent gap in knowledge on the ecosystem-level impacts of forest dieback in general and P. cinnamomi-driven mortality in particular. Because the activity and range of this pathogen is predicted to increase due to climate warming, these impacts could also increase in the near future altering ecosystem functioning world-wideThis research was supported by the Ministerio de Ciencia e Innovación (MICINN) projects CGL2008-04503-C03-03, CGL2010-21381 and CGL2011-26877. J.M.A. was supported by a FPU-MEC grant (AP2010-0229) and B.I. by a FPI-MICINN grant (BES-2009-017111).Peer reviewe

Effects of Quercus suber Decline on Woody Plant Regeneration: Potential Implications for Successional Dynamics in Mediterranean Forests

15 páginas.-- 2 figuras.-- 1 tabla.-- 82 referencias.--The online version of this article (doi:10.1007/s10021-016-0044-5) contains supplementary material, which is available to authorized usersIn the last two decades, widespread tree decline and mortality have been documented in forests worldwide. These mortality events usually show certain level of host-specificity, translating into rapid changes in the relative abundance of the adult community. Despite these short-term changes, it is poorly understood whether the decline and mortality of certain tree species are likely to result in long-term vegetation shifts. Trajectories of forest recovery and the probability of occurrence of permanent vegetation shifts are to a large extent determined by post-mortality regeneration dynamics. Using a spatially explicit neighborhood approach, we evaluated the spatial patterns of natural regeneration of the woody plant community in mixed Mediterranean forests affected by the decline of their dominant tree species, Quercus suber. We predicted the abundance, survival, and richness of the seedling and sapling bank as a function of the distribution and health status of the tree and shrub community. Results indicated that Q. suber decline had detectable effects on seedlings and saplings of coexistent woody species from very different functional groups (trees, shrubs, and lianas). The sign and magnitude of these effects varied substantially among coexistent species, which could imply shifts in the species ranking of seedling and sapling abundance, affecting successional trajectories and potentially leading to vegetation shifts. Because most of these changes pointed towards a loss of dominance of Q. suber, management strategies are urgently needed in order to attenuate adult mortality or promote its regeneration, counteracting the negative effects of global change drivers (exotic pathogens, climate change) on these valuable forests.This research was supported by the Ministerio de Ciencia e Innovación (MICIIN) projects INTERBOS (CGL2008-04503-C03-03), DIVERBOS (CGL2011-30285-C02-01), RETROBOS (CGL2011-26877), and RESTECO (CGL2014-52858-R), and the Junta de Andalucía project ANASINQUE (PGC2010-RNM-5782). BI was supported by a Formación de Personal Investigador (FPI)-MICINN Grant, J.M.A. by a Formación de Personal Universitario (FPU)-MEC Grant, and I.M.P.R. by a JAEdoc-Consejo Superior de Investigaciones Científicas (CSIC) contract.Peer reviewe

Análisis de los ciclos de nutrientes en bosques de Quercus afectados por decaimiento: conectando cambios en la comunidad con el funcionamiento del ecosistema

216 pág.- Tesis doctoral para aspirar al Grado de Doctor con Mención Internacional por la Universidad Pablo de Olavide. con la putuación Cum LaudeEn las últimas décadas se ha detectado un incremento en las tasas de mortalidad en bosques a escala mundial, cuyas principales causas han sido atribuidas a fenómenos asociados al cambio global como el cambio climático y las plagas de insectos y patógenos invasores. El proceso de defoliación y muerte asociado a estos fenómenos podrían tener grandes impactos directos e indirectos sobre el funcionamiento del ecosistema. Sin embargo, nuestro conocimiento actual de las consecuencias del decaimiento es aún limitada y fuertemente sesgada a determinados eventos de mortalidad, como los asociados a incrementos de temperatura o las plagas de insectos. El objetivo general de esta tesis doctoral es analizar las consecuencias para el funcionamiento del ecosistema, y particularmente para los principales ciclos biogeoquímicos (carbono, nitrógeno y fósforo), de cambios en la estructura y composición de bosques mixtos del sur de la península ibérica afectados por el decaimiento de su especie dominante, Quercus suber, debido al patógeno invasor Phytophthora cinnamomi. Los trabajos experimentales de esta tesis se realizaron en seis parcelas situadas en el parque natural Los Alcornocales (Cádiz), tres de ellas situadas en bosques abiertos dominados por Q. suber y Olea europaea var. sylvestris y otras tres situadas en bosques cerrados de Q. suber y Q. canariensis. En el capítulo 2 de esta tesis doctoral se analizó la capacidad de los individuos de Q. suber de ajustar su fisiología (eficiencia del uso del agua y crecimiento secundario) ante el fenómeno de decaimiento asociado al patógeno P. cinnamomi a diferentes escalas espaciales: individual, local y regional. Los resultados de este trabajo mostraron cómo árboles sometidos a factores edáficos limitantes y a una alta abundancia de P. cinnamomi son capaces de incrementar su eficiencia del uso del agua a escala local. Sin embargo, esta capacidad es limitada y no es suficiente para que los árboles superen el estrés fisiológico asociado al decaimiento inducido por patógenos, de tal forma que árboles sanos y defoliados no mostraron diferencias en la eficiencia del uso del agua o el crecimiento secundario de sus ramas. La elevada vulnerabilidad del Q. suber al patógeno invasor podría ser responsable de la elevada mortalidad que sufren los individuos de esta especie. Una vez los árboles comienzan el proceso de defoliación y muerte se producen alteraciones en las relaciones planta-suelo que pueden desencadenar importantes consecuencias para el funcionamiento del ecosistema. En los capítulos 3 y 4 se utilizaron modelos de vecindad espacialmente explícitos para poder estimar el efecto per cápita de los árboles de diferentes especies y estado de salud sobre variables clave de los ciclos del carbono, nitrógeno y fósforo y las comunidades microbianas. Estos trabajos se realizaron cubriendo una extensa escala espacial (seis sitios de estudio pertenecientes a dos tipos de bosques) y temporal (intra e interanual), lo que ha permitido obtener unas aportaciones muy valiosas hacia el conocimiento de las consecuencias de la mortalidad arbórea asociada a patógenos en la biología del suelo. En el capítulo 3 se muestra la fuerte relación espacial detectada entre la distribución y el estado de salud de árboles y la tasa de respiración del suelo y la disponibilidad de nutrientes. El decaimiento de Q. suber provocó un descenso en las tasas de respiración del suelo y la disponibilidad de fósforo, mientras que el efecto sobre la disponibilidad de nitrógeno varió entre tipos de bosque. Mientras, en el capítulo 4 se muestra cómo el decaimiento de Q. suber provocó cambios en variables clave del ciclo del carbono y nitrógeno, aunque el signo y magnitud de estos cambios varió en función de textura del suelo local. Sin embargo, no se detectó ningún efecto del decaimiento de Q. suber ni en la diversidad funcional ni en la biomasa de la comunidad microbiana, aunque sí se observó un descenso en la respiración microbiana en el suelo. Los resultados de ambos capítulos mostraron además que existen diferencias importantes en la huella de Q. suber y las especies arbóreas coexistentes sobre los ciclos de carbono, nitrógeno y fósforo, lo que conllevaría importantes alteraciones de los ciclos biogeoquímicos a largo plazo si ocurriera una sustitución de Q. suber por otras especies no afectadas por decaimiento a lo largo del proceso de sucesión secundaria. En el capítulo 5 se analizaron cómo múltiples factores de cambio global afectan simultáneamente al funcionamiento del suelo en bosques mediterráneos. Concretamente, se estudiaron los efectos interactivos de la mortalidad de Q. suber asociada a P. cinnamomi, el calentamiento y la sequía sobre la respiración del suelo y la disponibilidad de amonio, nitrato y fosfato. En este trabajo se observó cómo la mortalidad inducida por P. cinnamomi y el futuro calentamiento y sequía podrían interaccionar para alterar simultáneamente los ciclos biogeoquímicos en suelos de bosques de Q. suber. Además, este trabajo demostró que tanto la respiración del suelo como la disponibilidad de nutrientes podrían ser afectados indirectamente por la sustitución de especies provocada por la mortalidad asociada a P. cinnamomi. Los resultados presentados en esta tesis doctoral han contribuido a mejorar nuestro conocimiento sobre las consecuencias del proceso de decaimiento y muerte del arbolado sobre el funcionamiento del suelo en bosques mediterráneos. El incremento de la mortalidad del alcornoque es considerado un problema de gran envergadura para gestores, propietarios e investigadores debido a que provoca graves pérdidas tanto económicas como ecológicas y sociales. Esta tesis doctoral ha mostrado cómo, una vez el alcornoque es afectado y muere, el funcionamiento del bosque varía, produciéndose importantes cambios tanto en el reciclado de la materia orgánica como en la disponibilidad de nutrientes limitantes tan importantes como el fósforo y el nitrógeno.Para la realización de esta tesis doctoral he disfrutado de una Beca del Programa de Formación de Profesorado Universitario (FPU) del Ministerio de Educación, Cultura y Deporte (AP-2010-0229). Este trabajo ha sido financiado por los proyectos del Ministerio de Ciencia e Innovación (MICINN) CGL2008-04503-C03-03 (INTERBOS), CGL2010-21381, CGL2011-26877(RETROBOS) Los trabajos realizados en esta tesis doctoral se realizaron en el Departamento de Biogeoquímica, Ecología vegetal y Microbiana del Instituto de Recursos Naturales y Agrobiología de Sevilla (Consejo Superior de Investigaciones Científicas) y en el Departamento de Sistemas Físicos, Químicos y Naturales (Área de Ecología) de la Universidad Pablo de OlavidPeer reviewe

El decaimiento y muerte de Quercus suber provoca cambios en los ciclos de C, N y P en bosques mixtos mediterráneos

Sesión 03, S.03-4-O.-- Comunicación oral presentada al citado Congreso, celebrado del 6-10, mayo, 2013, en Pamplona-Iruña, España.-- El libro de resúmenes de comunicaciones del XI Congreso Nacional de la AEET, tiene el siguiente Doi: 10.7818/AEET.XICongress.2013En los últimos años se ha detectado un incremento de los fenómenos de decaimiento y muerte de especies arbóreas en diferentes latitudes. Las posibles causas de estos fenómenos (cambio climático, patógenos exóticos)han sido ampliamente estudiadas. Sin embargo, muy pocos trabajos se han centrado en analizar las consecuencias del decaimiento para el funcionamiento de los ecosistemas forestales. En este estudio, realizado en bosques con decaimiento del alcornoque (Quercus suber), se caracterizó la “huella” de individuos de alcornoque con diferente estado de salud sobre los ciclos de C, N y P. Asimismo, se comparó la “huella” del alcornoque con la de otras especies arbóreas coexistentes, como el quejigo andaluz (Quercus canariensis) y el acebuche (Olea europaea var. sylvestris). En concreto se estudió la tasa de respiración del suelo y los niveles de amonio, nitrato y fosfato disponible, en primavera y verano, durante 2 años consecutivos.Peer reviewe

Pathogen-induced tree mortality interacts with predicted climate change to alter soil respiration and nutrient availability in Mediterranean systems

19 páginas.-- 5 figuras.-- 3 tablas.-- 56 referencias.-- The online version of this article (https://doi.org/10.1007/s10533-018-0521-3) contains supplementary material, which is available to authorized users.Ecosystems worldwide must simultaneously cope with several global change drivers with potential strong effects on ecosystem functioning. These drivers might interact in unexpected ways, but our still limited understanding of these interactive effects precludes us from predicting the impact of global change on ecosystem functioning. In this study we assessed the direct effects of pathogen-induced tree mortality and predicted warming and drought on C, N and P in Mediterranean forest soils affected by the decline of their dominant tree species (i.e. Quercus suber) due to the invasive pathogen Phytophthora cinnamomi. We also explored the potential indirect effects due to species replacement after Q. suber mortality. To achieve our goal, we conducted a soil incubation experiment using soils collected under Q. suber trees with different health status (i.e. healthy, defoliated and dead trees) and from coexistent shrubs (i.e. pioneer and late successional shrubs). These soils were incubated under controlled temperatures and soil moistures, mimicking various climate change scenarios predicted for 2050 and 2100 in the Mediterranean Basin. Our results showed that P. cinnamomi-induced mortality and future warming and drought may interact to simultaneously alter biogeochemical cycles in Q. suber forest soils. Resistance of studied variables to changes in temperature and moisture tended to be lower for dead trees than for healthy and defoliated trees. Moreover, we found that soil respiration and nutrient availability might be affected indirectly by P. cinnamomi-induced mortality due to species replacement. Overall, our results support a high potential of invasive pathogen species for modifying the response of soil functioning to climatic stressors.This research was supported by the Ministerio de Ciencia e Innovación (MICINN) projects CGL2010-21381, CGL2011-26877 (RETROBOS) and CGL2014-56739-R (INTERCAPA). J.M.A. was supported by a FPU-MEC Grant (AP2010-0229).Peer reviewe

Impacts of cork oak decline on carbon, nitrogen and phosphorus fluxes in mediterranean mixed forests

Póster presentado en el citado Congreso celebrado del 30 de septiembre-2 de octubre 2013, en Baeza (Jaén), España.In the last decades an increasing number of tree decline events has been detected worldwide. Extensive work has been conducted to analyse the main causes underlying these processes (climate change, pollution, exotic pathogens).Peer reviewe

Disentangling the role of oomycete soil pathogens as drivers of plant‐soil feedbacks

14 páginas.- 2 figuras.- 1 tabla.- referencias.- Additional supporting information may be found in the online version of this article at http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ecy.3430/suppinfoInteractions among plant species and their soil biota drive plant–soil feedbacks (PSFs) that play a major role in the dynamics and diversity of plant communities. Among the different components of the soil community, pathogens are considered to be the main drivers of negative PSFs. Despite this, the number of studies that have experimentally quantified the contribution of soil pathogens to PSFs remains considerably low. Here we conducted a greenhouse experiment with oomycete-specific fungicide to quantify the contribution of soil pathogens, and particularly oomycete pathogens, to individual and pairwise PSFs in forest communities. We used as a case study Mediterranean mixed forests dominated by Quercus suber and invaded by the oomycete pathogen Phytophthora cinnamomi. The fungicide treatment was crossed with a competition treatment to explore how conspecific neighbors might modify pathogen effects. To place the results of the experiment in a wider context, we also conducted a systematic review of published papers that explicitly used fungicide to explore the role of pathogens in PSF experiments. Our experimental results showed that oomycete pathogens were the main drivers of individual PSFs in the study forests. Oomycete effects varied among tree species according to their susceptibility to P. cinnamomi, driving negative PSFs in the highly susceptible Q. suber but not in the coexistent Olea europaea. Oomycete-driven PSFs were not modified by intraspecific competition. Oomycete pathogens were also major contributors to negative pairwise PSFs assumed to promote species coexistence. Results from the systematic review supported the novelty of our experimental results, since only three studies had previously used oomycete-specific fungicide in a PSF context and none in systems invaded by exotic oomycetes. Overall, our results provide novel evidence of oomycete pathogens (including the exotic P. cinnamomi) as fundamental drivers of negative individual and pairwise PSFs with implications for species coexistence in invaded communities. Although in the short-term invasive pathogens might contribute to species coexistence by causing self-limitation in dominant species, strong inter-specific variation in self-limitation might undermine coexistence in the long-term. Because of the increasing number of exotic oomycetes worldwide, further attention should be given to oomycetes as drivers of PSFs in plant communities.This research was supported by the MICINN projects CGL2011-26877 and CGL2014-56739-R. J. Domínguez-Begines was supported by a FPI-MEC grant (BES-2012-055113), and J. M. Ávila by a FPU-MEC grant (AP2010-0229).Peer reviewe

Plant-soil feedbacks in declining forests: Implications for species coexistence

14 páginas.-- figuras.-- tablas.-- 87 referencias.-- 5 Additional supporting information may be found in the online version of this article at http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ecy.1864/suppinfoPlant-soil feedbacks (PSFs) play a relevant role as drivers of species abundance, coexistence, and succession in plant communities. However, the potential contribution of PSFs to community dynamics in changing forest ecosystems affected by global change drivers is still largely unexplored. We measured the direction, strength and nature (biological vs. chemical) of PSFs experienced by coexisting tree species in two types of declining Quercus suber forests of southwestern Spain (open woodland vs. closed forest) invaded by the exotic soil pathogen Phytophthora cinnamomi. To test PSFs in a realistic community context, we focused not only on individual PSFs (i.e., comparing the growth of a tree species on conspecific vs. heterospecific soil) but also calculated net-pairwise PSFs by comparing performance of coexisting tree species on their own and each other's soils. We hypothesized that the decline and death of Q. suber would alter the direction and strength of individual and net-pairwise PSFs due to the associated changes in soil nutrients and microbial communities, with implications for recruitment dynamics and species coexistence. In support of our hypothesis, we found that the decline of Q. suber translated into substantial alterations of individual and net-pairwise PSFs, which shifted from mostly neutral to significantly positive or negative, depending on the forest type. In both cases however the identified PSFs benefited other species more than Q. suber (i.e., heterospecific positive PSF in the open woodland, conspecific negative PSF in the closed forest). Our results supported PSFs driven by changes in chemical soil properties (mainly phosphorus) and arbuscular mycorrhizal fungi, but not in pathogen abundance. Overall, our study suggests that PSFs might reinforce the loss of dominance of Q. suber in declining forests invaded by P. cinnamomi by promoting the relative performance of non-declining coexisting species. More generally, our results indicate an increase in the strength of net PSFs as natural forests become disturbed by global change drivers (e.g., invasive species), suggesting an increasingly important role of PSFs in forest community dynamics in the near future.This study was supported by the MICINN projects RETROBOS (CGL2011-26877) and INTERCAPA (CGL2014-56739-R), and European FEDER funds. J.D.B. and B.I. were supported by FPI-MICINN grants, and J.M.A. by a FPU-MEC grant. P.K. acknowledges support from the Swedish Research Council (VR)Peer reviewe

Tree species effect on recruitment dynamics in Mediterranean forests affected by oak decline

Póster presentado a: BES Annual Symposium 2011 Forests and Global Change University of Cambridge, UK 28 - 30 March 2011.Peer reviewe

Efectos de la "seca" del alcornoque sobre los ciclos de C, N y P en el Parque Natural Los Alcornocales

Trabajo presentado al citado congreso, celebrado del 18-20 de octubre, 2013, en Véjer de la Frontera, Cádiz, España.Durante los últimos años se ha detectado en la Península Ibérica un proceso de decaimiento de las masas de alcornoques y encinas, denominado comúnmente como "seca". Los árboles afectados se caracterizan por sufrir un deterioro progresivo y general, hasta su muerte. El debilitamiento y muerte de estos árboles podría tener importantes consecuencias en el funcionamiento del bosque.Peer reviewe